玉米自交系苗期耐陰性評價及指標(biāo)篩選

袁劉正， 王秋嶺， 王會強， 柳家友， 張運棟， 吳偉華，朱世蝶， 袁曼曼， 王 群， 李潮海

(1.漯河市農(nóng)業(yè)科學(xué)院/河南省玉米防災(zāi)減災(zāi)工程技術(shù)研究中心， 河南 漯河 462000；2.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)， 鄭州 450002)

玉米是C4植物，屬于喜光作物，但在黃淮海夏播玉米區(qū)7月下旬至8月上旬易遭受陰雨寡照，對玉米產(chǎn)量造成很大影響[7-9]。為此，國內(nèi)外學(xué)者開展了玉米弱光脅迫和耐陰性相關(guān)研究[1-11]，其研究主要集中在弱光脅迫下對產(chǎn)量、生理生化的影響，如遮陰使光合作用、產(chǎn)量下降[7-9]等，遮陰對玉米葉片結(jié)構(gòu)的變化[10]，對玉米雌雄穗發(fā)育的影響[1,10]，不同的生長調(diào)節(jié)劑緩解陰雨對玉米生長發(fā)育的影響[12-13]。前人對玉米雜交種的耐陰性研究較多，但關(guān)于自交系的研究較少，限制了玉米耐陰種質(zhì)的利用及耐陰育種工作。然而耐陰性強弱是評價玉米自交系的一個重要指標(biāo)，目前玉米自交系耐陰性的評價主要靠經(jīng)驗，缺少量化分析，評價自交系耐陰性采用的指標(biāo)主要有干物質(zhì)、葉綠素a/b值、莖粗、株高、凈光合速率[27,29-30]，但玉米自交系耐陰性評價體系及類群耐陰性評價尚未見報道。本研究對40份玉米自交系進行苗期耐陰性研究，采用相關(guān)性分析、主成分分析方法、隸屬函數(shù)值法對耐陰性進行分析，通過建立玉米自交系苗期耐陰性評價體系，初步探討玉米自交系幾大類群的耐陰性，為耐陰育種提供理論依據(jù)，有利于加快玉米耐陰性育種，為生產(chǎn)上提供耐陰性強的玉米品種，有利于玉米在生產(chǎn)上抗災(zāi)減災(zāi)，確保國家糧食安全。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試材料為國內(nèi)骨干玉米自交系(見表1)。

表1 試驗材料

1.2 試驗設(shè)計

試驗在漯河市農(nóng)科院試驗基地進行，土壤基本肥力為：有機質(zhì)12.7 g/kg，水解氮1.74 g/kg，速效磷19.17 mg/kg，速效鉀140.87 mg/kg，5月29日種植，采用盆栽種植，塑料盆高30 cm，直徑38 cm。土壤用1 cm×1 cm篩子過篩，按照種植密度為4 500株/667 m2進行擺放。試驗設(shè)2個處理，遮陰和自然光照，遮陰處理為透光率50%遮陽網(wǎng)進行處理，時間為出苗至拔節(jié)期。每個材料在遮陰和自然光照下各種植10盆。播前每盆施12 g基肥(N 25%，P2O518%，K2O 12%)播前澆透水，常規(guī)大田管理。

1.3 調(diào)查項目

1.3.1葉綠素(SPAD值)

在拆去遮陽網(wǎng)前用SPAD-520便攜式葉綠素儀測定，測定時間為09：00-12：00時，測量第6片展開葉，每片葉測量頂部、中部、基部3個部位，自然光照和遮陰處理下每個自交系各測量3株。

1.3.2生物量(地上部干重、根干重)

在遮陰處理結(jié)束時取樣，每份材料取3株，分別沖根處理，烘干稱重。

1.3.3根冠比

根干重/地上部干重。

1.3.4株 高

在拔節(jié)期時測量，株高為地面到自然狀態(tài)最高點的高度，在遮陰處理和自然光照下每個品種測量5株，取其平均值。

1.4 數(shù)據(jù)分析

為全面研究玉米自交系耐陰性，選擇多個指標(biāo)分別計算其相應(yīng)的耐陰性指數(shù)(即相對值)，耐陰性指數(shù)(%)=(遮陰處理/對照)×100%。

隸屬函數(shù)值用模糊數(shù)學(xué)的方法計算，公式如下：

2 結(jié)果與分析

2.1 遮陰對不同玉米自交系性狀的影響

由表2可知，苗期遮陰后，幼苗的生長受到不同程度的影響，地上部干重、根干重、根冠比受到了嚴(yán)重的影響。根干重減少幅度為0.58～2.74 g，自330減少了0.58 g，丹599減少2.74 g；地上部干重減少幅度為0.04～2.82 g，昌7-2減少0.04 g，丹599減少2.82 g；根冠比減少幅度為0.07～0.74，黃C減少0.74。但遮陰條件對葉綠素SPAD值(變幅為-7.25～6.7)和株高(變幅為-17.5～16.47 cm)的影響因自交系材料不同，趨勢表現(xiàn)不一。

表2 遮陰對不同玉米自交系性狀的影響

2.2 不同性狀值的方差分析

由表3可知，苗期遮陰對株高影響不大，處理間差異不顯著，但材料間株高差異極顯著，根干重、地上部干重、根冠比和葉綠素的差異在不同處理和不同材料間達(dá)到極顯著水平。因而地上部干重、根干重、根冠比和葉綠素SPAD值可以作為在苗期判斷自交系材料耐陰性強弱的評價指標(biāo)。

