大豆抗旱生理研究進(jìn)展

謝夢真 馬俊奎

摘要 大豆是我國主要的糧食作物之一，也是關(guān)系國計民生的戰(zhàn)略性物資。近年來，受人類活動干擾影響，各地自然災(zāi)害頻發(fā)。其中，干旱的氣候條件對大豆的生產(chǎn)造成了極其惡劣的影響。研究表明，大豆抗旱性是一個多基因控制的數(shù)量性狀，與自然氣候條件之間有著錯綜復(fù)雜的關(guān)系?；诖?，概括了干旱脅迫對大豆生理的影響、面對干旱時大豆做出的響應(yīng)及抗旱鑒定的生理指標(biāo)等內(nèi)容，以期通過對大豆抗旱生理方面的研究，為研究大豆抗旱高產(chǎn)栽培及大豆抗旱育種奠定基礎(chǔ)，對提高大豆抗旱性具有重要意義。

關(guān)鍵詞 抗旱性狀;干旱脅迫;抗旱鑒定

中圖分類號 S565.1? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A? 文章編號 0517-6611（2022）05-0012-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.05.004

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

Research Advances in Drought Resistance Physiology of Soybean

XIE Meng-zhen1， MA Jun-kui2

（1.College of Agronomy， Shanxi Agricultural University， Taigu， Shanxi 030801;2. Institute of Cash Crops， Shanxi Agricultural University， Taiyuan， Shanxi 030006）

Abstract Soybean is one of the main food crops in China and also a strategic material related to national economy and people's livelihood. In recent years， affected by human activities， natural disasters occur frequently. Among them， the drought climate condition caused extremely bad influence to soybean production. Studies have shown that soybean drought resistance is a quantitative trait controlled by multiple genes， which has a complex relationship with natural climate conditions. Based on this， the effects of drought stress on soybean physiology， soybean response to drought and physiological indexes of drought resistance identification were summarized， in order to lay a foundation for study on drought resistance and high yield cultivation and drought resistance breeding of soybean， which is of great significance for improving drought resistance of soybean.

Key words Drought resistance character;Drought stress;Drought resistance identification

基金項目 國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（CARS-04-CES15）;山西農(nóng)業(yè)大學(xué)生物育種工程項目（YZGC044）。

作者簡介 謝夢真（1995—），女，安徽阜陽人，碩士研究生，研究方向：農(nóng)作物遺傳育種。*通信作者，研究員，碩士生導(dǎo)師，從事大豆遺傳育種研究。

收稿日期 2021-10-04;修回日期 2021-12-16

據(jù)史料記載，早在5 000年前，中國就有了大豆的栽培歷史[1]。大豆以其優(yōu)良的營養(yǎng)資源在人類農(nóng)業(yè)史中一直占有重要地位。大豆籽粒是主要的營養(yǎng)器官，主要成分包括蛋白質(zhì)和脂肪。其中，蛋白質(zhì)含量為40%～50%，富含多種氨基酸且各種氨基酸比例與人體相近，是人類主要的食用蛋白來源之一;脂肪含量為18%～24%，成為人類主要的油料作物[2]。然而大豆的生長發(fā)育和產(chǎn)量、品質(zhì)一直受到干旱氣候條件的顯著影響，干旱造成了大豆嚴(yán)重減產(chǎn)。由于溫室效應(yīng)的日益嚴(yán)重、水資源短缺以及人類過度開墾土地等不合理活動，使得干旱問題日益突出[3]。目前我國進(jìn)口大豆量位居世界第一，面對因國民生活水平的提高而對大豆需求的增加以及中美貿(mào)易摩擦的加劇，提高我國自身大豆產(chǎn)量顯得尤為重要[4]。干旱脅迫導(dǎo)致細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)破壞、生長受到抑制、光合速率降低、正常代謝破壞、體內(nèi)水分重新分配等，從而造成大豆產(chǎn)量的嚴(yán)重下降[5]。進(jìn)行大豆抗旱生理方面的研究，對研究大豆抗旱機(jī)理、抗旱育種和提高干旱、半干旱地區(qū)大豆產(chǎn)量具有十分重要的意義，可以為大豆高產(chǎn)栽培研究和大豆品種改良奠定基礎(chǔ)[6]。

