玉米病害生防菌劑研究現(xiàn)狀

原小迪 張思穎 李鈺 陳艷芳 李晶 黃敏

摘要 玉米病害種類繁多且危害嚴重。生防菌劑安全有效，在玉米病害防治中發(fā)揮了重要的作用。綜述了我國玉米病害生防菌劑研究現(xiàn)狀，簡要總結(jié)了生防菌劑類型及其防治效果，歸納概述了其防控機制，并闡述了某些生防菌劑存在的潛在危害，為玉米病害綜合防控提供理論依據(jù)和技術支撐。

關鍵詞 玉米病害;生防菌劑;防治效果;防控機制;潛在危害

中圖分類號 S476? 文獻標識碼 A? 文章編號 0517-6611（2022）05-0001-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.05.001

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Review on Biological Control Agents of Maize Diseases

YUAN Xiao-di， ZHANG Si-ying， LI Yu et al

（College of Agronomy and Life Sciences， Kunming University，Engineering Research Center for Urban Modern Agriculture of Higher Education in Yunnan Province， Kunming， Yunnan 650214）

Abstract Maize are usually harmed by diverse and serious diseases. Biocontrol agents are safe and effective and play an important role in maize disease control. This paper reviewed the research status of biocontrol agents for maize disease in China. The types of biocontrol agents， control effects and mechanisms were summarized. The potential harm of some biocontrol agents was also discussed， which provides theoretical basis and technical support for comprehensive control of maize disease.

Key words Maize diseases;Biocontrol agent;Control effect;Prevention and control mechanism;Potential hazard

基金項目 云南省教育廳科學研究基金項目（2020Y0472）;云南省大學生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)項目（202011393008）;云南省地方本科高校（部分）基礎研究聯(lián)合專項（2018FH001-036）;2021年昆明學院農(nóng)業(yè)資源利用科技創(chuàng)新團隊項目。

作者簡介 原小迪（1996—），女，山東煙臺人，碩士研究生，研究方向：植物保護。

*通信作者，副教授，博士，從事植物病害生物防治研究。

收稿日期 2021-10-04;修回日期 2021-11-15

玉米（Zea mays L.）是世界四大高產(chǎn)糧食作物之一，在各大洲廣泛栽培，具有較豐富的營養(yǎng)物質(zhì)。玉米既可作為優(yōu)質(zhì)飼料，提高家畜、家禽產(chǎn)量及品質(zhì)，又可作為工業(yè)原料，廣泛用于食品、醫(yī)藥、紡織等工業(yè)部門。因此，玉米生產(chǎn)的發(fā)展對人民生活的改善以及農(nóng)村經(jīng)濟的發(fā)展具有十分重要的意義[1]。然而，玉米病害種類多、分布廣、致病性強，對玉米產(chǎn)業(yè)發(fā)展有著不可忽視的影響。迄今為止，已報道的玉米病害達100多種。玉米大斑病、小斑病和銹病的發(fā)生對我國玉米生產(chǎn)也造成較大的損失[2]。玉米莖腐病、穗腐病以及紋枯病等土傳病害近年來頻繁發(fā)病，造成嚴重危害。我國20世紀80年代首次出現(xiàn)的玉米莖腐病使玉米植株倒伏、不利于農(nóng)業(yè)機械化收割，同時加重了穗腐病的發(fā)生[3]。玉米穗腐病會導致玉米籽粒腐爛、產(chǎn)量減少，尤其是籽粒中致病菌產(chǎn)生的多種毒素使其品質(zhì)下降，嚴重影響人們的身體健康。玉米紋枯病是西南地區(qū)的首要病害，隨著全球氣溫的逐漸增高，發(fā)病程度也越發(fā)嚴重。此外，玉米粗縮病、苗枯病和根腐病的危害性也具有上升趨勢[3]。玉米頂腐病是最近幾年在全國各地玉米生產(chǎn)區(qū)發(fā)現(xiàn)的一種玉米新病害，我國不同地區(qū)的玉米頂腐病病原菌不同，癥狀也各不相同。北方各地發(fā)生的玉米頂腐病病原菌主要是鐮刀菌，孔令曉等[4]、徐秀德等[5]和孟有儒等[6]分別將玉米頂腐病病原菌確定為擬輪生鐮刀菌（Fusarium verticillioides）、串珠鐮孢霉亞黏團變種（F.moniliforme var.subglutinans Wr.&? Reink）及亞黏團鐮孢霉[F.subglutinans （Wr.&Reink.）Nelson，Toussoun & Marasas]。而在云南省玉米栽培區(qū)發(fā)現(xiàn)的玉米頂腐病為人和動物的條件致病菌肺炎克雷伯氏菌（Klebsiella pneumoniae）導致的細菌性病害，該病在玉米抽雄前均可發(fā)生，可造成玉米葉片失綠、變薄透明、斷葉或枯死、葉緣缺刻、葉片頂端腐爛、扭曲卷裹、頂端彎頭等癥狀，且具有發(fā)病重、分布廣的特點，一旦發(fā)病，便大范圍傳播，造成較大的經(jīng)濟損失[7]，在國外未見報道。

