濕地關(guān)鍵帶中磷與氮、碳循環(huán)聯(lián)動耦合機制

周念清，吳延浩，蔡 奕*，閔思賢

(1.同濟大學(xué) 水利工程系，上海 200092;2.同濟大學(xué) 長江水環(huán)境教育部重點實驗室，上海 200092)

0 引 言

P是所有生命的重要物質(zhì)組成成分之一，在植物光合作用、呼吸作用、細胞膜形成、糖酵解和酶活性中發(fā)揮著重要作用，幾乎所有作物生長和發(fā)育都與P的有效性有關(guān)。P作為有機分子(如二磷酸腺苷和三磷酸腺苷)的一部分，有助于能量的儲存和轉(zhuǎn)移。P主要因為磷礦開采、商業(yè)磷肥施用而進入自然界表生環(huán)境中，并通過改變P的存在形態(tài)和轉(zhuǎn)化途徑而影響自然界的磷循環(huán)。中國是世界上最大的磷礦生產(chǎn)國和消費國，僅2018年磷礦產(chǎn)量就達到361.4×10t，占全球產(chǎn)量的50%以上，如果以目前的速度開采，中國現(xiàn)有的磷礦資源將會在幾十年內(nèi)枯竭。同時，過量使用磷肥不僅增加了陸地生態(tài)系統(tǒng)P的輸入，也增加了從陸地到淡水和沿海地區(qū)P的流失。在短期內(nèi)，P的流失往往會在湖泊水體中富集導(dǎo)致富營養(yǎng)化，促進藻類大量繁殖，由此會產(chǎn)生許多其他不利影響，如水質(zhì)惡化和魚類死亡等。土壤和沉積物中長期累積的P逐漸釋放而對環(huán)境產(chǎn)生長期不利影響。目前中國農(nóng)業(yè)地區(qū)土壤耕層P過度富集，使受納水體的富營養(yǎng)化程度加劇，這是長期過量施用磷肥所造成的后果。根據(jù)現(xiàn)有趨勢判斷，未來幾十年對無機磷肥的需求將會不斷增加，由此引發(fā)了對未來P的安全和健康風(fēng)險的擔(dān)憂。

濕地關(guān)鍵帶是一個復(fù)雜的開放系統(tǒng)，存在著氮、碳、磷循環(huán)等多個子系統(tǒng)，P在濕地關(guān)鍵帶中具有源和匯的功能，不斷進行著復(fù)雜的物理、化學(xué)和生物作用。濕地關(guān)鍵帶土壤中磷酸鹽的含量直接影響著濕地初級生產(chǎn)力，同時磷酸鹽又是永久性淹水濕地發(fā)生富營養(yǎng)化的主要因素之一。濕地關(guān)鍵帶是P的儲存庫，它能夠通過植物吸收、土壤吸附等作用截留和過濾含磷污染物，并且濕地微生物的作用和土壤的固定對改善水體質(zhì)量、去除P等起著至關(guān)重要的作用。濕地關(guān)鍵帶氮、碳、磷循環(huán)之間存在相互作用和相互影響。濕地關(guān)鍵帶中碳源較豐富的區(qū)域是主要的反硝化區(qū)，進行固氮作用的濕地植物會使磷酸酶的活性更強，P也能促進濕地關(guān)鍵帶生物光合作用的運轉(zhuǎn)和碳水化合物的合成。但當(dāng)前國內(nèi)外學(xué)者的研究成果大多數(shù)集中于濕地關(guān)鍵帶氮、碳單循環(huán)體系研究，關(guān)于磷循環(huán)與氮、碳循環(huán)體系彼此間的影響研究相對較少。因此，對濕地關(guān)鍵帶磷循環(huán)及其與氮、碳循環(huán)聯(lián)動耦合機制的研究十分必要。

本文重點聚焦?jié)竦仃P(guān)鍵帶的磷循環(huán)、遷移轉(zhuǎn)化及其與氮、碳循環(huán)相互作用問題，其主要目的是通過分析濕地P的生物地球化學(xué)循環(huán)與氮、碳循環(huán)聯(lián)動耦合機制，提出濕地生態(tài)功能恢復(fù)與保護措施，對強化生態(tài)體系建設(shè)和環(huán)境可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。

