青海菜用蠶豆改良效果評價及主要數(shù)量性狀遺傳效應分析

林 夕， 周仙莉， 張紅巖， 滕長才， 劉玉皎,3

(1.青海大學， 西寧 810016; 2.青海省農(nóng)林科學院， 西寧 810016;3.青海大學省部共建三江源生態(tài)與高原農(nóng)牧業(yè)國家重點實驗室， 西寧 810016)

蠶豆(ViciafabaL.)是世界四大食用豆之一，是集糧、菜、飼、綠肥兼用的豆科作物，具有十分重要的商業(yè)價值和營養(yǎng)價值[1-3]。菜用蠶豆是我國蠶豆產(chǎn)業(yè)的重要結構組成部分，主要分布在江蘇、浙江、上海等省(市)。隨著蠶豆產(chǎn)業(yè)結構調整和人類飲食結構的多元化發(fā)展，云南、重慶、四川、甘肅、青海等區(qū)域以“干改鮮”模式逐步調整和優(yōu)化蠶豆產(chǎn)業(yè)結構，逐步改變我國蠶豆以糧為主的單一產(chǎn)業(yè)結構，構建了多元化產(chǎn)業(yè)發(fā)展模式。選育專用蠶豆品種是推動鮮食蠶豆產(chǎn)業(yè)持續(xù)健康發(fā)展的重要途徑。蠶豆主要數(shù)量性狀遺傳特性研究較多[4-10]，不同親本的配合力差異較大，為了提高鮮食蠶豆的定向選育效果，開展特殊親本遺傳改良效果評價非常必要，明確鮮食蠶豆主要數(shù)量性狀的遺傳效應對于定向選育品種具有理論指導作用。

1 材料與方法

1.1 材 料

以5個菜用蠶豆品種(系)為供試材料，分別是陵西一寸、通蠶鮮7號、TF 42、GF 74、GF 96，各親本名稱與來源見表1。

表1 供試親本來源

1.2 方 法

本試驗采用NCII試驗設計。以青海本地品系TF 42、GF 74、GF 96為母本，以外來種質通蠶鮮7號、陵西一寸為父本進行雜交，配置6個不完全雙列雜交組合。

2018年5月進行雜交組合配置，同年8月收獲雜交種。2019年3月，采用隨機區(qū)組設計種植各組合F1雜交種，一穴一粒點播。同年6月進行表型鑒定，去除假雜種。各組合F1單株成熟后，調查有效分枝數(shù)、百粒重、莢層數(shù)、單莢粒數(shù)、單株莢數(shù)、莢長、莢寬等7個主要數(shù)量性狀。2020年3月，采用隨機區(qū)組設計種植F2群體，每個組合3次重復，每小區(qū)4行，每行20株，共6個小區(qū)。F2單株成熟后，調查有效分枝數(shù)、百粒重、莢層數(shù)、單莢粒數(shù)、單株莢數(shù)、莢長、莢寬等7個主要數(shù)量性狀。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用Microsoft Excel 2016軟件對表型性狀的雜種優(yōu)勢進行統(tǒng)計分析。利用DPS 19.05數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進行遺傳效應及其相關分析，配合力分析采用NCII設計模型分析。

