重返海洋的爬行動物
——蛇頸龍

韓 蒙

深圳博物館“向海之旅——重返海洋的爬行動物”標(biāo)本點交工作

上圖：展廳中的蛇頸龍

左圖：觀眾參觀蛇頸龍標(biāo)本

作為“尼斯湖水怪”的原型，蛇頸龍一直受到世人的關(guān)注。蛇頸龍是中生代海洋中的頂級捕食者，它們脖子長，尾巴短，四肢鰭狀，軀體龐大，通常能長到10米以上，曾稱霸海洋1億多年。本文基于深圳博物館藏的一件較為完整的晚白堊世蛇頸龍化石標(biāo)本，淺要探討了蛇頸龍這一類群的身體結(jié)構(gòu)，分析了它們的運動、捕食及繁殖方面的生活習(xí)性，并介紹了它們的滅絕過程。

海怪尋蹤

大海浩瀚而深邃，充滿未知；海洋生物獨特而神秘，引人遐想。在深不可測的海底，是否還有“巨獸”在沉睡？不管是中國的《山海經(jīng)》還是西方的《世界志》，自古以來，各國都流傳著關(guān)于海洋怪物的傳說，人們常津津樂道于它們巨大的體型或怪異的形狀。著名的“尼斯湖水怪”的傳聞就一直流傳于蘇格蘭地區(qū)，今天被認(rèn)為是各種誤解和惡作劇，但它也有著科學(xué)原型，這就是尼斯湖畔侏羅紀(jì)地層中埋藏著的蛇頸龍化石。

蛇頸龍在2 億多年前的三疊紀(jì)晚期開始出現(xiàn)，到侏羅紀(jì)已遍布世界各地，稱霸海洋，在6600萬年前的白堊紀(jì)末期與恐龍同時期滅絕。作為中生代海生爬行動物的重要成員，蛇頸龍類動物的化石遍布于世界各地，大多保存在海相沉積層中，在一些非海相沉積層中也偶有發(fā)現(xiàn)。我國也有關(guān)于此類標(biāo)本的報道，但是保存狀況不好，標(biāo)本較為破碎，且僅有兩件，來自于四川盆地的淡水沉積層中。本文以深圳博物館藏的一件產(chǎn)自摩洛哥的較為完整的海洋沉積的蛇頸龍標(biāo)本為例，淺要探討該類群的身體結(jié)構(gòu)、運動、捕食及繁殖等生活習(xí)性。

系統(tǒng)分類

超目鰭龍超目 Sauropterygia Owen, 1860

目蛇頸龍目 Plesiosauria de Blainville, 1835

科薄片龍科 Elasmosauridae Cope, 1869

屬南泳龍屬LibonectesCarpenter, 1997

種摩根南泳龍Libonectes morgani(Welles, 1949) Carpenter, 1999

產(chǎn)地層位摩洛哥古勒米邁

地質(zhì)時代白堊紀(jì)晚期

保存地深圳博物館

特征描述摩根南泳龍的外形像一條蛇穿過一個烏龜殼，其頭小頸長，軀干像烏龜，尾巴短。蛇頸龍素以長脖子而聞名，摩根南泳龍所在的薄片龍科更是擁有著所有已知脊椎動物中最多的頸椎數(shù)量，可超過70 節(jié)。但也不是所有的蛇頸龍都擁有長長的脖子，根據(jù)脖子的相對長度，可將蛇頸龍分為長頸型和短頸型兩類。長頸型蛇頸龍身體寬大，四肢就像大型船槳一樣；短頸型蛇頸龍脖子相對較短，頭骨較大，身體十分健碩，四肢強(qiáng)健有力。

深圳博物館藏蛇頸龍（摩根南泳龍）標(biāo)本

比較與討論在中生代海洋中，還有一種生物同樣具有長長的脖子，那就是海生原龍類（如長頸龍及恐頭龍），但它們的長脖子與蛇頸龍有很大差別。中生代的海生爬行動物一般通過兩種方式演化出超長的頸部。第一種方式見于蛇頸龍類，它們每節(jié)頸椎都很短，但數(shù)目非常多，可超過70 節(jié)。第二種方式就見于海生原龍類，它們頸椎的數(shù)目相對少（長頸龍約12 節(jié)，恐頭龍約30 節(jié)），但頸椎和頸肋的長度很長。這兩種長頸結(jié)構(gòu)迥異，但可能都是僵直的，無法靈活運動，需通過海水浮力來幫助其支撐超長的頸部。