1 濕地關(guān)鍵帶P的生物地球化學(xué)循環(huán)模式

1.1 濕地關(guān)鍵帶

濕地是全球價值最高的生態(tài)系統(tǒng)，各種物理、化學(xué)、生物和地質(zhì)作用過程相互耦合，并不斷地進行物質(zhì)交換和能量傳輸。關(guān)鍵帶是一個復(fù)雜的體系，控制著土壤發(fā)育、水分遷移以及元素地球化學(xué)循環(huán)過程，調(diào)節(jié)資源的功能和屬性。關(guān)鍵帶研究在最近幾年已成為國際地質(zhì)學(xué)界日趨活躍的科學(xué)前沿領(lǐng)域，其中涉及到地球化學(xué)、水文學(xué)、生態(tài)學(xué)、土壤學(xué)、地理學(xué)、大氣化學(xué)等多個學(xué)科，國內(nèi)外眾多學(xué)者對此高度關(guān)注。朱永官等從土壤安全的角度探討了地球關(guān)鍵帶生態(tài)系統(tǒng)的服務(wù)功能；Liu等綜合各種驅(qū)動力的作用機制，給出了濕地關(guān)鍵帶的概念模式以及濕地生態(tài)系統(tǒng)中水、土壤、巖石和生物耦合作用的整體框架，其空間界限范圍為濕地植被冠層(上)和含水層底部(下)的豎向區(qū)域。只有將地球關(guān)鍵帶和濕地系統(tǒng)進行綜合研究，才能更加深入地揭示濕地關(guān)鍵帶的科學(xué)內(nèi)涵。

1.2 濕地關(guān)鍵帶P的賦存與循環(huán)

濕地關(guān)鍵帶P的賦存與濕地物質(zhì)沉積、生物吸收、地下水運移及沉積物和土壤中P的釋放等有關(guān)，其中河流濕地系統(tǒng)既具有磷匯的功能，也具有作為磷源釋放P的功能。濕地土壤中P水平是其遷移、物理化學(xué)和生物化學(xué)過程的良好指標(biāo)，P的時空分布和季節(jié)變化特征間接反映了濕地生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)力、富營養(yǎng)化風(fēng)險和相應(yīng)的環(huán)境功能。濕地還有助于控制與P有關(guān)的污染，特別是濕地植物的除磷效果以及非點源污染控制問題，它可以在進入湖泊或河流之前被植物吸收。

磷循環(huán)不同于N、C等其他重要元素的循環(huán)。自然環(huán)境中幾乎所有的P都以固體或溶于水的形態(tài)存在，而揮發(fā)性化合物PH(磷化氫，也稱為磷烷)很少，只有在強還原環(huán)境和有生物質(zhì)的條件下才會有釋放，產(chǎn)生的PH從淺層富含有機質(zhì)的沉積物或飽和濕地土壤中直接逸散到大氣中。關(guān)于PH的起源及其在生物地球化學(xué)循環(huán)中的作用，學(xué)術(shù)界爭論了近半個多世紀(jì)。Mackey等認為PH是通過分解土壤體系中含磷堿金屬或堿土金屬化合物經(jīng)過一系列的反應(yīng)而形成的。雖然P可以PH的形式存在，但PH易于發(fā)生快速的氧化作用，不會在環(huán)境中持續(xù)存在，由此阻止了PH在大氣中的大量積累。盡管在環(huán)境中PH可以忽略不計，但Morton等認為全球磷通量中高達10%的P被歸因于向大氣中釋放的PH，并且未來幾年P(guān)H的濃度可能會增加。

P在濕地主要以有機和無機兩種形式存在，包括溶解無機磷(DIP)、溶解有機磷(DOP)、顆粒無機磷(PIP)和顆粒有機磷(POP)，其相對比例取決于土壤、植被和流域的土地利用特征。準(zhǔn)確測定濕地關(guān)鍵帶中P的存在形態(tài)及含量至關(guān)重要。測定方法按預(yù)處理過程主要分為過硫酸鹽消解法、硝酸-高氯酸消解法、光催化消解法、微彼消解法和超聲波消解法等，按分析手段主要分為鉬酸銨分光光度法、鉬銻分光光度法、光譜法和色譜法等。這些方法各有利弊。例如，氣相色譜法具有分析速度快、靈敏度高等優(yōu)點，但所用到的氣相色譜儀價格昂貴；鉬銻分光光度法所用到的儀器分光光度計相對便宜，但操作繁瑣、測量精度較低。