1 干旱脅迫對大豆生理生化及產(chǎn)量的影響

1.1 干旱脅迫對大豆生理生化進(jìn)程的影響

大豆是人類優(yōu)質(zhì)蛋白和食用油的重要來源，但大豆生長需水量大，根系不發(fā)達(dá)，是對水分脅迫最敏感的豆科作物[7]。大豆的抗旱研究開展較其他作物晚，針對大豆抗旱生理進(jìn)行深入研究，對探究作物抗旱機(jī)理以及培育抗旱性強(qiáng)的大豆品種具有重要意義。

1.1.1 干旱脅迫與抗氧化能力。

干旱脅迫是一種常見的非生物脅迫因子，氧化脅迫是植物在非生物脅迫下遭受的主要傷害之一[8]。細(xì)胞內(nèi)活性氧自由基（ROS）的產(chǎn)生和清除的不平衡是干旱脅迫引起膜系統(tǒng)損傷的主要原因[9]。

各種蛋白酶類在植物的抗氧化系統(tǒng)中起著重要作用，這些酶類包括超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）和抗壞血酸過氧化物酶（APX）等，研究表明，這些酶類活性氧類自由基清除能力為SOD>POD>CAT[10]。當(dāng)受到干旱脅迫時，這些酶的功能減弱，活性氧的積累增加[6]，細(xì)胞內(nèi)活性氧自由基（ROS）平衡被破壞。

SOD是一種金屬酶，作為清除ROS的第一道防線，催化歧化反應(yīng)，消除活性氧和自由基對細(xì)胞膜脂質(zhì)過氧化的影響，減少對植株細(xì)胞膜的損傷，在干旱脅迫研究中受到極大重視[11]。近年來有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，褪黑素能有效提高SOD的含量，進(jìn)而提高大豆的抗旱性[12];泛素/26S蛋白酶體途徑也能清除異常蛋白質(zhì)，維護(hù)細(xì)胞的穩(wěn)定性，在植物對逆境的反應(yīng)中起著重要的調(diào)節(jié)作用[13];泛素連接酶（E3）中GmPLR-2基因的過表達(dá)能提高POD、SOD活性，對大豆的抗旱性具有一定影響[14]。

1.1.2 干旱脅迫與滲透調(diào)節(jié)能力。

滲透調(diào)節(jié)是植物忍耐和抗旱的適應(yīng)性反應(yīng)，是植物耐旱的基本過程[15]。在干旱脅迫下，植物主要通過積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，降低體內(nèi)滲透勢，維持細(xì)胞膨壓，從而適應(yīng)干旱環(huán)境[16]。也就是說，面對干旱脅迫，品種的抗旱性與滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量成正比[17]。

植物中的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)包括外界進(jìn)入細(xì)胞的無機(jī)離子和細(xì)胞內(nèi)合成的有機(jī)溶質(zhì)。細(xì)胞內(nèi)合成的有機(jī)溶質(zhì)，主要包括可溶性糖、可溶性蛋白、游離氨基酸、甜菜堿等[18]。大豆?jié)B透調(diào)節(jié)物質(zhì)中的關(guān)于脯氨酸的報道較多，游離脯氨酸具有很強(qiáng)的親水性、高的水合能力等特點，是一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，其含量的增加能提高細(xì)胞液濃度、保水性及降低滲透勢等，能有效提高植物抗逆性[19]。研究發(fā)現(xiàn)，葉片水分狀況與脯氨酸含量呈顯著正相關(guān)[20];有學(xué)者認(rèn)為，脯氨酸的積累能力與抗逆性呈正相關(guān)，研究表明，土壤的干旱條件下游離脯氨酸含量顯著增加[21]。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)中的可溶性糖和可溶性蛋白在抗旱中具有同樣重要意義。