2 結果與分析

2.1 主要數(shù)量性狀的改良效果評價

由表2、表3可知，百粒重超親優(yōu)勢平均值為正值，超越高值親本。P3×P1、P3×P2超親優(yōu)勢為10.25%、13.61%，說明這2個組合更有利于培育大粒的菜用蠶豆品種。其余6個性狀的超親優(yōu)勢平均值為負值，但個別組合仍表現(xiàn)出正向超親優(yōu)勢，可加以利用。P4×P1和P4×P2的有效分枝數(shù)超親優(yōu)勢為2.40%、4.50%，有利于培育多枝品種，從而降低種子使用量；P4×P1和P4×P2的單株莢數(shù)的超親優(yōu)勢為12.36%、15.09%，超親優(yōu)勢明顯，有利于培育多莢的菜用蠶豆品種，楊勇等[11]研究證明，實際產(chǎn)量與單株莢數(shù)為正相關關系，培育多莢有利于菜用蠶豆高產(chǎn)。P5×P1和P5×P2莢長的中親優(yōu)勢為8.81%、9.09%，可培育長莢的菜用蠶豆品種。P3×P2莢寬超親優(yōu)勢為3.83%，適宜培育寬莢品種。莢層數(shù)的超親優(yōu)勢、中親優(yōu)勢均為負值，田間觀察發(fā)現(xiàn)F1雜交后代莢層數(shù)均值較雙親有所降低，但單株莢數(shù)中親優(yōu)勢平均值為正值，結莢數(shù)超過雙親均值，結莢層數(shù)相對集中，不易倒伏。單莢粒數(shù)的超親優(yōu)勢、中親優(yōu)勢平均值均為負值，P5×P2的中親優(yōu)勢為1.00%，超越雙親均值，有利于培育多粒品種。P5×P2除莢層數(shù)以外的6個性狀的中親優(yōu)勢均為正值，雜種優(yōu)勢較明顯。P4×P1和P4×P2除莢層數(shù)、單莢粒數(shù)2個性狀外，其余性狀中親優(yōu)勢均為正值，雜種優(yōu)勢較明顯。有效分枝數(shù)、莢層數(shù)、單株莢數(shù)等3個性狀變異系數(shù)較大，受環(huán)境影響較大，變異幅度較大，對后續(xù)篩選多枝、多莢層、多莢品種提供了較大的選擇空間。綜上，獲得符合試驗預期的菜用蠶豆品種可考慮組合為P5×P2、P4×P2。

表2 親本及菜用蠶豆雜交F1代性狀表現(xiàn)平均值

表3 菜用蠶豆雜交F1代雜種優(yōu)勢表現(xiàn)

2.2 主要菜用蠶豆品種的配合力分析

2.2.17個數(shù)量性狀的方差分析

從表4可知，7個性狀在親本或組合間的差異均達到顯著或極顯著水平，說明進行雜交的兩個親本間的7個數(shù)量性狀的一般配合力效應和特殊配合力效應對F1雜種后代的影響差異顯著，可利用NCII試驗模型對菜用蠶豆7個數(shù)量性狀的一般配合力和特殊配合力效應進行分析。

表4 3×2不完全雙列雜交菜用蠶豆F1代性狀方差分析

2.2.27個數(shù)量性狀的一般配合力效應分析

由表5可知，同一性狀在不同親本品種之間的一般配合力(General Combining Ability,GCA)效應值的差異較大；而在同一親本中，不同數(shù)量性狀的GCA效應值的差異也較大，通常對產(chǎn)量構成因素有影響的性狀GCA效應值越大，越易配出符合預期目標的雜交組合。

表5 7個數(shù)量性狀的一般配合力相對效應值

TF 42的有效分枝數(shù)、莢層數(shù)、單株莢數(shù)、莢長、莢寬、百粒重等6個性狀的GCA效應值介于6.327 1～23.800 9之間，說明TF 42與其他優(yōu)良品種雜交后，后代易獲得優(yōu)良表現(xiàn)的性狀。TF 42的單莢粒數(shù)GCA效應值為負值(-22.290 7)，影響其雜交后代的平均單莢粒數(shù)?？衫闷渌麊吻v粒數(shù)較高的品種對TF 42的單莢粒數(shù)進行改良時，應注重雜交后代的選擇。

GF 96、GF 74、通蠶鮮7號的單莢粒數(shù)GCA效應值為正值，GF 74 GCA效應值較高(13.153 4)，有利于配出多粒品種。TF 42、通蠶鮮7號的有效分枝數(shù)GCA效應值為正值，利用其進行雜交易獲得分枝數(shù)較多的品種。TF 42、陵西一寸的單株莢數(shù)GCA效應值為正值，利用其進行雜交易獲得結莢多的品種。TF 42、通蠶鮮7號的莢長、莢寬、百粒重的GCA效應值均為正值，可組配出長莢、寬莢、大粒的品種。預期獲得多枝、大粒、多莢、多粒、莢長且寬的菜用蠶豆品種，可選擇TF 42、GF 74、通蠶鮮7號、陵西一寸等親本進行組配。

2.2.37個數(shù)量性狀的特殊配合力效應分析

由表6可知，同一親本與不同父本進行雜交，特殊配合力(Specific Combining Ability,SCA)效應值存在差異；而同一數(shù)量性狀在不同親本組合中，SCA效應值也具有差異。一般來說，性狀的SCA效應值越高，后代表現(xiàn)越好。