溶解無機磷可直接被生物利用，而有機磷和顆粒磷通常必須轉(zhuǎn)化為無機磷才能被生物吸收和利用。生物和非生物具有調(diào)節(jié)、轉(zhuǎn)化水體和土壤中磷化合物庫容量的作用，這些變化常發(fā)生在濕地系統(tǒng)物質(zhì)交換過程中，其轉(zhuǎn)化速率取決于系統(tǒng)的物理、化學(xué)和生物特征。因此，在評價濕地磷循環(huán)時，需要同時考慮生物和非生物作用，圖1綜合反映了磷循環(huán)過程中的一系列變化過程。

圖1 濕地中磷循環(huán)示意圖Fig.1 View of Phosphorus Cycle in Wetland

1.3 土壤磷的有效化過程

土壤磷的有效化是土壤中磷酸鹽或施入的無機磷肥隨土壤酸度和氧化-還原條件變化而發(fā)生轉(zhuǎn)化。無機磷可轉(zhuǎn)化為有機磷，而有機磷經(jīng)微生物的分解作用又可以轉(zhuǎn)化成無機磷或難溶性磷，具體包括無機磷溶解、吸附態(tài)磷解吸、有機磷礦化，以及在遷移過程中與其他土壤組分發(fā)生反應(yīng)等。易溶性磷和難溶性磷經(jīng)常處于相互轉(zhuǎn)化的動態(tài)平衡過程之中。在一定條件下，土壤中有機磷和難溶性磷酸鹽轉(zhuǎn)化成植物吸收利用的水溶性一價磷酸或弱酸溶性二價磷酸的過程，即P的有效化過程，也是土壤磷的釋放過程。

1.3.1 無機磷溶解

磷灰石是無機磷最原始的存在形式，其在濕地生態(tài)系統(tǒng)中溶解是磷循環(huán)的第一步。這一過程需要有酸的作用，酸可以來自土壤本身，也可來自微生物。磷酸鹽的溶解度是由環(huán)境的酸堿度和其作為礦物結(jié)合的陽離子所決定的。例如，在Ca占主導(dǎo)地位的濕地土壤中，高Ca的存在會促進磷酸鹽的形成，生成磷酸鈣、磷酸二鈣、β-磷酸三鈣、磷酸八鈣和羥基磷灰石(HAP)；而在含鈉土壤環(huán)境中，Gupta等認為P可以通過各種形式鈣磷化合物在高堿度和高酸度環(huán)境下溶解釋放。

1.3.2 土壤磷的吸附與解吸

1.3.3 有機磷礦化

濕地土壤尤其是泥炭濕地中的P大都是以有機形式存在，它是一個相當(dāng)大的儲存庫。Kennedy等發(fā)現(xiàn)在一些濕地中有高達80%的總磷為有機磷，特別是在亞熱帶泥炭地，有機磷甚至占到總磷的90%。礦化是有機磷轉(zhuǎn)化為無機磷酸鹽的過程，通過一系列微生物酶的活性來完成，據(jù)估計有70%～80%的土壤微生物能夠參與磷礦化。濕地土壤中磷循環(huán)最重要的酶是磷酸單酯酶和磷酸二酯酶，即使存在大量的磷酸鹽，也會發(fā)生礦化，其他有利于磷礦化的環(huán)境條件還包括土壤溫度和接近中性的酸堿度(pH)等，磷礦化速率往往也反映土壤中的氨化作用和碳礦化速率。

1.4 沉積物與上覆水體界面P的遷移與轉(zhuǎn)化

沉積物是濕地生態(tài)系統(tǒng)的基底。在一定的物理化學(xué)和生物條件下，沉積物可以吸收上覆水體中的P，也可以作為磷源將其釋放來調(diào)節(jié)P濃度，并且沉積物孔隙水中P濃度隨深度變化受有機物礦化、生物同化以及不同氧化-還原電位(Eh)和酸堿度條件下的沉淀/溶解/吸附反應(yīng)等相關(guān)因素的控制(圖2)。

圖2 沉積物P的釋放與深度的關(guān)系Fig.2 Relationship of Phosphorus Release from Sediments with Depths

濕地關(guān)鍵帶底層沉積物中P含量遠大于其上覆水體，僅少量表層沉積物所含的P釋放就很有可能大大增加上覆水體的P含量。已有研究發(fā)現(xiàn)目前沉積物向水體釋放P有兩條重要途徑：一個是沉積物中可溶態(tài)磷的擴散作用；另一個是非晶型鐵氧化物和鐵氫化物對磷酸鹽的吸附與解吸。有機磷一旦被輸送到沉積物與上覆水體界面，就會發(fā)生礦化作用。因此，底層沉積物與上覆水體界面P的遷移與轉(zhuǎn)化是濕地關(guān)鍵帶磷循環(huán)的一個重要過程。此外，控制沉積物中P的累積和釋放過程是生物地球化學(xué)循環(huán)的重要調(diào)節(jié)因素，還會影響碳循環(huán)的進行。