1.1.3 干旱脅迫與膜脂過氧化程度。

植物受到干旱脅迫下，細(xì)胞膜透性增加，細(xì)胞內(nèi)含物滲漏，使細(xì)胞浸提液的電導(dǎo)率值增加，細(xì)胞內(nèi)大量自由基積累，直接或間接引起膜過氧化反應(yīng)，產(chǎn)生丙二醛（MDA），MDA被認(rèn)為是細(xì)胞質(zhì)膜過氧化的主要終產(chǎn)物[22]。

MDA含量能否反應(yīng)細(xì)胞質(zhì)膜過氧化水平一直受到很多學(xué)者的關(guān)注和研究。有學(xué)者認(rèn)為，抗旱性與MDA含量可能存在一定的反比關(guān)系[23]，然而，也有研究指出，大豆品種的MDA含量與抗旱性之間沒有明顯的相關(guān)性[17]，有些途徑不產(chǎn)生MDA，因此不能僅僅依據(jù)MDA含量來反映膜脂的過氧化水平[24]。 MDA 含量與大豆受旱的不同時期有關(guān)，有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，苗期干旱脅迫時間越長，脅迫前期 MDA 含量和膜透性變化幅度越小，脅迫后期增加速度越快[25]。研究發(fā)現(xiàn)，在開花期春大豆遭受干旱脅迫，MDA含量與產(chǎn)量關(guān)聯(lián)度較高，將其作為抗旱鑒定指標(biāo)可能有一定的參考價值[26]，但也有研究發(fā)現(xiàn)，在大豆開花期受到干旱脅迫時MDA的積累有著品種間的差異性和特異性，將MDA含量作為判斷膜脂過氧化程度和抗旱指標(biāo)是不可靠的[27]。

1.1.4 干旱脅迫與大豆光合特性。

干旱脅迫是抑制作物光合作用和蒸騰作用的最主要環(huán)境因子之一[28]。干旱脅迫導(dǎo)致葉綠體基質(zhì)酸化，葉綠體失水，體積縮小，以及核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）的構(gòu)象變化，這些都阻礙了光合磷酸化作用的生成，影響ATP的合成，從而影響了光合速率[29]。在干旱條件下，植物的光合能力與產(chǎn)量直接相關(guān)[30]，結(jié)果表明，光合強(qiáng)度與抗旱系數(shù)間之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系，光合強(qiáng)度可作為水分脅迫下的抗旱生理指標(biāo)[31]。光合速率大體上能反映光合水平，干旱處理降低不同生育時期的光合速率，在分枝期和鼓粒期更為明顯[32]。

1.1.5 干旱脅迫與相關(guān)內(nèi)源激素含量。

脫落酸（ABA）和游離水楊酸（SA）是與植物抗逆密切相關(guān)的植物激素，干旱脅迫下，脫落酸含量顯著增加，水楊酸積累速度加快，氣孔開放度降低，抗旱性增強(qiáng)[33]。脫落酸一直是許多研究者的關(guān)注焦點，植物細(xì)胞可能通過增加ABA的產(chǎn)生和積累來調(diào)節(jié)對各種脅迫的反應(yīng)，ABA被認(rèn)為是植物的一種抗逆誘導(dǎo)因子[34]。

干旱脅迫時，ABA可以降低葉的氣孔導(dǎo)度和抑制葉的生長[35]。研究表明，隨著土壤干旱脅迫程度的增加，ABA含量逐漸增加，干旱脅迫期間ABA的積累主要來自新合成的ABA，滲透脅迫引起細(xì)胞體積減少可能是ABA合成的觸發(fā)因素[36]。

1.2 干旱脅迫對大豆產(chǎn)量的影響

抗旱性是大豆高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要生態(tài)性狀，水分供應(yīng)不足導(dǎo)致豆莢脫落、植株癟莢或少粒，嚴(yán)重影響產(chǎn)量[37]。干旱造成大豆產(chǎn)量降低，與品種、生育進(jìn)程及成熟期有關(guān)[38]。

