植物生長延緩劑提高作物抗逆性研究進展

常鑫 康恩祥 陳其兵 胡敏 李平 鐘輝麗 胡建泰

摘要：逆境脅迫嚴重制約著作物的生長，植物生長延緩劑可以緩解逆境對作物生長造成的不良影響。分析了植物生長延緩劑對提高作物抗倒伏及作物在水分、溫度、鹽堿脅迫下抗逆性的作用，并指出對于不同的作物應當通過試驗選擇適宜的植物生長延緩劑種類和濃度。

關鍵詞：植物生長延緩劑;作物;抗逆生理

中圖分類號：S482.8? ? ? ? ? ? ? 文獻標志碼：A? ? ? ? ? ? ? 文章編號：1001-1463（2022）02-0001-06

doi：10.3969/j.issn.1001-1463.2022.02.001

Advances in on Plant Growth Retardants to Improve Crop Stress

Resistance

CHANG Xin 1， KANG Enxiang 2， CHEN Qibing 1， HU Min 1， LI Ping 1， ZHONG Huili 1， HU Jiantai 1

（1. Wuwei Agricultural and Technology Extension Center， Wuwei Gansu 733000， China; 2. Institute of Vegetable， Gansu Academy of Agricultural Sciences， Lanzhou Gansu 730070， China）

Abstract：The stress seriously restricts the growth of crops， and the application of plant growth retardants can alleviate the adverse effects of stress on crop growth. The effects of plant growth retardants on lodging resistance and stress resistance of crops under water， temperature and saline-alkali stress were analyzed. It was pointed out that suitable plant growth retardants should be selected through experiments for different crops.

Key words：Plant growth retardants（PGR）;Crop;Stress-resistant physiology

逆境脅迫嚴重威脅著作物生產[1 ]。我國地域面積廣闊，自然災害頻發(fā)，全球氣候變暖更是加劇了各種自然災害的發(fā)生，嚴重制約著作物的生長，提高作物的抗逆性至關重要。植物生長延緩劑（plant growth retardant，PGR）是一類可以使植物莖分生組織細胞分裂速度減緩或暫時受到阻礙，從而使植株矮化、根系發(fā)達、莖加粗、抗逆性增強的生長調節(jié)劑[2 - 3 ]。國外從20世紀中葉就開始利用PGR來解決草坪徒長問題[4 ]，后來研究者對PGR的應用效果、作用機制及抗逆作用等方面展開探索[5 - 12 ]，發(fā)現(xiàn)常用的PGR如烯效唑和多效唑等，可通過抑制作物體內赤霉素的合成來發(fā)揮作用，使作物矮化[5 - 7 ]。常用的PGR除具有很強的生長調節(jié)功能外，因其經濟、低毒、低殘留、降解快等特點[13 ]，已被廣泛應用于改善植物株? ?型[14 - 16 ]、提高植物抗逆性和產量等[8 - 12 ]，從而增加經濟效益。至今，尚沒有關于全面總結PGR對作物抗逆性影響的綜述報道。我們歸納、分析和總結了前人對PGR提高作物抗逆性方面的研究，以期能方便后續(xù)研究者便捷了解PGR的研究現(xiàn)狀，進而推動對PGR研究的深入和完善，為更合理、高效應用PGR提供參考。

1? ?植物生長延緩劑的分類

根據(jù)PGR抑制赤霉素生物合成步驟中三大中間產物的生物合成而將PGR分為3類：第1類為季銨類化合物，此類PGR主要作用在赤霉素合成的上游，抑制內根-貝殼杉烯的合成 [17 - 18 ]，常用的有矮壯素和縮節(jié)胺（助壯素）等;第2類為氮雜環(huán)類化合物，此類PGR主要作用于赤霉素合成的中段，通過影響內根-貝殼杉烯氧化酶（KO）的活性來抑制內根-貝殼杉烯的酸化來發(fā)揮作用[18 ]，目前常用的有烯效唑、多效唑和調嘧醇等;第3類為2-氧代戊二酸的結構模擬物，此類PGR主要作用在赤霉素合成的下游，通過抑制活性 GAs 的合成來影響赤霉素的合成[18 ]，目前常用的主要有調環(huán)酸鈣和丁酰肼（比久）等。

