不同流態(tài)中長江江豚的棲息活動比較

王子璇 陳敏敏 王康偉 連玉喜 于道平*

（1 水生生物保護(hù)與水生態(tài)修復(fù)安徽省高校工程技術(shù)研究中心，安慶 246003）（2 安慶師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，安慶 246003）

長江江豚(Neophocaena asiaeorientalis)是鼠海豚科(Phocoenidae)中唯一的淡水齒鯨(Zhouet al.,2018)，目前數(shù)量1 012 頭(Meiet al., 2014)，僅分布在長江中下游及其毗鄰的鄱陽湖和洞庭湖，2013年被IUCN 列為極危物種(CR)，全流域已建立8 個(gè)自然保護(hù)區(qū)和4 個(gè)遷地保護(hù)區(qū)，并已實(shí)施10 年禁漁，目前種群下降趨勢初步得到遏制(Huanget al.,2020)。但是，水利工程(華元渝和陳佩薰，1992)、橋梁工程(于道平等，2002)、航道整治(于道平等，2012)、護(hù)岸工程(陳敏敏等，2018) 等人為活動，仍持續(xù)造成長江江豚棲息地水文環(huán)境的破壞。

長江江豚在長江干流中呈斑塊狀分布，92%出現(xiàn)在離岸400 m 內(nèi)(張先鋒等，1993)，喜好在鵝頭型分汊河道的緩水區(qū)，以及毗鄰蘆葦沼澤或淹沒沙丘的水域(于道平等，2005)。在鄱陽湖江豚種群數(shù)量調(diào)查時(shí)，發(fā)現(xiàn)江豚經(jīng)常在定置網(wǎng)密集的敞水區(qū)活動，認(rèn)為江豚集群活動與魚類資源有關(guān)(肖文和張先鋒，2002)。對長江八里江段江豚的棲息地利用的研究，也認(rèn)為江豚活動與餌料魚類聚集相關(guān)，對水體流速和透明度沒有明顯的選擇(魏卓等，2003)；東洞庭湖江豚活動頭次與魚類密度顯著正相關(guān)，可能有隨魚群遷移的行為(王崇瑞等，2019)，甚至夜晚隨魚群進(jìn)入危險(xiǎn)港區(qū)覓食(Wanget al., 2015)。也有研究表明，江豚的活動與小型魚類數(shù)量相關(guān)，而與漁獲物總量無關(guān)(Zhanget al.,2015；張曉可等，2016；連玉喜等，2020)。但是，在一些特殊水文環(huán)境中，江豚活動有明顯的季節(jié)性變化，例如鄱陽湖湖口的長江江豚活動，夏季明顯偏多(Kimuraet al., 2012)，而安慶江段的皖河口卻正好相反(Chenet al.,2017)。

河流中生物群落，包括魚類聚集及其餌料資源明顯受河流水文條件的影響(Freeman, 2001;Brookset al., 2005)。大西洋鮭魚(Salmo salar) 產(chǎn)卵偏好的水域，與水力參數(shù)(深度、速度和弗勞德數(shù))和沉積變量有關(guān)(Moriet al.,1998)；在影響棲息地質(zhì)量的眾多環(huán)境因子中，棲息地水動力學(xué)特征最能反映中華鱘(Acipensor sinensis)對棲息環(huán)境微觀機(jī)理的響應(yīng)(楊宇等，2007)。除此之外，四大家魚對產(chǎn)卵場的特定地形和水動力條件有選擇(柏海霞等，2014)，也體現(xiàn)了水力學(xué)應(yīng)用在水生生物棲息地選擇研究中的價(jià)值。

水深、流速、水溫、水體透明度、魚類資源等生態(tài)因子以及底質(zhì)、江心洲、河道彎曲率等河床地貌因子，雖然能表象解釋淡水豚棲息地主要特征，但是沒有從本質(zhì)上對形成機(jī)制或驅(qū)動因子進(jìn)行研究。雖然國內(nèi)淡水豚研究涉及回水區(qū)(Huaet al.,1989)、流態(tài)(于道平等，2012)、挑流和渦漩(于道平等，2002)等，但是沒有涉及長江江豚對這些常見流態(tài)是否有選擇。本文根據(jù)1993—2021年，15次野外考察資料，統(tǒng)計(jì)分析不同流態(tài)中長江江豚目擊率和集群規(guī)模，比較研究江豚棲息活動的水文特征，嘗試運(yùn)用水力學(xué)解釋淡水豚棲息地選擇。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域