表6 7個數(shù)量性狀的特殊配合力相對效應值

TF 42×陵西一寸的莢層數(shù)SCA效應值最高(5.291 6)，可用于培育多莢層品種；通蠶鮮7號×TF 42的莢層數(shù)SCA效應值為-5.291 6，表現(xiàn)較強的負向效應，F(xiàn)1代中平均莢層數(shù)減少，不符合培育多莢層品種的目標。TF 42×陵西一寸、GF 74×通蠶鮮7號的單株莢數(shù)的SCA效應值較高，雜交后代中易獲得單株莢數(shù)較多的單株，符合多莢的育種目標。TF 42×陵西一寸、GF 74×通蠶鮮7號的有效分枝數(shù)SCA效應值表現(xiàn)較強的正向效應，符合多枝的育種目標。GF 96×陵西一寸、TF 42×通蠶鮮7號、GF 74×通蠶鮮7號的單莢粒數(shù)SCA效應值為正值，表現(xiàn)正向效應，符合多粒的育種目標。TF 42×陵西一寸、GF 74×陵西一寸、GF 96×通蠶鮮7號的百粒重SCA效應值為正值，表現(xiàn)為正向效應，符合大粒的育種目標。本試驗預期培育多枝、多莢、大莢、大粒、多粒的菜用型蠶豆，可考慮利用TF 42×陵西一寸、GF 74×通蠶鮮7號等雜交組合，或利用多親本進行復交。

2.3 7個數(shù)量性狀親本配合力基因型方差、群體配合力基因型方差及遺傳力分析

由表7可知，在F2雜交組合中，經(jīng)過基因重組后，VG/VS均大于1，說明7個性狀均是加性效應遺傳起主導作用，即7個數(shù)量性狀的表型觀測值由雙親多個微效基因的基因型值累加決定。

表7 3×2不完全雙列F2雜交組合性狀的基因型方差、群體配合力方差及遺傳力

廣義遺傳力由大到小為：單莢粒數(shù)、單株莢數(shù)、百粒重、莢層數(shù)、莢長、莢寬、有效分枝數(shù)。狹義遺傳力由大到小為：單莢粒數(shù)、百粒重、單株莢數(shù)、莢層數(shù)、莢寬、莢長、有效分枝數(shù)。百粒重、單莢粒數(shù)、單株莢數(shù)的廣義遺傳力、狹義遺傳力皆較高，說明受到環(huán)境因素的影響較小，對這3個性狀的高值后代可早代選擇。莢層數(shù)、有效分枝數(shù)的廣義遺傳力、狹義遺傳力中等，受到環(huán)境因素的影響較大。莢長、莢寬、有效分枝數(shù)的廣義遺傳力、狹義遺傳力偏低，應進行多代選擇，以提高獲得優(yōu)良后代的可能性。

3 結論與討論

菜用蠶豆發(fā)展前景廣闊，而目前菜用蠶豆品種多為適宜浙江、福建、江蘇[12-14]等地種植的秋播型品種，適宜青海種植的菜用品種少，研究發(fā)展較為緩慢。因此，選育適宜青海種植的優(yōu)良菜用品種具有較高價值。本試驗利用2個外來菜用蠶豆品種(系)與TF 42、GF 74、GF 96進行不完全雙列雜交。F1代百粒重超親優(yōu)勢平均值為正值，超越高值親本，其余性狀超親優(yōu)勢均為負值，但個別組合性狀仍表現(xiàn)出正向超親優(yōu)勢。單莢粒數(shù)、莢層數(shù)的超親優(yōu)勢、中親優(yōu)勢平均值均為負值，但田間觀察發(fā)現(xiàn)F1代莢層數(shù)下降，結莢位置變得相對集中，3粒及以上莢單株增多。有效分枝數(shù)、單株莢數(shù)、莢長、莢寬等4個性狀的中親優(yōu)勢為正值，超越雙親均值。有效分枝數(shù)、莢層數(shù)、單株莢數(shù)等三個性狀變異系數(shù)較大，受到環(huán)境影響較大，變異幅度較大，對后續(xù)篩選多枝、多莢層、多莢品種提供了較大的篩選空間。玉米、小麥、水稻等禾本科作物上，雜種優(yōu)勢利用已經(jīng)成熟，利用雜種優(yōu)勢獲得了高產(chǎn)。故本試驗選擇多性狀上具有雜種優(yōu)勢的強勢組合有利于獲得高產(chǎn)品種。綜上，預期獲得符合試驗預期的菜用蠶豆品種可考慮組合為P5×P2、P4×P2。