2? ?植物生長延緩劑對作物抗逆性的影響

2.1? ?增強作物的抗倒伏性

矮化和抗倒伏是作物增產的基礎。作物發(fā)生倒伏時，根據(jù)倒伏的程度，其根系和莖稈會受到不同程度的損傷，嚴重影響根系對水分和礦質元素等營養(yǎng)物質的吸收。由于莖稈的折損，輸導系統(tǒng)受到嚴重影響，導致營養(yǎng)物質和水分的輸送效率顯著降低;另外，倒伏致使作物功能葉片間通風不暢，光照葉面積急劇減小，最終影響作物的產量和品質[19 - 20 ]。施用烯效唑能夠有效矮化作物，增強其抗倒伏性，達到增產目的。Tan等[21 ]、Singh [22 ]發(fā)現(xiàn)，烯效唑能夠有效延緩水稻和小麥莖稈的生長，增加葉片葉綠素含量，矮化植株，提高作物產量。姜龍等[20 ]發(fā)現(xiàn)多效唑，矮壯素和烯效唑這3種PGR主要是通過充實作物莖稈，如增粗莖稈、增加莖稈壁厚來提高作物莖稈的抗折性，從而增強了抗倒伏性。這與劉星貝等[23 ]的研究類似，他們用烯效唑噴施甜蕎后，有效增強了甜蕎莖稈的質量，提高了植株的抗倒伏性和產量。陳一酉等[24 ]研究表明，用多效唑和矮壯素可顯著提高青稞的抗倒伏性，且增產效果明顯;李瑞等[25 ]發(fā)現(xiàn)用調環(huán)酸鈣能顯著提高黃瓜幼苗的根系活力，有效抑制幼苗徒長，從而提高了產量;陳海玲? 等[26 ]發(fā)現(xiàn)多效唑能有效抑制花生的徒長，增強花生的抗倒伏性等;趙樹琪等[27 ] 的研究表明縮節(jié)胺能有效抑制棉花徒長，縮短節(jié)間長度等，從而增加產量。

2.2? ?增強作物對水分脅迫的抗性

水分脅迫包含干旱和水澇，是嚴重影響作物產量的因素。烯效唑可提高作物的耐旱性，在干旱脅迫下，施用烯效唑可緩解植物葉片含水量和光合作用受到抑制的程度，并可通過提高植株體內保護酶活性來提高其耐旱性[28 - 29 ]。眾多研究者在不同作物上的研究也證明了這一觀點，如大豆、小麥等作物在經過烯效唑處理后，植株體內可溶性糖、可溶性蛋白等的含量顯著增加，細胞液濃度增大，增強了根系的吸水能力，提高了作物的抗旱性[30 - 31 ]。

水澇脅迫嚴重威脅著我國長江中下游平原和黃淮平原作物生長，提高作物的耐澇性非常重要。水分脅迫降低了作物的光合速率[32 ]，且由于根系缺氧，作物體內新陳代謝不能正常運行，嚴重時根系壞死，造成作物死亡。施用PGR可增強作物的耐澇性。如水澇脅迫下，施用烯效唑能緩解作物葉片蒸騰速率、凈光合速率等的下降[33 ]，增大葉面積指數(shù)，提高作物的產量和抗?jié)承訹34 ]。另外，作物自身的保護酶系統(tǒng)維持著其體內活性氧（ROS）增加與減少的相對平衡。許多研究者發(fā)現(xiàn)，水澇脅迫下植物通過增強過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）等3種保護酶的活性來提高其耐澇性[35 - 37 ]。如徐航[38 ]發(fā)現(xiàn)，給黃瓜基質和辣椒基質分別澆灌100 mg/L和50 mg/L的矮壯素時能顯著增強其體內SOD和POD 活性;給番茄基質澆灌150 mg/L多效唑時，其植株內的 SOD和POD活性顯著增強。劉子記等[39 ]用多效唑處理辣椒苗也顯著提高了辣椒體內SOD和POD活性，曹振木等[40 ]用矮壯素噴施甜椒幼苗也表現(xiàn)出相類似的結果。

2.3? ?增強作物對溫度脅迫的抗性

溫度是影響作物整個生育期生長的重要環(huán)境因素。溫度脅迫下，作物細胞的結構和內含物質發(fā)生了一系列變化來維持細胞的正常代謝[41 ]，由于細胞質膜結構的變化，使細胞膜透性增強，電解質流失，電導率升高，因此電導率的變化能夠客觀判斷植物在溫度脅迫中受傷害的程度[42 ]。另外，細胞膜過氧化產物丙二醛（MDA）能夠抑制細胞保護酶活性，從而加劇了膜脂過氧化，因此MDA含量也可用來衡量作物質膜受損的情況，其含量與作物受傷情況正相關。

梁雪蓮等[43 ]研究發(fā)現(xiàn)，在低溫下用烯效唑對小麥浸種，能降低小麥植株細胞內丙二醛含量，從而使膜的穩(wěn)定性得到提升，這與楊文鈺等[44 ]的研究結果類似。可見，施用烯效唑后，能夠穩(wěn)定作物細胞膜結構，降低相對電導率，緩解作物在低溫脅迫下受到的傷害。有研究者用烯效唑噴施冬油菜幼苗，同樣有效提高了幼苗的抗寒性[45 ]。另外，在低溫脅迫下，調環(huán)酸鈣除了可以降低番茄果實MDA含量外，還可以提高番茄脯氨酸含量，通過增強膜的完整性來減輕低溫對作物造成的傷害[46 ]。