隨著玉米病害危害性的逐年增加以及化學工業(yè)的迅猛發(fā)展，施用方便、見效快的化學農(nóng)藥廣泛用于農(nóng)作物的病蟲害控制，在一定時期有效控制了玉米病害對玉米生產(chǎn)的危害。然而，化學農(nóng)藥的長期大量使用，不僅使一些有害生物產(chǎn)生了較強的抗藥性，同時還大量殺滅了害蟲的生物天敵（有益生物），改變原生物群落結(jié)構(gòu)，破壞農(nóng)業(yè)生態(tài)的自然平衡，致使病害再度猖獗，或使次要病害上升為主要病害[8]。此外，化學農(nóng)藥在環(huán)境中難以正常代謝，極易殘留在土壤中被植物吸收，并通過食物鏈不斷累積，危害人畜安全;還會污染水體和大氣并隨之迅速擴散，對環(huán)境造成不容忽視的影響。2020年2月，農(nóng)村農(nóng)業(yè)部提出，要為生物農(nóng)藥和高毒農(nóng)藥替代產(chǎn)品創(chuàng)造良好環(huán)境。工信部也強調(diào)，我國農(nóng)藥工業(yè)要堅持走新型工業(yè)化道路，在減少環(huán)境污染的同時，促進現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。這些政策的相繼出臺，為我國生物農(nóng)藥市場提供了發(fā)展動力，使得生物防治技術進一步發(fā)展。

生物防治根據(jù)生物之間相生相克的原理，利用植物-生防因子-病原物之間抗生、競爭、捕食等的相互作用，有效降低病害種群密度。其防治措施安全、易操作，對人畜危害較小，不會產(chǎn)生耐藥性，可大幅減少化學農(nóng)藥的使用，具有環(huán)保、可持續(xù)應用的特點，發(fā)展前景廣闊[9]。采用生物方法防控玉米病害在一定程度上不影響作物產(chǎn)量，能大幅減少農(nóng)藥的使用。目前，用于生物防治的生物農(nóng)藥主要包括微生物農(nóng)藥、生物化學農(nóng)藥以及植物源農(nóng)藥。微生物農(nóng)藥以細菌類為主，病毒類為輔。其中，蘇云金桿菌、枯草芽孢桿菌、球孢白僵菌以及核型多角體病毒為目前廣泛使用的主要微生物農(nóng)藥[10]。生物化學農(nóng)藥主要以赤霉素、萘乙酸等天然植物生長調(diào)節(jié)劑和誘抗劑作為主要成分。植物源農(nóng)藥則是從植物體內(nèi)提取天然活性物質(zhì)投入使用，包括苦參堿、印楝素等[11]。

1 玉米病害生防菌劑種類與防效

目前，微生物農(nóng)藥在玉米病害上的研究與應用最為廣泛。約有10個屬的生防微生物被用于玉米病害的生物防治等[12]，其中防效好且廣譜應用的生防菌劑類型主要是放線菌以及細菌，包括芽孢桿菌屬（Bacillus）、木霉屬（Trichoderma）、黏帚霉屬（Gliocladium）、毛殼菌屬（Chaetomium）、伯克霍爾德氏菌屬（Burkhoderia）、鏈霉菌屬（Streptomyces）、假單胞菌屬（Pseudomonas）、泛菌屬（Pantoea）、腸桿菌屬（Enterobacter）和分支桿菌屬（Macrobacterium）等。不同種類生防菌劑防治對象與防效各有不同。