研究表明，不同生育期的水分虧缺對大豆產(chǎn)量下降的影響有差異[39]。在同等脅迫條件下，鼓粒期影響最重，其次是花莢期，苗期影響最小[40]。結(jié)莢期土壤干旱，會對大豆后期生物量的分配產(chǎn)生較大的影響[41]，豆莢發(fā)育早期對干旱較為敏感，干旱脅迫增加豆莢敗育，降低產(chǎn)量[42]?？赡苁怯捎谠诖蠖乖缙谑芎岛笱a(bǔ)償能力較強(qiáng)，但在籽粒發(fā)育過程中補(bǔ)償能力下降所致[43]。在鼓粒期對水分比較敏感，這一時期需要及時灌溉。明確哪個時期大豆對干旱脅迫最為敏感尤為重要，可為大豆適時灌溉提供依據(jù)，有助于以最有效的灌溉提高大豆產(chǎn)量。

2 大豆抗旱鑒定的生理指標(biāo)

結(jié)合已有研究可知，大豆抗旱鑒定性狀是一個由多基因控制的比較復(fù)雜的數(shù)量性狀，大豆抗旱鑒定指標(biāo)的選擇影響到對大豆抗旱性的精確判斷。單一指標(biāo)很難精準(zhǔn)預(yù)測大豆的抗旱能力，過多的指標(biāo)會加大鑒定工作量，選擇有效的指標(biāo)顯得尤為關(guān)鍵，它直接影響對大豆品種抗旱鑒定的精確性和工作效率。而單單依據(jù)農(nóng)藝性狀也不能夠?qū)ζ贩N全生育期進(jìn)行完全的抗旱評價，往往還需要結(jié)合生理生化指標(biāo)以及產(chǎn)量來對品種進(jìn)行比較系統(tǒng)全面的鑒定。

受干旱脅迫后，大豆的相對電導(dǎo)率顯著增加，表明電導(dǎo)率與品種的抗旱性存在一定的負(fù)相關(guān)[44]。研究發(fā)現(xiàn)，滲透脅迫可誘導(dǎo)細(xì)胞合成ABA[45]，植物抗旱性強(qiáng)弱與ABA積累密切有關(guān)，ABA含量可作為抗旱性鑒定的評價指標(biāo)之一。很多學(xué)者證實，細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)能力與作物的抗旱性呈正相關(guān)[46]。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)特別是游離脯氨酸在提高作物抗旱能力方面的作用比抗氧化酶大，脯氨酸可能是較好的鑒定指標(biāo)[42]。葉綠素含量、葉片相對含水量與抗旱性呈正相關(guān)，而抗旱性與滲透勢呈負(fù)相關(guān)，經(jīng)比較發(fā)現(xiàn)，葉綠素含量、葉片相對含水量、滲透勢與抗旱性的關(guān)系更為密切，也可作為大豆抗旱鑒定的最佳生理指標(biāo)[47]。

同一品種在不同時期抗旱性表現(xiàn)不同，抗旱鑒定生理指標(biāo)的選擇也有所差別。通過抗氧酶活性來判斷大豆抗旱性，需要根據(jù)大豆的生育期和品種進(jìn)行鑒定指標(biāo)的選擇[48]。研究表明，游離脯氨酸在提高大豆抗旱性中起著重要作用，尤其是在苗期，干旱脅迫越嚴(yán)重，脯氨酸的積累越高[42]，耐旱型品種中脯氨酸含量比不耐型品種高，脯氨酸可作為大豆苗期抗旱鑒定指標(biāo)之一[49]?；ㄇv期的水分脅迫對葉片的水分生理影響比苗期較大，花莢期將葉片相對含水量作為抗旱鑒定指標(biāo)具有一定的可靠性[50]。