表3 遮陰條件下各性狀的方差分析

2.3 相關(guān)性分析

由表4可知，苗期的4個耐陰性指標(biāo)中，根干重與地上部干重和根冠比呈極顯著正相關(guān)，地上部與根部的相關(guān)性最大。

表4 遮陰條件下各性狀相對值的相關(guān)性分析

2.4 耐陰性主成分分析

由于各指標(biāo)間存在的相關(guān)性不一，提供的信息相互重疊，并且各項指標(biāo)在自交系耐陰性中起的作用不盡相同，因此需要對各性狀進行主成分分析，以得到綜合的判斷指標(biāo)。對苗期遮陰的4個性狀進行主成分分析，從特征值、特征向量和貢獻(xiàn)率可以得出，提取的2個主成分的累積貢獻(xiàn)率達(dá)74.662%，涵蓋了絕大部分耐陰相關(guān)的信息(見表5)，第一主成分的特征值為2.502，貢獻(xiàn)率為50.047%，主要包含了根干重、地上部干重的信息，第一主成分中對應(yīng)的特征向量數(shù)值由大到小分別為：根、地上部干重，可以概括為干物質(zhì)指標(biāo)。由此可見，根干重可以作為苗期判斷自交系耐陰性強弱的最可靠指標(biāo)。第二主成分特征值為1.231，貢獻(xiàn)率為24.615%，主要概括了根冠比和葉綠素。從特征向量數(shù)值可以看出，根冠比是苗期判斷自交系耐陰性強弱的指標(biāo)。

表5 遮陰條件下各性狀的主成分分析

2.5 自交系耐陰性隸屬函數(shù)值法評價

平均隸屬函數(shù)值綜合概括了各材料的耐陰性，使耐陰性評價更科學(xué)合理。因此，用平均隸屬函數(shù)值對40份玉米自交系進行綜合評價。苗期自交系測量指標(biāo)的平均隸屬函數(shù)值見表6。40份自交系的耐陰性分為三大類，第一類(平均隸屬函數(shù)值≥0.6)為耐陰性強，自交系分別為：昌7-2、9801、中72、自330、H 21、E 28、4 CV、齊319；第二類(0.59≥平均隸屬函數(shù)值≥0.45)是中等耐陰，自交系分別為：魯原92、K 10、吉祥一號父本、478、隆平206母本、9058、鄭58、鄭32、吉853、丹340、吉祥一號母本、鐵7922、隆平206父本、沈5003、浚928、P 138、豫禾988母本；第三類(平均隸屬函數(shù)值≤0.45)為耐陰性弱，自交系分別為：鄭22、黃早四、丹598、87-1、6 wc、綜3、沈137、D黃蘇、C 103、B 73、Mo 17、丹599、U 8112、502、黃C。

表6 40份自交系平均隸屬函數(shù)值

3 討論與結(jié)論

植物的抗逆性受多種因素影響，用單一指標(biāo)難以準(zhǔn)確反映其抗逆性的強弱，判斷的結(jié)果具有片面性，導(dǎo)致差異很大[15-16]。用直接測定的值來判斷玉米的耐陰性不能消除因材料的固有差異帶來的影響，因而應(yīng)選擇其相對值來分析，同一個指標(biāo)和不同指標(biāo)均可以直接比較，消除材料間的固有差異和單個指標(biāo)的片面性，能真實可靠地反映植物的耐陰性[17-19]。針對耐陰性的評價方法，在玉米自交系上對其研究報道很少，但在園林上關(guān)于草的耐陰性評價很多學(xué)者提出了不同的綜合評價體系，有灰色關(guān)聯(lián)度分析法[20]、綜合指標(biāo)加權(quán)平均法[21]、層次分析法[22]、模糊數(shù)學(xué)法[23]、隸屬函數(shù)法[24]、層次分析法與模糊數(shù)學(xué)相結(jié)合的綜合評價法[25]等，但客觀上要求因素間具有線性關(guān)系，存在主觀性，易造成評價結(jié)果不真實[26]。借鑒前人研究，使評價更有科學(xué)性合理性，本研究利用苗期鑒定，計算出指標(biāo)的相對值，采用主成分分析將幾個指標(biāo)轉(zhuǎn)換成獨立的綜合變量，反映原來指標(biāo)的信息，應(yīng)用隸屬函數(shù)值對各個自交系進行苗期耐陰性綜合評價。

耐陰性強的8個自交系中，塘四平頭(SPT)有3個自交系，所占百分比為37.5%，PB、LRC、PA、BSSS所占百分比分別為：25%、12.5%、12.5%、12.5%；在17個中等耐陰的自交系中BSSS的自交系有7個，占41.18%，SPT、PB、LRC、PA、Lanc的百分比分別為：23.53%、5.88%、11.76%、11.76%、5.88%；在15個耐陰性弱的自交系中，Lanc所占百分比最高，為26.67%，SPT、PB、LRC、PA、BSSS所占百分比分別為：13.33%、13.33%、13.33%、6.67%、20%。從玉米自交系幾大類群耐陰性強弱結(jié)果可知，塘四平頭(SPT)、PB類群耐陰性較好，PA、BSSS、旅大紅骨(LRC)類群為中等耐陰，而蘭卡斯特(Lanc)類群耐陰性較差，此結(jié)果可為耐陰育種合理利用耐陰種質(zhì)資源提供參考依據(jù)。

玉米自交系苗期耐陰性鑒定選擇根干重、地上部干重、根冠比為評價指標(biāo)，建立了隸屬函數(shù)值法苗期耐陰性綜合評價體系。