穿越到恐龍時(shí)代
——山東博物館古生物化石展

解 浩

山東博物館位于山東省濟(jì)南市，是一家大型博物館。根據(jù)中國(guó)文物局的劃分體系，屬于文物類一級(jí)博物館。館內(nèi)共有21 個(gè)展廳，其中16 個(gè)為常設(shè)展廳，除了展現(xiàn)山東歷史，還設(shè)有其他專題展和臨時(shí)展。2022年2月，“山東龍——穿越白堊紀(jì)”展在山東博物館隆重開(kāi)幕，下面請(qǐng)各位跟隨我一起見(jiàn)證古生物化石的魅力。

恐龍：中生代陸地霸主

步入展廳，許多恐龍化石赫然矗立在眼前！這里有高大的巨型山東龍、長(zhǎng)頸的師氏盤足龍、嬌小的中國(guó)鸚鵡嘴龍等等，千姿百態(tài)。讓我們逐個(gè)領(lǐng)略它們的風(fēng)采吧！

首先介紹一下師氏盤足龍（Euhelopus zdanskyi，圖1）。1922 年，奧地利古生物學(xué)家?guī)熖顾够∣tto Zdanskyi）和我國(guó)地質(zhì)學(xué)家譚錫疇在山東進(jìn)行地質(zhì)調(diào)查時(shí)，根據(jù)當(dāng)?shù)厣窀柑峁┑男畔⒃诿申幙h寧家溝（現(xiàn)屬新泰市）一個(gè)沖溝中采集到了一堆化石。化石被運(yùn)到瑞典的烏普薩拉大學(xué)，1929 年由瑞典著名古生物學(xué)家維曼（Carl Wiman）研究并命名為Helopus zdanskyi。屬名“Helopus”是希臘語(yǔ)“濕地的腳”的意思，說(shuō)明這種動(dòng)物的大腳掌與白堊紀(jì)早期山東地區(qū)溫暖濕潤(rùn)的氣候和河湖遍布的環(huán)境相適應(yīng)，能幫助它們穩(wěn)定地穿越濕地和沼澤；而種名“zdanskyi”則是紀(jì)念它的發(fā)現(xiàn)者師丹斯基。在1956 年，美國(guó)古生物學(xué)家柔默（Alfred Sherwood Romer）發(fā)現(xiàn)一個(gè)屬的鳥(niǎo)類已經(jīng)先行占有了“Helopus”這個(gè)屬名，于是把Helopus zdanskyi改成了Euhelopus zdanskyi。修改后的盤足龍屬名“Euhelopus”意為“真實(shí)的濕地的腳”。

圖1 師氏盤足龍（供圖：解超男）

師氏盤足龍是大型植食性恐龍，身長(zhǎng)約11 米，重約3 噸，生活在距今約1.3 億至1.12億年的白堊紀(jì)早期。

1964 年，地質(zhì)部石油局綜合研究隊(duì)在山東萊陽(yáng)、諸城一帶工作時(shí)，于諸城呂標(biāo)鄉(xiāng)庫(kù)溝村龍骨澗發(fā)現(xiàn)了一塊大型鴨嘴龍的脛骨化石，后來(lái)又陸續(xù)發(fā)掘出各類恐龍骨骼化石30 噸。1973 年，中國(guó)地質(zhì)博物館的山東籍古生物學(xué)家胡承志將發(fā)現(xiàn)的鴨嘴龍化石暫時(shí)命名為“巨型山東龍”（圖2）?；苫睾螅?jīng)過(guò)4 年多的清理、修補(bǔ)和復(fù)原工作，合成為一具骨架。該骨架長(zhǎng)約15 米，高近8 米，是當(dāng)時(shí)世界上已知鴨嘴龍類中最高大的，也是鳥(niǎo)臀類恐龍中最高大的，最終被定名為“巨型山東龍”（Shantungosaurus giganteus）。它在很長(zhǎng)一段時(shí)間內(nèi)都是世界上已知的最大的鴨嘴龍類恐龍，直到1988 年，才被高9.1 米、長(zhǎng)16.6米的巨大諸城龍“打敗”。巨大諸誠(chéng)龍甚至作為“世界最大鴨嘴龍”，被列入了吉尼斯紀(jì)錄。2008 年，這一紀(jì)錄又被高11.3 米、長(zhǎng)18.7米的巨大華夏龍打破。巨型山東龍生活在距今約7300 萬(wàn)年的晚白堊世山東半島，也是植食性動(dòng)物，其頭骨前部和下頜向前延伸，形成扁闊的嘴，酷似鴨嘴。