1.5 濕地關(guān)鍵帶生物中P的傳輸過程

1.5.1 微生物介導(dǎo)過程

土壤微生物是濕地土壤中最活躍的組分。Turner等發(fā)現(xiàn)微生物中有機磷含量占總有機磷的40%。土壤和根際間的大量微生物通過溶解和礦化作用有效地從土壤總磷中釋放P。微生物在短暫的固化/同化過程中起著關(guān)鍵性作用。Lockaby等發(fā)現(xiàn)在美國佐治亞州奧日切河沿岸的洪泛區(qū)，磷同化過程存在一定的波動周期，這與水文期、養(yǎng)分可用性以及植物和微生物需求有關(guān)。隨著無機磷的大量輸入，同化將占主導(dǎo)地位。Silvan等發(fā)現(xiàn)芬蘭中部人工濕地大約有25%的P被微生物固定。微生物釋放出的P可以通過泥炭和沉積物的堆積而被長期儲存，但固定在細胞內(nèi)的P則被認為是暫時的，因為在細胞死亡后P能夠通過微生物介導(dǎo)的礦化過程快速重新進入活性磷酸鹽池。

1.5.2 植物吸收過程

腐植物質(zhì)在濕地土壤中含有大量的有機磷，微生物通過礦化作用將有機磷轉(zhuǎn)化為溶解的磷酸鹽，并被濕地植物根系吸收。在植物體內(nèi)P參與代謝過程，最終通過凋落物的腐質(zhì)返回土壤中，這就是植物參與濕地關(guān)鍵帶磷循環(huán)的方式。雖然土壤中總磷可能很高，但超過80%的P由于吸附或沉淀而變得不被植物吸收，因此，施用磷肥就成為確保植物生產(chǎn)力所必需的措施。過量的磷肥輸入會導(dǎo)致河流中P濃度升高，從而造成一些湖泊和沿海地區(qū)富營養(yǎng)化；當(dāng)來自農(nóng)業(yè)的P被沖入水體時，P的限制被打破，導(dǎo)致浮游植物快速生長，這其中一些有毒的物種(如殺魚費氏藻)會對水生生物和人類產(chǎn)生負面影響。

2 磷循環(huán)與碳、氮循環(huán)間的協(xié)同作用

2.1 磷循環(huán)與碳循環(huán)間的協(xié)同作用

養(yǎng)分循環(huán)是地球化學(xué)循環(huán)中的重要組成部分，也是影響陸地碳循環(huán)的一個關(guān)鍵因子。在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，土壤養(yǎng)分的有效性可以調(diào)節(jié)碳循環(huán)速率，養(yǎng)分可利用性的變化會對陸地碳循環(huán)產(chǎn)生重要影響。同樣，P作為一種重要的營養(yǎng)元素，其有效性也強烈地影響著陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)，如光合作用產(chǎn)生的糖類只有經(jīng)過磷酸化，C的固定才是有效的。P不僅影響著植物體內(nèi)C的積累與分配，還決定著全球陸地生態(tài)系統(tǒng)的碳源與碳匯功能。Penuelas等基于植物和土壤碳庫的化學(xué)計量學(xué)特征，確定了基于碳儲量的額外P需求，以此來預(yù)測碳儲量增加所需的P。受全球氣候變暖的影響，大氣中CO的增加驅(qū)動著初級生產(chǎn)，從而在水生生態(tài)系統(tǒng)中產(chǎn)生更多的可溶性有機營養(yǎng)素。可溶性營養(yǎng)物質(zhì)增強異養(yǎng)微生物的產(chǎn)量，釋放酶而將有機磷酸鹽轉(zhuǎn)化為可用的自由磷酸鹽，以支持初級生產(chǎn)者和微型異養(yǎng)生物的進一步生長。P在時間、空間上和C之間的數(shù)量關(guān)系仍然沒有真正建立起來，尤其是與生態(tài)環(huán)境之間的互動和反饋機制并不是很清楚，因此，將陸地磷循環(huán)納入到全球碳循環(huán)模型中綜合考慮顯得至關(guān)重要。

