薏苡種質(zhì)資源與遺傳育種研究現(xiàn)狀

李祥棟, 陸秀娟, 潘 虹, 魏心元, 石 明, 蘇 躍

(1.貴州黔西南喀斯特區(qū)域發(fā)展研究院, 貴州 興義 562400； 2.貴州省薏苡工程技術(shù)研究中心, 貴州 興義 562400； 3.貴州農(nóng)業(yè)職業(yè)學院, 貴州 貴陽 551400)

0 引言

薏苡是中國最古老的禾本科作物之一，自古以來被列為上品，為典型的藥(醫(yī))食同源作物。傳統(tǒng)醫(yī)學上，具有健胃脾、利濕、止痛、排膿、抗腫瘤、抗痙攣之功效。現(xiàn)代藥理學研究表明，薏苡含脂肪酸(棕櫚酸、硬脂酸、亞油酸、油酸)、脂類、甾醇、三萜類、多糖類、氨基酸、維生素及多種礦物質(zhì)，具有抗腫瘤、降血糖、抑制腫瘤血管生成及提高免疫力等多種藥理作用[1-2]。據(jù)不完全統(tǒng)計，近幾年國內(nèi)種植面積約80 000 hm2，主要集中在中國西南(貴州、云南、廣西、四川)及南方(福建、浙江、臺灣)地區(qū)，北方的山東、河北、遼寧及山西等地也有零星種植。由于其營養(yǎng)價值高，且是中藥配方的重要組分，薏苡已經(jīng)發(fā)展為極具區(qū)域性的特色雜糧作物。

薏苡是C4高光效作物，理論上屬高產(chǎn)作物，但實際生產(chǎn)中薏苡籽粒產(chǎn)量較低。近年來通過品種更新和栽培技術(shù)提升，平均單產(chǎn)有了一定程度的提高(由150～200 kg/667m2增至250～300 kg/667m2)，然而由于種種原因，薏苡產(chǎn)量未能像玉米、水稻一樣實現(xiàn)高產(chǎn)(≥850 kg/667m2)甚至超高產(chǎn)(≥1 000 kg/667m2)。長期以來，薏苡作為主要農(nóng)作物(玉米、水稻、小麥等)的重要補充，多被用于傳統(tǒng)醫(yī)療配方、保健食品等方面，與玉米、水稻等禾谷類作物相比，其育種水平尚有較大差距，而育種水平的提升則是當前提高作物產(chǎn)量和質(zhì)量的關(guān)鍵因素。在當前發(fā)展條件下，薏苡種質(zhì)資源的挖掘利用、遺傳基礎(chǔ)的解析等基礎(chǔ)學科的發(fā)展則成為傳統(tǒng)育種水平提升的重要動力。為薏苡單產(chǎn)實現(xiàn)質(zhì)的提升提供思路，從薏苡屬作物科學本源出發(fā)，闡述當前薏苡種質(zhì)資源、遺傳基礎(chǔ)、品種選育與利用的研究現(xiàn)狀，并提出薏苡屬作物遺傳改良和品種選育方向。

1 薏苡屬作物起源與馴化

1.1 近緣作物及其起源

薏苡屬于禾本科黍亞科下的一個植物分類學屬，是與多裔草屬、類蜀黍?qū)?、玉蜀黍?qū)佟⒛Σ梁虒倨叫械慕墝?。世界范圍?nèi)，薏苡屬約有10個種，主要分布在亞洲，包括印度、東南亞國家(老撾、越南、馬來西亞等)、中國、日本和韓國。目前，有關(guān)薏苡的起源和散播途徑尚不清楚，但是從生物學特性看，薏苡屬于熱帶或亞熱帶沼生(水生)植物，因此，薏苡起源于熱帶或亞熱帶的沼澤地。從種質(zhì)資源的分布狀況看，印度、東南亞和中國很可能是薏苡的初生中心或次生中心。印度基于薏苡野生種CoixaquaticaRoxb.和C.lacryma-jobiL的發(fā)現(xiàn)認為，薏苡起源于印度和緬甸東北部的廣闊山區(qū)地帶。也有學者[3-4]指出，薏苡起源于東南半島(Indo-China)；另有研究認為馬拉群島應(yīng)該是薏苡的起源中心[5]。HORE等[6]研究認為，印度東北部是薏苡屬遺傳多樣性中心，可能是通過雅利安人或蒙古人的入侵，經(jīng)過喜馬拉雅山脈東部散播至低海拔的亞熱帶地區(qū)?！鞍宋濉逼陂g，中國學者首次在廣西發(fā)現(xiàn)有原始類型水生薏苡種的分布，因此桂西南地區(qū)被認為也是薏苡的重要起源地之一[7-8]。