圖2 巨型山東龍（供圖：解超男）

我們印象中恐龍?bào)w型都非常大，其實(shí)不然，有很多種恐龍與現(xiàn)生動(dòng)物體型差不多，比如館里展出的中國(guó)鸚鵡嘴龍（Psittacosaurus sinensis，圖3）。

圖3 中國(guó)鸚鵡嘴龍（供圖：解超男）

1950—1953 年，山東萊陽(yáng)地區(qū)發(fā)掘出一種鸚鵡嘴龍的化石，古生物學(xué)家楊鐘健將其命名為“中國(guó)鸚鵡嘴龍”。中國(guó)鸚鵡嘴龍生活在距今1.33 億年至1.2 億年的中國(guó)山東半島，是三角龍的近親，體長(zhǎng)約1.5 米，長(zhǎng)有類似鸚鵡喙部的嘴，兩足行走，以植物為食。

2008 年1 月，中國(guó)科學(xué)院在山東省諸城恐龍化石點(diǎn)展開(kāi)第三次大規(guī)模發(fā)掘活動(dòng)。發(fā)掘隊(duì)在諸城市龍都街道臧家莊村的上白堊統(tǒng)中發(fā)掘出包括頭骨在內(nèi)的角龍科恐龍骨骼化石，這也是在北美以外首次發(fā)現(xiàn)角龍科恐龍化石。后經(jīng)徐星等人研究，命名為“諸城中國(guó)角龍”（Sinoceratops zhuchengensis，圖4）。

圖4 諸城中國(guó)角龍（供圖：解超男）

諸城中國(guó)角龍是一種中型植食性恐龍，生活在約7500 萬(wàn)年前的晚白堊世的山東半島，是亞洲地區(qū)首次發(fā)現(xiàn)的進(jìn)步的角龍類恐龍，它擁有堅(jiān)硬的頸盾與鼻角，四足行走。它體長(zhǎng)約6 米，高2 米，重約2 噸，頭骨長(zhǎng)度超過(guò)180厘米，寬度至少有105 厘米。

2008 年夏天，中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所的趙喜進(jìn)研究員在山東諸城恐龍澗指導(dǎo)化石發(fā)掘工作，在富含鴨嘴龍化石的化石點(diǎn)發(fā)現(xiàn)了纖角龍科化石，實(shí)屬意外，因此將其命名為“意外諸城角龍”（Zhuchengceratops inexpectus，圖5）。意外諸城角龍與諸城中國(guó)角龍都屬于角龍下目動(dòng)物。它體長(zhǎng)約2 米，沒(méi)有角龍科恐龍一般具備的尖角和頸盾，是中國(guó)發(fā)現(xiàn)的第一種纖角龍科恐龍，生活在約7500 萬(wàn)年前的晚白堊世的山東半島。