2.2 磷循環(huán)與氮循環(huán)間的協(xié)同作用

關(guān)于磷循環(huán)和氮循環(huán)之間的協(xié)同作用，有證據(jù)表明濕地系統(tǒng)中磷循環(huán)對穩(wěn)定氮循環(huán)至關(guān)重要，實質(zhì)上氮循環(huán)往往受制于磷酸鹽。Tomassen等調(diào)查發(fā)現(xiàn)很多生物難以在N沉積高的低P濕地生存。N和P的共同作用在濕地植物群落中很常見。當(dāng)N和P一起添加時，植物群落往往表現(xiàn)出協(xié)同的生長反應(yīng)，F(xiàn)ay等也發(fā)現(xiàn)了這一點；植物生產(chǎn)力隨著添加養(yǎng)分?jǐn)?shù)量增加而增強，N和P之間相互作用可能會促進植物營養(yǎng)的吸收。生物可以利用N來合成磷酸酶，從而促進P的獲取。當(dāng)有較高的N輸入時，土壤磷酸酶活性也較高，這可能會通過有機磷礦化來增加植物可利用的磷庫。相比之下，如果向土壤中添加無機磷，會降低磷酸酶的活性。Olander等發(fā)現(xiàn)一旦無機磷滿足了生物的需求，生物就會停止對磷酸酶的生產(chǎn)。P的供應(yīng)可以通過改變固磷酶的活性來影響N的固定率，從而使固磷微生物將更多的氨氮排放到環(huán)境中，因此，更多的P供應(yīng)可以增加陸地生態(tài)系統(tǒng)N的輸入和N的有效性。此外，植物和微生物往往需要額外的N來產(chǎn)生更多的胞外磷酸酶，從而打斷土壤有機質(zhì)中的酯-磷鍵，增加P的有效性。盡管如此，磷循環(huán)與氮循環(huán)間的協(xié)同作用關(guān)系只是從現(xiàn)象上進行了分析，還有待進一步建立量化模型進行評判。

2.3 磷循環(huán)與碳、氮循環(huán)間的聯(lián)動耦合作用

濕地系統(tǒng)中磷循環(huán)與氮、碳循環(huán)間存在相互作用和相互影響。土壤中C、N、P之比直接反映土壤肥力狀況，同時間接指示植物的營養(yǎng)狀況，影響植物群落的生產(chǎn)力和物種組成。Yu等選取了河岸濕地的8個優(yōu)勢植物群落，通過分析它們的C、N、P化學(xué)計量比，認為C、N、P含量之間存在很強的相關(guān)性。Zhang等通過對河口濕地土壤中C、N、P化學(xué)計量比進行研究，比較了C、P比值，N、P比值以及C、N比值，得出河口生態(tài)系統(tǒng)化學(xué)計量比受N和P的限制，其中P為主要限制因子。P和N都參與濕地關(guān)鍵帶碳循環(huán)過程，如光合作用和分解作用等。Evans認為光合作用酶核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶和類囊體上蛋白的生產(chǎn)都需要大量的N，因此，N的限制可能會影響羧化能力和電子傳輸速率。富含磷分子(如三磷酸腺苷、NADP和磷酸糖)的許多轉(zhuǎn)化和核酮糖-1，5-二磷酸的再生都需要P，因此，P的限制會降低光利用效率、電子傳輸速率、二磷酸核酮糖的再生等。Harrington等通過田間試驗認為，氮肥、磷肥的添加可以促進森林樹干的光合作用和生物量的增加，于是更多生物體內(nèi)的碳水化合物轉(zhuǎn)化為CO，而這些正是碳循環(huán)中的關(guān)鍵過程。

為了了解地球生物圈對未來全球變化的響應(yīng)，氮、碳、磷循環(huán)耦合模型受到了越來越多的關(guān)注，因為N、C和P的相互作用在調(diào)節(jié)陸地生態(tài)系統(tǒng)的C吸收和儲存，以及N、P的生物地球化學(xué)循環(huán)過程發(fā)揮著關(guān)鍵作用。Mooshammer等發(fā)現(xiàn)微生物能促使N、C、P耦合作用更加緊密(圖3)，并證實將其整合到全球生態(tài)系統(tǒng)研究中的必要性。Wang等開發(fā)了一個理論模型框架，用于分析陸地生態(tài)系統(tǒng)中磷循環(huán)與氮、碳循環(huán)間的耦合模式。通過這種框架確定了共生固氮體系改變P有效性的新途徑，即通過固氮微生物釋放富含N的磷酸酶，可以極大地改善土壤磷的有效性和加快磷循環(huán)速率。Thum等提出一個新的陸地生態(tài)系統(tǒng)模型——QUINCY(量化陸地養(yǎng)分循環(huán)和氣候系統(tǒng))，它實現(xiàn)了氮、碳、磷循環(huán)耦合無縫集成，描述了陸地生態(tài)系統(tǒng)中能量和水平衡的過程，為研究陸地生物圈的動態(tài)和探索大規(guī)模的營養(yǎng)循環(huán)在全球的應(yīng)用奠定了基礎(chǔ)。