研究江段為長江下游湖口至梅龍，總長213 km，由7 個(gè)自然分汊河段組成，包括10 個(gè)江心洲，4 個(gè)河流入口和3個(gè)通江湖泊閘口(圖1)。

圖1 長江下游湖口至梅龍段地理位置示意圖Fig. 1 The geographical location from Hukou to Meilong section in the Yangtze River

根據(jù)長江下游梅龍鎮(zhèn)大通水文站1955—2020年水文統(tǒng)計(jì)資料，長江下游湖口至梅龍江段全年水位3~15 m(黃海高程)，每年10 月至次年3 月的黃海高程8 m以下稱為枯水期，每年4—9月8 m 以上稱為豐水期。

1.2 流態(tài)分類

每一個(gè)分汊河段至少有1個(gè)江心洲，其上游的深泓分成兩支進(jìn)入汊道，在洲尾下游匯合進(jìn)入單一河段(圖2)。

圖2 分汊河段流態(tài)分布示意圖. 三角形表示洲頭分流區(qū)(ZT)或洲尾匯流區(qū)(ZW) 和河口匯流區(qū)(HK)，弧形表示邊灘分離區(qū)(BT)，其他水域即為深水區(qū)(SS)，實(shí)線為深泓線Fig. 2 Schematic of the flow patterns in the branching river. Trian‐gle indicates bifurcation upon bar (ZT) or confluence below bar (ZW)and estuarine (HK), arcs indicates separation aside shoal (BT), the oth‐er water means deep channel(SS),solid line indicates deep stream

由于長江中不同的河床地貌引起的水流阻力、流速和方向存在差異，形成了不同的流態(tài)(姚仕明等，2006)，分汊河段的流態(tài)主要有：(1)洲頭分流區(qū)：單一河段向分汊河段過渡時(shí)，河寬增大，深泓線在洲頭分成干支兩股水流，兩側(cè)形成指向岸邊的橫向流，以洲頭為中心形成三角形的分流區(qū)(Leop‐old and Wolman,1957)。分流點(diǎn)至洲頭縱軸線，縱向流速極低，水深一般由5 ~ 6 m 遞減至0 m。(2)洲尾匯流區(qū)：分汊河段江心洲兩側(cè)干支流在洲尾匯集，相互頂托，尾下部延伸一條沙脊埂和Y型沖槽，以洲尾為中心形成三角形的匯流區(qū)(王曉剛等，2008)。沿沙脊埂從洲尾至匯流點(diǎn)，縱向流速很小，水深由0 m遞增至5~6 m。(3)河口匯流區(qū)：徑流或大型通江湖泊與長江交匯，形成一個(gè)斜向下游的沖坑，以河口上端為中心形成三角形的匯流區(qū)(Bironet al., 1996)，河口上下兩側(cè)形成淺灘。由于河流(如皖河)和湖泊(破罡湖)流量近似，本文統(tǒng)一記為河口匯流區(qū)。(4)邊灘分離區(qū)：由彎曲河道的離心力或交匯水域的切應(yīng)力形成的橫向流，導(dǎo)致近岸的水流減緩或反向流動，形成一個(gè)弧形的邊灘(Best and Reid,1984)。(5)深水區(qū)：指不在上述流態(tài)范圍內(nèi)，水深6 m以上的水域。

1.3 數(shù)據(jù)來源

本文數(shù)據(jù)取自1993—1995 年銅陵淡水豚國家級自然保護(hù)區(qū)科考資料和2016—2021 年安慶師范大學(xué)科考資料，合計(jì)15 次野外考察。每次考察，租用相同的2 條漁船，每條漁船馬力35 匹，每條漁船聘請3 名專業(yè)漁民進(jìn)行觀察，這些漁民都有20 年以上江豚野外考察經(jīng)驗(yàn)。研究人員填表記錄觀察到江豚的時(shí)間、GPS 坐標(biāo)點(diǎn)、數(shù)量、近岸距離及環(huán)境因子。本文中的樣本指在考察江段中持續(xù)航行距離100 km 以上的記錄數(shù)據(jù)，樣本總數(shù)15 個(gè)，其中枯水期10 個(gè)，豐水期5 個(gè)。累計(jì)記錄長江江豚412 次，累計(jì)1 117 頭(表1)。