圖5 意外諸城角龍（供圖：解超男）

看過(guò)科幻電影《侏羅紀(jì)公園》的觀眾肯定記得，霸王龍（Tyrannosaurus rex，也稱“雷克斯暴龍”“君王暴龍”）會(huì)捕食三角龍（Sterrholophus）。在晚白堊世的山東半島，也有一種捕食三角龍近親諸城中國(guó)角龍和意外諸城角龍的恐龍——巨型諸城暴龍（Zhuchengtyrannus magnus，圖6）。巨型諸城暴龍發(fā)現(xiàn)于山東諸城。在2011 年，中美古生物學(xué)家對(duì)這個(gè)標(biāo)本進(jìn)行描述和命名。從標(biāo)本保存的上頜骨和齒式（dental formula）來(lái)看，研究人員推測(cè)這種暴龍是世界上最大的暴龍類恐龍之一。根據(jù)最完整的標(biāo)本，推測(cè)這種暴龍長(zhǎng)達(dá)11 米，高達(dá)4 米，體重達(dá)6 噸。與它的近親霸王龍一樣，巨型諸城暴龍也有著長(zhǎng)腿、大腦袋和短小的前肢。它也生存在約7500 萬(wàn)年前的晚白堊世的山東半島，巨大的體型和強(qiáng)大的咬合力讓它們?cè)谀莻€(gè)時(shí)代占據(jù)了食物鏈的頂端。

圖6 巨型諸城暴龍（供圖：解超男）

談到恐龍，我們都知道它們是卵生動(dòng)物。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，目前世界上的恐龍蛋品種在80 種以上，而我國(guó)就已發(fā)現(xiàn)60 多種?？铸埖暗姆诸惙椒ㄅc恐龍骨骼化石的不同，目前主要依據(jù)恐龍蛋化石的形狀、大小、結(jié)構(gòu)特征組合等進(jìn)行分類。恐龍蛋的命名也按照當(dāng)前國(guó)際上的動(dòng)物分類方法和通用的雙名法原則進(jìn)行，并以科、屬、種的分類等級(jí)將不同的恐龍蛋化石加以區(qū)分。

恐龍蛋化石既有成窩發(fā)現(xiàn)的，也有單個(gè)出土的。圖7 中的恐龍蛋化石均埋藏于江西贛州的晚白堊世地層中。俗話說(shuō)“覆巢之下，安有完卵”，用這句話來(lái)形容圖7a 中的恐龍巢和蛋化石真是再恰當(dāng)不過(guò)了。二十余枚長(zhǎng)形蛋呈同心圓排列，如果順利本應(yīng)會(huì)孵化出恐龍，如今卻由于地質(zhì)事件全都成為死物，變成了化石。石嘴灣珊瑚蛋（圖7b）屬于圓形蛋科圓形蛋屬，瑤屯巨型蛋（圖7d）屬于長(zhǎng)形蛋科巨型蛋屬，兩種蛋化石的外形差異巨大。有的恐龍蛋未孵化就被掩埋，而有的恐龍蛋更是在即將孵化出小恐龍時(shí)被掩埋。如此形成的恐龍胚胎化石（圖7c）是研究恐龍發(fā)育的絕佳材料，也可以為研究恐龍蛋種屬和恐龍種屬的聯(lián)系提供詳細(xì)的信息。

圖7 a，恐龍巢和蛋化石；b，石嘴灣珊瑚蛋；c，恐龍胚胎化石；d，瑤屯巨型蛋（供圖：解超男）

與巨大的恐龍骨架化石相比，恐龍足跡化石（圖8）難免顯得樸素，容易被人們忽略。其實(shí)足跡化石可以提供大量的信息，科學(xué)家們通過(guò)研究這些遠(yuǎn)古的遺痕，可以推斷其“主人”的身份、身體數(shù)據(jù)、群居與否、行進(jìn)步態(tài)等，行跡化石還能幫助我們還原恐龍的行走姿勢(shì)。

圖8 劉氏萊陽(yáng)龍足跡化石（供圖：解超男）

翼龍和披毛恐龍：向往自由的飛行者

在中生代，恐龍是陸地上的霸主，翼龍類則占據(jù)著天空。翼龍是翼龍目動(dòng)物的統(tǒng)稱，而恐龍是蜥臀目和鳥(niǎo)臀目動(dòng)物的統(tǒng)稱，二者雖然不同，卻也有聯(lián)系，都是屬于蜥形綱雙孔亞綱的動(dòng)物。