其實除了在海洋中，在陸地上也生存著很多長脖子的生物，如中生代的馬門溪龍、腕龍、梁龍等恐龍及現(xiàn)代的長頸鹿。它們都擁有長長的脖子，這可以讓它們在不移動身體的前提下，只要搖搖頭就能吃到大范圍內(nèi)的植物，節(jié)省大量體力。

為什么這些生物都會演化出長長的脖子呢？其實演化是沒有方向的，只是在基因突變中產(chǎn)生了長脖子的變異，而這種變異恰好有助于這類生物的生存，那么在自然選擇的作用下這種性狀就會被保留下來。經(jīng)過數(shù)代遺傳，這些適于環(huán)境的性狀不斷得到累積并加強(qiáng)，生物就在這個過程中不斷“優(yōu)化”自己，從而具備了更強(qiáng)的生存能力。相反，不利的變異就不會被保留，但基因突變?nèi)耘f會發(fā)生。

生活習(xí)性

（一）運動

大多數(shù)水生脊椎動物都選擇用尾巴作為推動身體前進(jìn)的器官，因為尾巴位于身體正中軸心的最后部，這種布局可以用最小的能耗產(chǎn)生最強(qiáng)的推進(jìn)力，如：魚、魚龍、滄龍等動物左右擺尾；鯨豚上下拍打尾部。然而蛇頸龍選擇了不同的策略，它們主要靠槳狀鰭肢的劃動來提供前進(jìn)動力。

至于具體的運動模式，通過研究蛇頸龍完整骨架及建立其數(shù)字動畫模型，研究人員認(rèn)為：蛇頸龍的前鰭肢主要向下方和后方擊打，這種模式與企鵝利用前肢拍打水面類似；而其后肢更傾向于向后方水平運動或向后抬高，主要用于轉(zhuǎn)向和穩(wěn)定。這樣蛇頸龍兩對鰭肢在不同的位面運動，推動不同的水流，能產(chǎn)生更大推力，就像在水下飛行。這種同時運用四個鰭肢運動的能力賦予了蛇頸龍極大的加速度和速度。而且在近期發(fā)現(xiàn)的蛇頸龍類化石中，科學(xué)家也發(fā)現(xiàn)了菱形的水平尾鰭，推測它們的尾巴可能也會上下起伏，作為輔助動力。

另外，科學(xué)家一直認(rèn)為蛇頸龍的長脖子會給它們的游泳增加額外阻力，但最近一項新的研究發(fā)現(xiàn)，蛇頸龍巨大的身軀有助于其克服極端形態(tài)產(chǎn)生的額外阻力，以幫助它們更好地游泳。

深圳博物館藏摩根南泳龍右前肢（左圖）和右后肢（右圖）

（二）捕食

通過摩根南泳龍的頭骨標(biāo)本可以看到，它們具有圓錐狀的牙齒。古生物學(xué)家由此推測蛇頸龍類主要以魚類為食。古生物學(xué)家還在蛇頸龍標(biāo)本的腹部發(fā)現(xiàn)了菊石和雙殼綱軟體動物的化石，據(jù)此推斷蛇頸龍的“食譜”中也包括這些帶硬殼的生物。后來又在蛇頸龍的胃部發(fā)現(xiàn)了許多胃石，推測蛇頸龍因為牙齒較細(xì)，所以無法咀嚼具有厚厚硬殼的動物，需要靠胃石來研碎它們。但也有觀點認(rèn)為，蛇頸龍的胃石只是用來幫助調(diào)節(jié)浮力。