厚壁菌門的芽孢桿菌因其防治的廣譜性及較強應用性而備受關注。其中應用最為廣泛的枯草芽孢桿菌（B.subtilis）可顯著抑制玉米小斑病[13]、莖腐病[14]、葉斑病[15]、圓斑病[16]等的病原菌。陳赟娟等[17]篩選出一株玉米內(nèi)生菌枯草芽孢桿菌J6，與玉米小斑病病原菌進行室內(nèi)抑菌試驗，抑菌率達到80.23%，同時對玉米彎孢菌葉斑病和紋枯病病原菌有一定抑制效果。芽孢桿菌作為土壤微生態(tài)環(huán)境中的優(yōu)勢種群，常?？梢詮耐寥乐蟹蛛x獲得。鹿秀云等[18]發(fā)現(xiàn)一株枯草芽孢桿菌在溫室盆栽試驗中對玉米小斑病病原菌的防效為83.30%，而田間試驗中防效只有48.16%，說明同一菌株在溫室與大田兩種具有不同氣候條件及土壤理化性質(zhì)的環(huán)境中，受不同因素影響，施用效果也不相同。而解淀粉芽孢桿菌（B.amyloliquefaciens）不僅能夠抑制玉米鞘腐病病原菌層出鐮刀菌（F.proliferatum）的活性[19]，也能用來防控玉米大斑病[20]、小斑病以及莖基腐病[21]。

玉米小斑病的生物防控多用芽孢桿菌，但劉群[22]從玉米根際土中篩選到的新洋蔥伯克霍爾德氏菌（B.cenocepacia）和類芽孢桿菌（Paenibacillus jamilae）對抑制玉米小斑病病原菌菌絲生長效果顯著，同時發(fā)現(xiàn)解淀粉類芽孢桿菌（B.amyloliquefaciens）、洋蔥伯克霍爾德氏菌（B.cepacia）和新洋蔥伯克霍爾德氏菌對玉米彎孢霉葉斑病病原菌抑制率分別達到75.52%、82.67%、82.05%。新洋蔥伯克霍爾德氏菌具有抑制病原菌菌絲生長以及對玉米植株的促生作用。

放線菌在自然界中廣泛存在，空氣、水以及土壤中均有分布，因土壤營養(yǎng)物質(zhì)充足而數(shù)量最多。大多數(shù)生防放線菌屬于鏈霉菌，通過其產(chǎn)生的抗菌素抑制病原菌。陳立梅等[23]分離得到的鏈霉菌BPS2可有效抑制玉米彎孢霉菌的活性。趙淑莉[24]從吉林地區(qū)土壤中發(fā)現(xiàn)一株對玉米大斑病菌具有顯著抑制作用的放線菌，鑒定為壯觀鏈霉菌（S.spectabilis）。沈玥[25]從玉米中篩選出一株小單孢菌屬內(nèi)生放線菌，對玉米大斑病菌和紋枯病病原菌的抑制率在80%以上。

木霉屬微生物在土壤中普遍存在，因其生防潛力極佳而備受矚目，應用較廣的主要有棘孢木霉菌（T.asperellum）、哈茨木霉（T.harzianum）以及綠色木霉（T.viride）等。研究結(jié)果表明，將棘孢木霉菌顆粒劑應用到玉米產(chǎn)區(qū)，對玉米莖腐病的田間防治效果為50%～80%，玉米增產(chǎn)8%以上，具有良好的生防效果和增產(chǎn)效果[26]。哈茨木霉能夠用來防控玉米大斑病[12]和小斑病[27]，綠色木霉[28]、綠針假單胞菌（P.chlororaphis）和多黏類芽孢桿菌（P.polymyxa）均可用來防治玉米青枯病[29]?，F(xiàn)階段，在玉米紋枯病的生防菌篩選上，起關鍵作用的是木霉（T.spp.）和綠色黏帚霉（G.virens）等菌群[30-31]。陳捷等[12]已經(jīng)從木霉菌中篩選并制成了能有效防治玉米莖腐病和紋枯病的生物制劑。據(jù)Srobarova等[32]報道，木霉和酵母菌胞壁多糖可以防治玉米穗腐病。而綠色木霉在生長過程中產(chǎn)生的代謝產(chǎn)物可抑制玉米彎孢霉葉斑病菌的菌絲生長，但具體抑制機制還不清楚[22]。