在約2.2 億年前的三疊紀(jì)晚期同時(shí)出現(xiàn)了翼龍和恐龍，它們有共同的祖先?？铸?jiān)陉懙厣献兊梅睒s昌盛，而翼龍則獨(dú)辟蹊徑地把目光放到了天空。翼龍類是第一種學(xué)會(huì)飛行的脊椎動(dòng)物。身為搏擊長(zhǎng)空的“先驅(qū)者”，它們比鳥(niǎo)類早了約7000 萬(wàn)年飛向天空。不同于鳥(niǎo)類的羽毛翼，也不同于蝙蝠那覆蓋掌指骨間且向后與后肢和尾部相連的皮膜，翼龍的翼由身體側(cè)面延伸到四節(jié)翼指骨之間的皮膚膜衍生而來(lái)。

無(wú)齒翼龍（Pteranodon，圖9）翼展為7—9 米，生存于距今7000 萬(wàn)年至6500 萬(wàn)年的白堊紀(jì)晚期。為了生存，無(wú)齒翼龍改變了自己的食譜，主要以魚(yú)類和軟體動(dòng)物為食，這就避免了與陸地上的恐龍相競(jìng)爭(zhēng)。

圖9 發(fā)現(xiàn)于美國(guó)堪薩斯州的無(wú)齒翼龍前肢（供圖：解超男）

在翼龍統(tǒng)治天空的時(shí)候，一些恐龍也萌生了奔赴藍(lán)天的愿望。2009 年9 月，中國(guó)科學(xué)家在遼寧省建昌縣玲瓏塔地區(qū)發(fā)現(xiàn)了一具距今約1.6 億年的帶毛恐龍化石，并將其命名為“赫氏近鳥(niǎo)龍”（Anchiornis huxleyi）。赫氏近鳥(niǎo)龍（圖10）生活在中侏羅世晚期至晚侏羅世早期，比著名的始祖鳥(niǎo)（Archaeopteryx，圖11）還要早1000 萬(wàn)至1500 萬(wàn)年?？茖W(xué)家們通過(guò)綜合分析包括赫氏近鳥(niǎo)龍?jiān)趦?nèi)的獸腳類恐龍的化石記錄，認(rèn)為獸腳類恐龍的所有主要類群在晚侏羅世最早期之前可能都已出現(xiàn)，并且迅速分化。包括鳥(niǎo)類在內(nèi)的許多重要類群就是在這次快速演化事件中出現(xiàn)的。

圖10 赫氏近鳥(niǎo)龍（供圖：解超男）

圖11 始祖鳥(niǎo)化石模型（供圖：解超男）

始祖鳥(niǎo)雖然中文名中帶個(gè)鳥(niǎo)字，卻并不是鳥(niǎo)類，而是一種小型獸腳類恐龍，生活在距今約1.45 億年的晚侏羅世。始祖鳥(niǎo)大小如烏鴉，保留了爬行類的許多特征，例如：嘴里有牙齒，而不是形成現(xiàn)代鳥(niǎo)類那樣的角質(zhì)喙；有一條由21 節(jié)尾椎組成的長(zhǎng)尾巴；前肢三塊掌骨彼此分離，沒(méi)有愈合成腕掌骨，指端有爪；骨骼內(nèi)部還沒(méi)有中空的氣窩。從始祖鳥(niǎo)保留下來(lái)的一系列與爬行動(dòng)物相似的特征可以看出，它適應(yīng)飛行的各方面構(gòu)造還很不完善，所以推測(cè)它大概還只能在低空滑翔。

海生古生物化石：多彩海洋的過(guò)客

翼龍占領(lǐng)了天空，恐龍稱霸了陸地，廣袤的海洋也誕生了眾多的頂級(jí)獵手。

胡氏貴州龍（Kueichousaurus hui，圖12）是中國(guó)報(bào)道的第一種三疊紀(jì)水生爬行動(dòng)物化石。1957 年，胡承志等人在貴州興義綠蔭村采集到一批小型爬行動(dòng)物化石，著名古生物學(xué)家楊鐘健為了紀(jì)念他的這項(xiàng)發(fā)現(xiàn)，將這種化石動(dòng)物命名為“胡氏貴州龍”。胡氏貴州龍幼體長(zhǎng)約3 厘米，成年個(gè)體的體長(zhǎng)在22 厘米以上，已發(fā)現(xiàn)的最大個(gè)體長(zhǎng)59 厘米。它們屬于小型海生爬行動(dòng)物，生活在距今2.47 億至2.37 億年的中三疊世。觀其化石，四肢尚未退化成鰭腳，可能營(yíng)兩棲生活，多活動(dòng)于海濱區(qū)。