表1 1993—2021年長江江豚野外考察記錄Table 1 Records in field of Yangtze finless porpoise between 1993 to 2021

根據(jù)手持GPS 航線，以洲頭和洲尾端點(diǎn)為半徑，500 m 水域內(nèi)記錄的江豚分別屬于洲頭分流區(qū)(ZT)和洲尾匯流區(qū)(ZW)；以邊灘弧線的中點(diǎn)、河口包括閘口寬度中點(diǎn)為半徑，500 m 水域內(nèi)記錄的江豚分別記入邊灘分離區(qū)(BT) 和河口匯流區(qū)(HK)；凡在河道內(nèi)，但不在上述4種流態(tài)范圍內(nèi)出現(xiàn)的江豚，統(tǒng)一歸入深水區(qū)(SS)。

1.4 數(shù)據(jù)分析

提取每個(gè)樣本的長江江豚記錄次數(shù)、5 種流態(tài)中的次數(shù)和每次記錄的頭數(shù)。通過下式計(jì)算出流態(tài)中的目擊率，即：

式中，n為樣本數(shù)，ni為第i樣本中記錄的次數(shù)，nij為第i樣本j流態(tài)中記錄的次數(shù)，Sij為樣本i中j流態(tài)的目擊率，為j流態(tài)的目擊率均值。同理，可計(jì)算出樣本i中j流態(tài)中的集群均值Gij及j流態(tài)中的集群均值，其中N為每次記錄的頭數(shù)，即：

目擊率和集群均值均進(jìn)行正態(tài)分布和方差齊性檢驗(yàn)，然后運(yùn)用R4.0.2(R Core Team,2020)對各種流態(tài)中目擊率和集群均值進(jìn)行單因子方差分析(Oneway ANOVA)和Tukey多重比較，對枯水期和豐水期進(jìn)行獨(dú)立樣本t檢驗(yàn)，顯著性判定標(biāo)準(zhǔn)為P≤0.05。

2 結(jié)果

2.1 江豚目擊率

長江下游梅龍至湖口段的10個(gè)江心洲、4個(gè)河流入口和3 個(gè)通江湖泊閘口，都有江豚棲息活動。長江江豚在洲尾匯流區(qū)目擊率較高，深水區(qū)最少(圖3)，但流態(tài)之間的目擊率差異不顯著(df= 4,F= 0.976,P= 0.426)；部分流態(tài)的目擊率在豐水期與枯水期有差異，即在洲頭分流區(qū)中，豐水期江豚目擊率明顯高于枯水期(P= 0.044)，而河口匯流區(qū)卻相反，且差異顯著(P=0.049)(圖3)。

圖3 長江江豚在各流態(tài)中目擊率Fig. 3 Encounter rate of Yangtze finless porpoise in the flow patterns

2.2 江豚集群均值

無論枯水期還是豐水期，江豚在流態(tài)之間的集群均值差異都不顯著(df=4,P=0.101)，其中深水區(qū)集群均值全年都較小，而河口匯流區(qū)豐水期最低(圖4)。長江江豚枯水期集群均值為2.778±2.106，略高于豐水期的集群均值2.329 ± 1.554，但兩者差異不顯著(P= 0.134)；枯水期河口匯流區(qū)江豚集群均值(3.111±0.765)明顯高于豐水期(1.600±1.140)(df= 13,P= 0.007)，其他流態(tài)中江豚集群在枯水期與豐水期沒有顯著性差異(P>0.05)。

圖4 長江江豚在流態(tài)中集群規(guī)模Fig. 4 Cluster size of Yangtze finless porpoise in the flow patterns