3 展望

干旱是作物非生物脅迫中最常見的脅迫，大豆相較于其他作物來說，抗旱相關(guān)研究起步較晚，仍有寬闊的研究前景。大豆抗旱生理方面的研究是對抗旱機(jī)理進(jìn)一步挖掘的關(guān)鍵，對大豆抗旱鑒定及抗旱育種具有重要意義。由于不同品種不同時期的抗旱表現(xiàn)不同，至今仍沒有建立一套完善準(zhǔn)確的抗旱鑒定系統(tǒng)。

近年來研究發(fā)現(xiàn)，褪黑素在植物應(yīng)對非生物脅迫時能夠誘導(dǎo)一些抗逆基因表達(dá)，但其信號通路仍需要進(jìn)一步的研究;外源一氧化氮能促進(jìn)脫落酸生成，進(jìn)而提高大豆抗旱性;外源脫落酸明顯提高了干旱條件下植物ABA含量以及保護(hù)酶活性[51];外源油菜素內(nèi)酯能在一定程度上降低膜脂過氧化作用，提高抗逆性[52]。但對外源激素的抗旱機(jī)理仍不明確，對外源激素的發(fā)現(xiàn)及其對干旱脅迫響應(yīng)的研究還有較大研究空間。還有研究初步發(fā)現(xiàn)大豆的抗光氧化性和抗旱性有著較高的相關(guān)性，可能有利于抗旱基因的挖掘，進(jìn)而在提高大豆抗旱性及抗旱育種方面得到應(yīng)用[53]，但還有待進(jìn)一步證實。另外，對于大豆抗旱生理、抗旱生理指標(biāo)的選擇及與抗旱密切相關(guān)的酶、激素等仍需要深入研究，方可應(yīng)用于抗旱育種。

參考文獻(xiàn)

[1] 鄭春玲.大豆病蟲害防治技術(shù)[J].吉林農(nóng)業(yè)，2014（21）：89.

[2] 肖能遑，湯惠雨.大豆的營養(yǎng)成分及其在我國膳食中的地位[J].中國油料，1990（3）：94-97.

[3] 吳佳麗.干旱脅迫下轉(zhuǎn)基因抗旱大豆的生理反應(yīng)及其對主要病蟲多樣性的影響[D].哈爾濱：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2015.

[4] 付信明，趙常華.中美貿(mào)易摩擦對中國大豆進(jìn)口的影響及對策分析[J].天津商務(wù)職業(yè)學(xué)院學(xué)報，2019，7（4）：49-54.

[5] 王玲.油菜素內(nèi)酯對鹽和高溫脅迫下羊草生理特性的影響[D].重慶：西南大學(xué)，2017.

[6] 梁建秋，張明榮，吳海英.大豆抗旱性研究進(jìn)展[J].大豆科學(xué)，2010，29（2）：341-346.

[7] 吳園園.三唑酮對花期大豆干旱脅迫及旱后復(fù)水條件下生長和生理特性的影響[D].南京：南京農(nóng)業(yè)大學(xué)，2013.

[8] 李澤琴，李錦濤，邴杰，等.擬南芥APX家族基因在植物生長發(fā)育與非生物逆境脅迫響應(yīng)中的作用分析[J].遺傳，2019，41（6）：534-549.

[9] 王福祥，肖開轉(zhuǎn)，姜身飛，等.干旱脅迫下植物體內(nèi)活性氧的作用機(jī)制[J].科學(xué)通報，2019，64（17）：1765-1779.

[10] 奉斌，代其林，王勁.非生物脅迫下植物體內(nèi)活性氧清除酶系統(tǒng)的研究進(jìn)展[J].綿陽師范學(xué)院學(xué)報，2009，28（11）：50-53，77.

[11] 孫維敏，施子晗，張根發(fā).超氧化物歧化酶研究進(jìn)展[J].當(dāng)代農(nóng)業(yè)，2013，2（1）：1-12.

[12] 何松榆.干旱脅迫下外源褪黑素對大豆苗期生理特性和產(chǎn)量的影響[D].大慶：黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)，2020.