圖12 胡氏貴州龍（供圖：解超男）

混魚(yú)龍（Mixosaurus，圖13）是迄今發(fā)現(xiàn)的最小的魚(yú)龍類動(dòng)物之一，外形介于像鰻魚(yú)的杯椎魚(yú)龍（Cymbospondylus）與像海豚的三疊紀(jì)晚期魚(yú)龍類動(dòng)物之間，“混魚(yú)龍”的名字也由此而來(lái)?；祠~(yú)龍?bào)w長(zhǎng)大約1 米，擁有長(zhǎng)尾巴，尾巴有下鰭，游泳速度可達(dá)每小時(shí)40 千米。它是一種比較原始的魚(yú)龍類，生活在三疊紀(jì)中晚期，曾廣泛分布于世界各地。

圖13 混魚(yú)龍（供圖：解超男）

鄧氏薩斯特魚(yú)龍（Shastasaurus tangae，圖14）生存于距今約2.28 億年的三疊紀(jì)晚期的中國(guó)貴州。薩斯特魚(yú)龍是高度適應(yīng)水生生活的大型海生爬行動(dòng)物。中國(guó)發(fā)現(xiàn)的薩斯特魚(yú)龍有12 米長(zhǎng)。它有著流線型的身體和高度特化的鰭狀肢，頭骨的吻部狹長(zhǎng)，上頜齒列長(zhǎng)，牙齒數(shù)量多，下頜齒列短，牙齒只在齒骨的前半部分。它們進(jìn)食可能無(wú)需咀嚼，直接吞咽，牙齒只是為了固定獵物而生。它尾椎的后部向下彎曲，深入新月?tīng)钗膊康南氯~，在游泳時(shí)可以給尾部提供強(qiáng)勁的推力。

圖14 鄧氏薩斯特魚(yú)龍（供圖：解超男）

板踝龍（Platecarpus，圖15）的拉丁文學(xué)名意為“扁平的腳踝”，為滄龍科的一個(gè)屬，生存于白堊紀(jì)晚期?；l(fā)現(xiàn)于美國(guó)堪薩斯州的斯莫基希爾河白堊層。板踝龍可能是西部?jī)?nèi)陸海道最常見(jiàn)的滄龍類，在滄龍類中屬于中等體型，身長(zhǎng)約為4.3 米，擁有長(zhǎng)而窄扁的尾部和鰭狀肢以控制游泳方向，長(zhǎng)有充滿牙齒、破壞力極大的頜部，主食主要為魚(yú)類、烏賊與菊石類。

圖15 板踝龍（供圖：解超男）

6600 萬(wàn)年前的生物大滅絕事件造成了16%的海洋生物科、47%的屬滅絕，曾經(jīng)稱霸一時(shí)的恐龍也沒(méi)有幸免，最終退出了生命演化的大舞臺(tái)?！敖酱胁湃顺?，各領(lǐng)風(fēng)騷數(shù)百年”：在此后的數(shù)千萬(wàn)年間，哺乳動(dòng)物逐漸發(fā)展壯大，最終成為陸地霸主；鯨豚類向海洋進(jìn)軍，站在了海洋食物鏈的頂端；鳥(niǎo)類則成為了天空大舞臺(tái)的主角；哺乳動(dòng)物的某一支因?yàn)榉N種機(jī)緣巧合，學(xué)會(huì)了直立行走、用火，演化成智人——現(xiàn)代人類的祖先。

篇幅有限，展覽中的諸多生物化石不能盡敘。如果您想親睹中生代恐龍等古生物化石的風(fēng)采，感受古生物化石魅力，就來(lái)山東博物館吧！