蛇頸龍的食譜我們已經(jīng)了解了，那它們的捕食方式又是怎樣的呢？最初，古生物學(xué)家認(rèn)為蛇頸龍的長脖子能夠像蛇那樣靈活彎曲，幫助其快速捕食獵物，但隨著研究的深入，大家發(fā)現(xiàn)它們的頸椎骨很緊密地連接在一起，這導(dǎo)致其長脖子相當(dāng)不靈活。那么這個長脖子有什么作用呢？目前研究者主要有兩種觀點：一是減少驚擾獵物，趁著魚類、烏賊等動物將注意力集中在它寬闊的身體上時，用長長的脖子將腦袋伸到魚群之中大開殺戒；二是利用長脖子翻攪泥沙尋找貝類。

（三）繁殖

繁殖是生物的基本特征，物種的一切生物學(xué)適應(yīng)性特征和行為最終都是為了繁衍后代?，F(xiàn)生脊椎動物的生殖方式主要分為兩類：卵生和胎生。大部分爬行動物屬于前者，但也有例外，如現(xiàn)生的海蛇就是直接產(chǎn)出幼體，給人一種“胎生”的感覺。其實海蛇也是產(chǎn)卵（羊膜卵）的，只不過它們的卵不是產(chǎn)到體外，而是在體內(nèi)孵化，孵化過程所需營養(yǎng)主要來自卵自身的卵黃而很少依靠母體，我們稱之為“卵胎生”。

中生代海生爬行動物的大部分成員都已經(jīng)無法返回陸地產(chǎn)卵，但它們的卵也不能產(chǎn)在水中，因為這樣無法與外界進(jìn)行氣體交換，并且會被水壓擠破，于是很多海生爬行動物演化出了卵胎生的繁殖方式，這具有優(yōu)化胚胎發(fā)育環(huán)境的作用，是它們對特定生存環(huán)境的一種適應(yīng)方式?？茖W(xué)家在貴州龍、魚龍等化石標(biāo)本中都已經(jīng)發(fā)現(xiàn)了卵胎生的證據(jù)。那么同樣來自中生代的蛇頸龍是否也是卵胎生動物呢？

科學(xué)家分析了1987 年發(fā)現(xiàn)于美國堪薩斯州的蛇頸龍化石，認(rèn)為這是一具懷著尚未出生幼兒的雌性蛇頸龍骨架。這塊化石體長超過4.6米，生活在距今7800 萬至7200 萬年的白堊紀(jì)時期，其腹中另有一具蛇頸龍骨架，體長近1.5米長，骨骼相對完整，不太可能是被大蛇頸龍吃下肚子的，應(yīng)該是幼仔化石。這表明蛇頸龍也像貴州龍和魚龍一樣，應(yīng)該能直接生出幼仔，為卵胎生的生殖方式。而且科學(xué)家們推測，它們并非像其他中生代卵胎生的海洋爬行動物那樣產(chǎn)下較多較小的幼仔，而是生育單個大體型后代。

無論是在身體結(jié)構(gòu)上還是生活模式上，蛇頸龍類動物都顯示出了對海洋生活的高度適應(yīng)性。它們鰭狀的四肢、長長的脖子、尖利的牙齒以及卵胎生的生殖方式等，使它們稱霸中生代海洋1 億多年。但是，最適應(yīng)環(huán)境的物種在環(huán)境發(fā)生改變時也最容易受到影響，越特化的生物往往越容易滅絕。在6600 萬年前的第五次生物大滅絕事件中，蛇頸龍類動物沒能逃過白堊紀(jì)末期的考驗，與非鳥類恐龍一起走向滅絕。人們潛意識里總是希望這些海怪如今仍舊隱藏在海洋中的某個角落，但科學(xué)界普遍認(rèn)為這種猜測是不正確的，這些中生代海怪的生命早已終結(jié)，它們的傳奇已沉淀在層層疊疊的巖石里。

蛇頸龍類動物雖然滅絕了，但是在此之后，不斷還有新的物種從陸地返回海洋生活，如現(xiàn)代的海龜、海蛇以及鯨豚等等。海洋中豐富的食物資源以及廣闊的生態(tài)位給了它們充足的發(fā)揮空間。生命周而復(fù)始，生生不息。沒有一個物種會永遠(yuǎn)存在，但永遠(yuǎn)會有新的物種取而代之。這就是生命演化的魅力。