火山、海洋以至太空中均有微生物的存在，在極端環(huán)境中的微生物種群類型與生理生化特性尤為不同?，F(xiàn)有的生防菌劑多數(shù)經(jīng)過重復篩選，種類單一。王霞等[33]從渤海水樣中分離得到青霉菌，制成生物菌劑可有效防控玉米小斑病。劉寶勇等[34]從礦區(qū)分離到了青霉屬（Penicillium sp.）和鐮刀菌屬（Fusarium sp.）等有益真菌，為利用微生物進行生物防治研究和應用提供了有效資源。

玉米生防菌株常由病害發(fā)生區(qū)的玉米植株及土壤中分離并進行對峙試驗獲得，多數(shù)為玉米內(nèi)生菌及根際菌。但其他種類植物內(nèi)生菌有時也可用于玉米生防[35]。丁婷等[36]從杜仲中分離到一株內(nèi)生真菌為梭孢殼屬（Thielavia）真菌，對玉米紋枯病菌的防治效果為34.03%。張桂珍[37]從銀杏中分離到的內(nèi)生真菌球毛殼菌（C.globosum）可有效抑制玉米大斑病菌。張冬靜[38]從黃蓮中分離到的擬隱孢殼菌（Cryptosporiopsis ericae）和多喙莖點霉（Phoma multirostrata）對玉米、水稻等植物病原真菌都具有顯著抑制作用，尤其對玉米大斑病菌抑制效果最佳。于蘋蘋[39]發(fā)現(xiàn)一株水浮蓮內(nèi)生枯草芽孢桿菌XJPL-YB-50可以有效抑制玉米小斑病的發(fā)生。任飛娥[40]在長白山中分離得到一株熒光假單胞菌（P.fluorescens）對玉米大斑病具有良好的抑菌活性。此外，一些植物的提取液如廣豆根、蒲公英及馬齒莧提取液對絲軸團散黑粉菌（Sporisorium relianum）也有顯著抑制作用[41]，表明其他植物內(nèi)生菌及提取物對玉米病害也可起到顯著抑制效果。微生物菌劑在使用時極易受到環(huán)境及其他因素的改變而影響防效[42]，提取活性抑菌物質(zhì)制成的農(nóng)藥性質(zhì)更穩(wěn)定且易于控制，因此，進一步研究微生物生防機制有利于生物農(nóng)藥的開發(fā)和運用。

2 玉米病害生防菌劑防控機制

生物防治是一種通過生物之間食物鏈或競爭生態(tài)位等方法來消滅或抑制有害生物的方法[43]，包括微生物防治、寄生性天敵防治以及捕食性天敵防治等。其中微生物防治作為玉米病害重要的防治方法，常常制成生防菌劑應用到大田。生防菌劑作用機制各異，主要包括競爭作用、重寄生作用、抗菌作用、交互保護作用、溶菌作用和捕食作用等[44]，不同機理之間存在協(xié)同效應。

微生物常常通過與病原菌競爭生態(tài)位，或是分泌抗菌物質(zhì)，來抑制病害發(fā)生[43]。哈茨木霉繁殖速度很快，能迅速占據(jù)玉米葉片表面空間，抑制病原菌的定殖[27]。沈玥[25]從玉米中分離得到小單孢菌屬內(nèi)生放線菌并制成了發(fā)酵液，其中含有的抑菌物質(zhì)可導致玉米大斑病菌菌絲生長畸形，同時抑制孢子萌發(fā)，影響大斑病菌細胞膜通透性，從而抑制玉米大斑病。張冬靜[38]發(fā)現(xiàn)生防菌株擬隱孢殼菌和多喙莖點霉產(chǎn)生的揮發(fā)性次生代謝產(chǎn)物四甲苯（tetramethylbenzene）和石竹烯（caryophyllene，C15H24）可以抑制玉米大斑病菌和核盤菌的生長，田間應用防效好。