[13] 陳默，于麗杰，金曉霞，等.植物泛素/26S蛋白酶體途徑的研究進(jìn)展[J].中國生物工程雜志，2014，34（4）：118-126.

[14] 張靚，劉添祎，冀采鳳，等.大豆E3連接酶基因GmPLR-2的克隆及抗旱功能鑒定[J].中國油料作物學(xué)報，2020，42（5）：835-842.

[15] 王酉石.荒漠植物紅砂在干旱脅迫和鹽脅迫下的滲透調(diào)節(jié)研究[D].蘭州：蘭州大學(xué)，2009.

[16] 孫存華，李揚(yáng)，賀鴻雁，等.藜對干旱脅迫的生理生化反應(yīng)[J].生態(tài)學(xué)報，2005，25（10）：2556-2561.

[17] 王啟明，徐心誠，吳詩光，等.干旱脅迫對不同大豆品種苗期葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和細(xì)胞膜透性的影響[J].種子，2005，24（8）：9-12.

[18] 錢永生，王慧中.滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)在作物干旱逆境中的作用[J].杭州師范學(xué)院學(xué)報（自然科學(xué)版），2006，5（6）：476-481.

[19] 劉麗君，尹田夫，薛津，等.不同抗旱類型大豆（Glycine max）游離脯氨酸的累積動態(tài)[J].大豆科學(xué)，1985，4（3）：209-217.

[20] 岳愛琴，杜維俊，趙晉忠，等.不同大豆品種抗旱性的研究[J].山西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2005，25（2）：157-160.

[21] 關(guān)義新，戴俊英，陳軍，等.土壤干旱下玉米葉片游離脯氨酸的累積及其與抗旱性的關(guān)系[J].玉米科學(xué)，1996，4（1）：43-45，58.

[22] 孫繼穎，高聚林，呂小紅.施氮量對大豆抗旱生理特性及水分利用效率的影響[J].大豆科學(xué)，2007，26（4）：517-522.

[23] 趙振寧，趙寶勰.不同大豆品種在萌發(fā)期對干旱脅迫的生理響應(yīng)及抗旱性評價[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2018，36（2）：131-136.

[24] 蔣明義，郭紹川.水分虧缺誘導(dǎo)的氧化脅迫和植物的抗氧化作用[J].植物生理學(xué)通訊，1996，32（2）：144-150.

[25] 王啟明，馬原松，吳詩光.干旱脅迫對不同生育期大豆葉片質(zhì)膜透性的影響[J].安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2005，33（9）：1587-1588.

[26] 譚春燕，陳佳琴，朱星陶，等.基于灰色關(guān)聯(lián)度分析的春大豆抗旱生理指標(biāo)鑒定[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2018，46（4）：18-20.

[27] 王啟明，徐心誠，馬原松，等.干旱脅迫下大豆開花期的生理生化變化與抗旱性的關(guān)系[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2005，23（4）：98-102.

[28] HU L X，WANG Z L，HUANG B R.Photosynthetic responses of bermudagrass to drought stress associated with stomatal and metabolic limitations[J].Crop science，2009，49（5）：1902-1909.

[29] DE RONDE J A，CRESS W A，KRGER G H J，et al.Photosynthetic response of transgenic soybean plants，containing an Arabidopsis P5CR gene，during heat and drought stress[J].Journal of plant physiology，2004，161（11）：1211-1224.

[30] 李貴全，杜維俊，孔照勝，等.不同大豆品種抗旱生理生態(tài)的研究[J].山西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，2000，20（3）：197-200.

[31] 馬麗娜.不同馬鈴薯品種葉片水分利用效率差異及生理學(xué)機(jī)制[D].哈爾濱：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012.

[32] 趙宏偉，李秋祝，魏永霞.不同生育時期干旱對大豆主要生理參數(shù)及產(chǎn)量的影響[J].大豆科學(xué)，2006，25（3）：329-332.

[33] 馬澤眾.干旱脅迫下外源一氧化氮對大豆抗旱生理特性的影響[D].哈爾濱：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2020.