3 討論

3.1 江豚對流態(tài)選擇利用

本文結(jié)果表明，全年在江心洲目擊江豚的概率約50%，與許多學(xué)者報(bào)道的江心洲是江豚重要活動水域較為一致(Zhanget al., 2013; Chenet al.,2020)。豐水期長江江豚在洲頭分流區(qū)目擊率明顯高于枯水期(P< 0.05)，豐水期長江江豚在洲頭分流區(qū)停留時(shí)間相對較長，可能因?yàn)橹揞^淺水域開闊安靜，可以規(guī)避外界干擾，有利于繁殖和撫育活動。

長江江豚在流態(tài)之間的目擊率和集群均值差異都不顯著(P> 0.05)，這個(gè)結(jié)論也進(jìn)一步提示，江豚在分汊河段內(nèi)不同流態(tài)形成的食物斑塊之間短距離頻繁移動，均值統(tǒng)計(jì)分析幾乎沒有意義。但是，本文報(bào)道的枯水期河口(含閘口) 匯流區(qū)江豚目擊率和集群均值都明顯增大(P< 0.05)，與于道平等(2005) 報(bào)道的春季江豚在支流交匯水域偏愛指數(shù)不高，趨于隨機(jī)選擇，以及皖河口每年4—10 月幾乎沒有江豚活動較為一致(Chenet al.,2017)。由此可見，河口包括閘口匯流區(qū)是長江江豚冬季索餌的重要水域。由于河口匯流區(qū)具有多樣的地貌特征和復(fù)雜的水動力條件，許多無脊椎動物會充分利用匯流區(qū)作為棲息地(Beckmannet al., 2005)，也是魚類由長江干流返往支流或湖泊的主要節(jié)點(diǎn)(Czegle′diet al.,2016)。豐水期長江干流流量達(dá)90 000 m3/s，而徑流匯入的流量較小，因此河口匯流區(qū)水動力條件如雷諾數(shù)(Rr)、動能梯度及渦量都有很大差異(Constantinescuet al.,2011)。豐水期江豚很少在河口匯流區(qū)索餌，是食物資源組成不適合還是捕食能耗大，尚需要進(jìn)一步研究。

分離區(qū)存在于彎曲河段的凸岸、分流區(qū)兩側(cè)或者匯流區(qū)下游一側(cè)，甚至橋梁、礁石下游也有分離區(qū)存在，所以有時(shí)又稱回水區(qū)，即存在反向水流(Best and Reid, 1984; Ashmoreet al., 1992)。長江江豚在分離區(qū)的目擊率和集群規(guī)模不及洲頭分流區(qū)或洲尾匯流區(qū)，原因可能是分離區(qū)與這些流態(tài)相鄰，流態(tài)不易辨別。野外考察時(shí)，江豚受驚后快速離開分離區(qū)，容易把這些記錄誤歸入分流區(qū)或匯流區(qū)。

3.2 人類活動對流態(tài)的影響

匯流區(qū)范圍和水動力條件，是由兩支水流的流量比和入?yún)R角度決定(Rhoads and Kenworthy,1995)。近年來的航道治理，增加了主汊流量，卻降低了支汊的分流比，結(jié)果導(dǎo)致洲尾匯流區(qū)偏移或萎縮，長江江豚棲息活動明顯受影響(于道平等，2020)。此外，航道整治的束水工程，一般建在洲頭分流區(qū)，或河道自然演變，都會使分流點(diǎn)偏移或下挫，結(jié)果導(dǎo)致洲頭被沖刷，長江江豚在洲頭分流區(qū)活動減少或消失(于道平等，2002，2012)。

江豚重要棲息地如洲頭、洲尾、邊灘和河口的水文環(huán)境，都是由河床地貌及相應(yīng)流量聯(lián)合塑造的特殊流態(tài)，生活在其中的水生生物群落聚集與擴(kuò)散，受水動力驅(qū)動下周期性變化(Shieldset al., 2003; Humphrieset al., 2008)。但是，長江江豚對河流動力學(xué)響應(yīng)機(jī)制研究較少。本文對此僅作初步探究，研究結(jié)果可為江豚就地保護(hù)提供指導(dǎo)，例如安慶長江江豚省級自然保護(hù)區(qū)，2020 年地方立法就明確禁止枯水期船舶由皖河口進(jìn)入支流中，強(qiáng)化了重要流態(tài)的保護(hù)力度。