不同種類微生物菌劑不止有抗菌作用，同時還有促進植株生長的作用[45]。解淀粉芽孢桿菌主要通過內(nèi)生定殖于玉米植株體內(nèi)，不斷繁殖使自身占有優(yōu)勢，同時產(chǎn)生抗生物質(zhì)，抑制玉米小斑病和莖基腐病病原菌的生長繁殖，還能消除病害對植株生長的影響，增加植株的生物量，對玉米生長有促進效果[21]。而枯草芽孢桿菌在生命活動過程中，產(chǎn)生胞外分泌型蛋白類抗菌物質(zhì)，導致玉米圓斑病菌菌絲和孢子畸變，不能正常生長發(fā)育，不僅對病原菌有拮抗作用，還能夠促進玉米生長，激活玉米種子的抗逆酶活性，誘導玉米抗逆性[16]。棘孢木霉通過產(chǎn)生的難揮發(fā)次級代謝產(chǎn)物，抑制玉米大斑病病原菌的生長，還可誘導玉米產(chǎn)生系統(tǒng)抗性[46]。土壤放線菌抑菌機理研究較少，但大多數(shù)抗生物質(zhì)都是從放線菌中分離得到的。趙淑莉[24]篩選到的放線菌通過與玉米大斑病病原菌競爭鐵離子以及產(chǎn)生抗生素來抑制病原菌生長。

此外，重寄生作用和誘導抗性作用也是微生物菌劑重要的生防機制。棘孢木霉菌可通過重寄生作用防控玉米灰斑病[46]。哈茨木霉除利用競爭機制外，還能在病原菌菌絲體上直接重寄生，抑制病原菌的生長和侵染;或誘導玉米葉片產(chǎn)生抗菌物質(zhì)，并通過誘導玉米抗病機制增強其抗病能力[34]。

在各類植物病害乃至玉米病害的分類中，土傳病害一直都是植物病害中影響較大的一類[42]，因此防治玉米土傳病害是玉米病害生防菌劑的重要研究方向。玉米土傳病害的生防真菌主要為木霉菌屬和黏帚霉屬，其中哈茨木霉和綠色木霉等木霉菌屬真菌應用最為廣泛。哈茨木霉T22菌株能夠誘導玉米的一系列生化防御反應，如提高玉米幼苗根系和枝條中β-1，3-葡聚糖酶、外幾丁質(zhì)酶和內(nèi)切幾丁質(zhì)酶的蛋白水平和活性，從而提高苗期玉米對根腐病的抗性[12]。哈茨木霉還有明顯的促生長作用，間接促進玉米植株抵抗病原菌的侵染。此外，哈茨木霉還能系統(tǒng)誘導玉米幼苗對炭疽病菌侵染的防御反應[12]。

3 某些生防菌的潛在危害

生物農(nóng)藥以其源于自然、易于在自然界中分解的特性而受到廣泛關注，一般對其他非靶標生物較為安全。然而某些生防菌劑在防治病害的同時又對其他非靶標生物造成潛在威脅，施用需謹慎。張冬靜[38]發(fā)現(xiàn)的生防菌株擬隱孢殼菌（C.ericae）和多喙莖點霉（P.multirostrata）對玉米大斑病菌有顯著抑制作用。但擬隱孢殼菌（C.sp.Bub.et Kabat）作為廣東和廣西等地桉樹枝枯?。╠ie-back of Eucalyptus spp.）的重要致病菌，對廣西林業(yè)造成了嚴重經(jīng)濟損失[47];而多喙莖點霉（P.multirostrata）被鑒定為杭州等地園林重要綠化植物多花筋骨草黑脛病的病原菌，嚴重影響了城市綠化與美觀[48]。木霉作為主要的生防真菌，應用廣泛。但對于可食用及藥用真菌類，木霉和青霉是主要病原菌，通過競爭生態(tài)位、產(chǎn)生毒素，嚴重影響香菇[49]、靈芝[50]以及蛹蟲草[51]等人工菌產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。其中，綠色木霉和哈茨木霉不僅是香菇菌絲體生長階段的主要致病菌[49]，還能夠感染免疫力低下人群，引起腹膜炎[52]。鏈霉菌作為放線菌中最大的種群，可產(chǎn)生多種重要的抗生素，也可利用其抗生物質(zhì)防治病害。但也有少數(shù)鏈霉菌是植物致病菌，如疥瘡鏈霉菌（S.scabiei）就是馬鈴薯瘡痂病最常見的病原菌，不同地區(qū)其病原還包括黃色長孢鏈霉菌（S.longisporoflavus）、波卓鏈霉菌（S.bottropensis）以及阿努拉特斯鏈霉菌（S.anulatus）等鏈霉菌屬的各優(yōu)勢種[53]?？梢娪械奈⑸镒鳛樯谰軌?qū)δ承┲参锊≡修卓棺饔茫部赡苁瞧渌参锏闹虏【?，甚至能感染人類，對栽培的作物和人畜存在潛在的威脅。