圖3 微生物和N、C、P耦合作用示意圖Fig.3 View of Coupling Effect of Microorganism and Nitrogen,Carbon and Phosphorus

3 未來研究方向

濕地關(guān)鍵帶生物地球化學(xué)循環(huán)是濕地研究的核心。本文對濕地關(guān)鍵帶中磷循環(huán)及其與氮、碳循環(huán)的協(xié)同耦合機制進行了比較系統(tǒng)的總結(jié)，認為濕地關(guān)鍵帶在未來幾年應(yīng)重點關(guān)注以下幾個主要研究領(lǐng)域，并開展深入的研究工作。

(1)加強測試手段和技術(shù)方法的研究。準(zhǔn)確測定濕地關(guān)鍵帶土壤、地表水、地下水和各種生物體中無機磷、有機磷存在形態(tài)及含量，以及C、N形態(tài)和含量等參數(shù)，是探索濕地關(guān)鍵帶生物地球化學(xué)特征的關(guān)鍵，需要采用先進的儀器設(shè)備和研究方法加以解決，因此，研制出精度高、成本低且操作便捷的儀器，獲取準(zhǔn)確的數(shù)據(jù)，是當(dāng)今研究的重要任務(wù)之一。

(2)濕地關(guān)鍵帶P在時間和空間分布上的變化特征研究。針對不同區(qū)域、不同緯度和不同生態(tài)環(huán)境特征以及不同深度濕地關(guān)鍵帶P的存在形態(tài)及含量，構(gòu)建平面和三維立體空間P分布格局；同時，研究P的形態(tài)及含量隨季節(jié)變化、年內(nèi)變化和年際變化規(guī)律。

(3)濕地關(guān)鍵帶P的生物地球化學(xué)循環(huán)影響因素、參數(shù)指標(biāo)與作用機制研究。不同的濕地土壤質(zhì)地、生態(tài)格局、水文條件、酸堿度、氧化-還原條件以及微生物種類等，對有機磷和無機磷的形態(tài)、吸附與解吸、遷移和轉(zhuǎn)化規(guī)律具有重要影響，特別是在微生物和植物新陳代謝作用下，量化P的礦化速率、PH的存在和產(chǎn)生環(huán)境、水體富營養(yǎng)化與厭氧除磷途徑等，對豐富P的生物地球化學(xué)循環(huán)具有重要的理論價值。

(4)濕地關(guān)鍵帶磷循環(huán)與氮、碳循環(huán)的耦合機制研究。雖然P的活性不如N、C，但磷循環(huán)與氮、碳循環(huán)間存在促進或抑制的作用。有關(guān)磷循環(huán)對濕地關(guān)鍵帶中氮、碳循環(huán)的影響程度并不清楚，彼此之間尚未真正建立起數(shù)量關(guān)系模型，因此，需要對磷循環(huán)進行更為全面的研究，并將N、C、P納入一個完整的生態(tài)體系進行考慮，從中探索出相互作用的規(guī)律，建立起反映濕地N、C、P遷移轉(zhuǎn)化的多場耦合模型，進而實現(xiàn)區(qū)域及全球尺度上營養(yǎng)循環(huán)的模擬研究。

(5)濕地生態(tài)功能恢復(fù)與保護措施研究。過量施肥和污水排放等人類活動使N、P等營養(yǎng)元素大量進入河流、湖泊，造成水體污染、生物多樣性喪失等許多生態(tài)問題，不斷地威脅著濕地生態(tài)系統(tǒng)的健康。因此，可根據(jù)濕地生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能及生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)在的生態(tài)學(xué)過程與相互作用機制，統(tǒng)籌保護和修復(fù)濕地，構(gòu)建人與濕地和諧共生新格局。