高溫脅迫下，作物細胞膜系統(tǒng)遭到損壞，造成葉綠體降解，顯著降低了光合反應酶的活性，嚴重影響作物體內生理機制的正常運行，最終造成品質和產量下降[47 ]。寧萬光等[48 ]發(fā)現(xiàn)在高溫脅迫下，用烯效唑浸種小麥后，致使小麥細胞相對電導率降低，膜結構得到穩(wěn)固，有效緩解了高溫對小麥的傷害。另外，高溫還導致植物細胞內ROS積累，使細胞受到氧化損傷[49 ]。高溫脅迫下，玉米體內活性氧增多，而作物活性氧清除系統(tǒng)中的SOD、 POD 和CAT等3種保護酶在減輕膜脂過氧化、緩解逆境對其造成的膜傷害中發(fā)揮著顯著的作用[50 ]，眾多研究者發(fā)現(xiàn)施用烯效唑、多效唑、矮壯素、調環(huán)酸鈣可以增強作物SOD、 POD 和CAT等3種保護酶的活性[38 - 40， 46 ]，從而減輕溫度脅迫對作物膜脂造成的損傷，提高作物對溫度脅迫的抗逆性。

2.4? ?增強作物對鹽堿脅迫的抗性

鹽堿脅迫是限制作物增產的重要因素[51 ]。鹽堿脅迫是指作物根系細胞在高濃度鹽、堿的環(huán)境下受到滲透脅迫和高pH危害，會導致作物體內磷、鎂等礦質元素的缺失等[52 ]。鹽堿脅迫下，烯效唑能提高作物的滲透調節(jié)能力[53 ]，降低對類胡蘿卜素和葉綠素形成過程的破壞[54 ]，所以適宜種類和濃度的PGR如烯效唑，能夠有效抑制鹽堿脅迫對作物引起的生理危害。

滲透調節(jié)是作物在鹽堿脅迫中維持正常生長的主要方式之一。在鹽堿脅迫下，作物細胞會主動增加無毒害的小分子溶質，如可溶性糖和脯氨酸等，以增大細胞液濃度，保證作物根系在脅迫環(huán)境中能正常吸收水分，維持正常生長[55 - 56 ]。蘋果品種嘎啦主要通過提高細胞的抗氧化能力而增加植株的抗逆性，從而更好地適應鹽堿脅? ? ? 迫[57 ]。在鹽堿脅迫下，用烯效唑處理矮牽牛葉片后，可提高植株可溶性糖、可溶性蛋白等含量[53 ]。還有研究表明，在鹽脅迫下，蠶豆被調環(huán)酸鈣浸種后，其脯氨酸、可溶性糖等含量有所提高，POD、吲哚乙酸氧化酶的活性也增強，從而降低了鹽脅迫對作物造成的傷害[58 ]。研究者還發(fā)現(xiàn)，在鹽脅迫下，用多效唑浸種麻瘋樹南油1號，能增強其光合作用，從而減緩鹽脅迫造成的傷 害[59 ]。此外，多效唑對減緩鹽堿脅迫羊柴帶來的傷害也效果顯著[60 ]。

3? ?小結與展望

植物生長延緩劑在提高作物抗逆性中功不可沒，但是在實際應用中還存在一些問題。過量使用PGR不僅嚴重損害作物的安全性，還會對土壤、水體造成一定污染，所以在使用時要注意對濃度的控制。特別需要注意的是，已經證實丁酰肼（B9）對人有致癌作用，因此需謹慎使用[61 ] 。另外，同種PGR對不同作物產生的效果可能不同，如多效唑可提高桔?？傇碥蘸考爱a量[62 ]，而施用在麥冬上，雖可使其增產，但其總皂苷含量卻下降顯著[63 ]。同種作物對于不同PGR的反應差異也很明顯，如調環(huán)酸鈣較多效唑對花生增產效果更明顯[64 ]。因此，對于不同作物，在選擇PGR時要通過具體的試驗，選擇適宜的種類和施用濃度。

此外，諸多學者就PGR對作物抗逆性的影響做了大量的研究，但是多集中在生理水平，對于分子層面的研究還鮮有報告，因此，利用高通量技術，如蛋白組、轉錄組、代謝組等技術進行研究，通過作物體內蛋白質、RNA等代謝產物的微觀變化，在分子水平闡述PGR對作物的影響，挖掘抗性基因等方面還有很大的研究空間。

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