4 小結(jié)及展望

生物農(nóng)藥可以代替?zhèn)鹘y(tǒng)的化學農(nóng)藥防治植物病害，對人畜無害且對環(huán)境友好，更為安全、有效，有利于保護環(huán)境以及維護生態(tài)平衡，具有廣闊的發(fā)展前景。生防菌劑在玉米病害防控方面的研究也備受關注，得以廣泛發(fā)展，但在實際應用中仍需要考慮諸多問題。

首先，是其潛在危害性。一種植物生防菌的施用不能影響其他植物乃至人類的健康。例如擬隱孢殼菌和多喙莖點霉既是玉米生防菌，又是桉樹和多花筋骨草的致病菌的菌群，在未確定這些菌株不同生理小種致病性的情況下，在生產(chǎn)上需要謹慎施用[47-48]。

其次，同一菌株在溫室與大田兩種不同環(huán)境中，生防效果明顯不同[15]。在實驗室中某些生防菌株的促生效果得不到體現(xiàn)，僅僅以抑菌圈作為標準很可能漏掉這類促生功能的菌群。而大田環(huán)境下的紫外線照射、土壤微生物種群與數(shù)量以及土壤理化性質(zhì)的改變對生防菌株的適應性及對病原菌的防控效果均產(chǎn)生極大的影響。只有將菌株真正應用到大田并同樣有效，才具有可信度及實用性。

相比于單一生防菌株，生防菌群有更佳的防病效果[54]。單一菌群的生防制劑受到不同使用環(huán)境的制約以及環(huán)境微生物的競爭等因素的影響，防治效果難以穩(wěn)定，加之藥劑生產(chǎn)成本、貨架期（銷售保質(zhì)期）及有效時長等因素，生防效果不及生防菌群。而將具有不同生防機制的菌群相結(jié)合，可以彌補單一菌株的不足，篩選出防治效果更為顯著的生防菌劑，提高生防效果。

此外，生防菌種類繁多，在不同生防菌混用時應考慮不同生防菌之間能否混用。李冠霖等[49]研究發(fā)現(xiàn)，枯草芽孢桿菌和多黏類芽孢桿菌（P.polymyxa）對綠色木霉和哈茨木霉菌絲生長都有一定的抑制作用，因此當木霉屬真菌作為生防菌劑投入使用時，需充分考慮能否與芽孢桿菌屬菌劑混用而不影響防效。同樣，將生防菌劑抑菌活性物質(zhì)應用到大田可以增強防效，但也要注意菌劑之間是否有拮抗作用。一些生防菌與其他植物致病菌同屬不同種，需種屬鑒定清晰，控制使用范圍及不利影響后再施用。嚴格把控對人類健康存在潛在危害的生防菌劑，防止“治植病而致人病”現(xiàn)象的發(fā)生。

土壤根際微生物可以通過種群多樣性控制病害發(fā)生。因此研究植物根際環(huán)境，了解土壤微生物菌群結(jié)構(gòu)，通過調(diào)整有益微生物占比來抑制病原菌，以此原理開發(fā)生物制劑的方法更具前景，或許會成為未來生防菌劑研究的主要方向。另外，極端環(huán)境下的微生物中很多新類群并未發(fā)現(xiàn)，未來這些微生物資源或許會得到重視，從而使生防菌劑得以進一步發(fā)展。

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