配合力結果表明，同一親本不同性狀的GCA和SCA表現(xiàn)差異顯著，不同親本同一性狀的GCA和SCA表現(xiàn)也有較大的差異，GCA效應值和SCA效應值因親本及性狀不同產(chǎn)生差異，但無明顯的規(guī)律或對應關系。在大豆中，總配合力與雜種表現(xiàn)的相關性最強[15]，菜用蠶豆也可考慮利用TCA效應進行后代選育。TF 42的單莢粒數(shù)GCA表現(xiàn)呈負向效應，其余6個數(shù)量性狀表現(xiàn)為正向效應，可作為雜交組合配置的優(yōu)良親本之一，用于選育多枝、大粒、多莢、大莢的菜用品種親本之一。GF 74單莢粒數(shù)的配合力表現(xiàn)相較于其他品種(系)較為突出，有利于培育多粒品種。通蠶鮮7號的GCA表現(xiàn)較為良好，莢層數(shù)、單株莢數(shù)GCA效應值為負值，其負向效應較弱，可與配合力強的親本雜交提升結莢數(shù)、莢層數(shù)。GF 74×通蠶鮮7號的有效分枝數(shù)、莢層數(shù)、單株莢數(shù)、單莢粒數(shù)、莢長等5個性狀的SCA效應值具有較強的正向效應，莢寬、百粒重表現(xiàn)出負向效應，負向效應較弱，百粒重、莢寬相較低值親本，仍獲得改良，F(xiàn)1代仍表現(xiàn)出較好的雜種優(yōu)勢。TF 42×陵西一寸莢寬、單莢粒數(shù)SCA效應值具有負向效應，負向效應輕微，后期篩選寬莢后代進行培育。TF 42×陵西一寸組合的單莢粒數(shù)負向效應減弱，3粒莢比例相較于TF 42略有提升，后期篩選多粒莢(3粒及以上)單莢培育多粒后代。綜上，TF 42×陵西一寸、 GF 74×通蠶鮮7號的配合力表現(xiàn)較好，后續(xù)育種過程中應著重關注單莢粒數(shù)、莢寬等數(shù)量性狀的后代篩選。

百粒重、單株莢數(shù)、單莢粒數(shù)具有較強的廣義遺傳力和狹義遺傳力，與劉玉皎[16-17]、趙娜等[18]的研究結果相近，對上述3個性狀可早代篩選高值后代。劉定富等[19]認為，莢層數(shù)(節(jié)數(shù))符合加性顯性模型，不存在任何方式的母性遺傳，莢層數(shù)僅受加性效應控制，顯性效應不顯著，則本試驗后續(xù)可選擇遺傳多樣性指數(shù)高的植株，從F2代中篩選莢層多且具有多個微效基因的單株。易衛(wèi)平等[20]得出秋播區(qū)的15個蠶豆品種的莢寬廣義遺傳力為73.91%，與本試驗廣義遺傳力值相近，F(xiàn)2代較F1代遺傳力水平有所上升，后續(xù)試驗需多代篩選高值后代。本試驗有效分枝數(shù)廣義遺傳力為70.71%，相較其余6個數(shù)量性狀遺傳力最低。郭建華[21]對蠶豆F2代的遺傳力研究發(fā)現(xiàn)，有效分枝數(shù)的廣義遺傳力較低(均值44.56%)，需進行多代篩選多枝后代。崔世友和繆亞梅[22]研究發(fā)現(xiàn)，產(chǎn)量構成因素對產(chǎn)量具有較高正向效應，因此改良單株莢數(shù)、單莢粒數(shù)、莢寬、百粒重等數(shù)量性狀獲得高產(chǎn)、商品性強的菜用蠶豆品種。歐陽裕元等[23]研究認為，莢長對百粒重有較大影響，培育大粒品種需關注莢長，但莢長對產(chǎn)量的影響不大。張寶英和白葦[24]研究發(fā)現(xiàn)，有效分枝數(shù)、單株莢數(shù)、單莢粒數(shù)、百粒重對產(chǎn)量影響較大，數(shù)量性狀相互關聯(lián)、影響，在滿足菜用蠶豆高商品性的同時，想要獲得高產(chǎn)應綜合考慮各數(shù)量性狀的影響。本試驗對有效分枝數(shù)、莢層數(shù)、單株莢數(shù)、單莢粒數(shù)、莢長、莢寬、百粒重等7個數(shù)量性狀的遺傳效應分析后，選擇性狀具有高正向配合力、雜種優(yōu)勢明顯、變異幅度較大的親本組合為TF 42×陵西一寸、 GF 74×通蠶鮮7號。