[34] 阮英慧，董守坤，劉麗君，等.干旱脅迫下外源脫落酸對大豆花期生理特性的影響[J].大豆科學(xué)，2012，31（3）：385-388，394.

[35] 陳玉玲，曹敏.干旱條件下ABA與氣孔導(dǎo)度和葉片生長的關(guān)系[J].植物生理學(xué)通訊，1999，35（5）：398-403.

[36] 阮英慧.外源激素對開花期大豆抗旱生理特性的影響[D].哈爾濱：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012.

[37] PARENT B，HACHEZ C，REDONDO E，et al.Drought and abscisic acid effects on aquaporin content translate into changes in hydraulic conductivity and leaf growth rate：A trans-scale approach[J].Plant physiology，2009，149（4）：2000-2012.

[38] POPP M P，EDWARDS J T，PURCELL L C，et al.Profit-maximizing seeding rates and replanting thresholds for soybean：Maturity group interactions in the Mid-South[J].Agricultural systems，2006，91（3）：211-228.

[39] 張玉屏，朱德峰，林賢青，等.不同時期水分脅迫對水稻生長特性和產(chǎn)量形成的影響[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2005，23（2）：48-53.

[40] 趙立琴.干旱脅迫對大豆抗旱生理指標(biāo)及產(chǎn)量和品質(zhì)影響[D].哈爾濱：東北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2014.

[41] 王磊，王鵬程，張彤，等.結(jié)莢期短期干旱和復(fù)水對大豆（Glycine max）葉片光合和產(chǎn)量的影響[J].生態(tài)學(xué)報，2009，29（6）：3328-3334.

[42] 張慎舉，侯樂新.干旱脅迫條件下夏大豆莢而不實發(fā)生機(jī)理研究[J].華北農(nóng)學(xué)報，2005，20（5）：61-63.

[43] 王利彬，祖?zhèn)ィ乩ぃ?干旱程度及時期對復(fù)水后大豆生長和代謝補(bǔ)償效應(yīng)的影響[J].農(nóng)業(yè)工程學(xué)報，2015，31（11）：150-156.

[44] 楊鵬輝，李貴全，郭麗，等.干旱脅迫對不同抗旱大豆品種花莢期質(zhì)膜透性的影響[J].干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2003，21（3）：127-130.

[45] 石春海，朱軍.水稻植株農(nóng)藝性狀與稻米碾磨品質(zhì)的遺傳相關(guān)性分析[J].浙江農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1997，23（3）：311-337.

[46] 高愛麗，趙秀梅，秦鑫.水分脅迫下小麥葉片滲透調(diào)節(jié)與抗旱性的關(guān)系[J].西北植物學(xué)報，1991，11（1）：58-63.

[47] 郭數(shù)進(jìn)，李貴全.大豆生理指標(biāo)與抗旱性關(guān)系的研究[J].河南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，38（6）：38-41.

[48] 鄒京南.外源褪黑素對干旱脅迫下大豆光合及生長的影響[D].大慶：黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)，2019.

[49] 王啟明，馬原松.不同抗旱品種大豆苗中脯氨酸累積的差異[J].商丘職業(yè)技術(shù)學(xué)院學(xué)報，2005，4（2）：63-64.

[50] 吳慎杰.大豆抗旱育種生理和形態(tài)選擇指標(biāo)的應(yīng)用研究[D].太谷：山西農(nóng)業(yè)大學(xué)，2003.

[51] 段寶利.遮蔭與外源脫落酸噴施對粗枝云杉（Picea asperata Mast.）不同種群抗旱性的影響[D].成都：中國科學(xué)院研究生院（成都生物研究所），2006.

[52] 郭本森，徐信光.表油菜素內(nèi)酯對大麥旗葉生理特性及粒重的影響[J].科技通報，1996，12（4）：220-223.

[53] 顧和平，朱成松，陳新，等.大豆抗旱性和抗光氧化特性相互關(guān)系的研究[J].中國油料作物學(xué)報，1998，20（3）：51-55.