1.2 薏苡屬作物馴化

據(jù)文字記載披露，薏苡的馴化和利用在中國農(nóng)作物栽培史上曾扮演過重要角色，中國薏苡文明可能是貫穿于夏商時代(甚至更早)的農(nóng)業(yè)文明，是農(nóng)業(yè)文明之初的作物，對先民的生產(chǎn)、生活及意識形態(tài)等都產(chǎn)生了深刻的影響[9]。另外，薏苡作為夏商時代的主要糧食作物，也曾廣泛分布于中國汾渭流域，然而由于6 000年前汾渭流域不可逆轉(zhuǎn)的氣候轉(zhuǎn)變和薏苡本身的生物學缺陷不能適應(yīng)人類社會發(fā)展而逐漸失勢，被粟、稻、麥等作物取代[10]。至今由于其藥用和營養(yǎng)價值的突出優(yōu)點，零星的區(qū)域性種植成了薏苡在中國的主要生產(chǎn)方式。

2 薏苡屬種質(zhì)資源分類及其遺傳多樣性

2.1 種質(zhì)資源分類

中國薏苡屬作物資源的系統(tǒng)化收集和保存起始于1985—1995年的國家種質(zhì)資源戰(zhàn)略普查，并對薏苡的生物學形態(tài)、植物學分類和遺傳學特性、地理分布特點等進行相對完善的描述。據(jù)統(tǒng)計，當時國家種質(zhì)庫保存登記的薏苡種質(zhì)有284份，其中產(chǎn)于廣西的121份，占42.6%；貴州27份，占9.5%；安徽22份，占7.7%；江浙27份，占9.5%；其他地區(qū)共占30.7%。近10年來，隨著第二、三次種質(zhì)資源普查的縱深推進和科研單位在品種選育等方面的努力，薏苡屬種質(zhì)資源也有所拓展。

關(guān)于薏苡屬內(nèi)的植物學分類，目前尚未完全統(tǒng)一。最初的分類有1種1變種[11-12]，即川谷和薏苡變種，此后隨著資源普查鑒定的不斷深入，逐步發(fā)展了3種4變種[13]、4種8變種[14]、4種9變種[15]、5種4變種[16]和2種4變種[17]多種分類系統(tǒng)和方法。1997年中文版《中國植物志》采用5種4變種分類系統(tǒng)，將薏苡屬分為水生薏苡(C.aquaticaRoxb)、小珠薏苡(C.puellarumBalansa)、薏米(C.chinensisTod.)、臺灣薏苡〔C.chinensisvar.formosana(Ohwi)L. Liu〕、薏苡(C.lacryma-jobivar.lacryma-jobi)、念珠薏苡(C.lacryma-jobivar.maximaMakino)和窄果薏苡(C.stenocarpaBalansa)。2006年出版的英文版《Flora of China》則將中國薏苡屬劃分為2種4變種，藥典中的薏苡拉丁名也與上述兩版記載不一致。相比之下，5種4變種、2種4變種分類系統(tǒng)均是考慮到了是否是多年生狀態(tài)，總苞的質(zhì)地、大小和性狀等特征，但是2種4變種剔除了臺灣薏苡〔C.chinensisvar.formosana(Ohwi)L. Liu〕和念珠薏苡(C.lacryma-jobivar.maximaMakino)2個變種，并將薏苡原變種(C.lacryma-jobivar.lacryma-jobi)、薏米(C.chinensisvar.chinesisTod.)、小珠薏苡(C.puellarumBalansa)和窄果薏苡(C.stenocarpaBalansa)統(tǒng)一劃分為薏苡種(C.lacryma-jobi)下的4個變種。

2.2 遺傳多樣性

在薏苡屬種質(zhì)資源的遺傳多樣性方面，諸多學者在植物學特征、生態(tài)型、形態(tài)表型等方面進行了重要描述。黃亨履等[18]鑒定了我國17個省、市、區(qū)的102份薏苡資源，將我國的薏苡種質(zhì)資源劃分為3個生態(tài)型，即南方晚熟生態(tài)型、長江中下游中熟生態(tài)型和北方早熟生態(tài)型。梁云濤等[19-20]考察和收集了來自中國廣西、日本、韓國的薏苡栽培資源和野生資源，并比較分析其在株高、葉面積、有效分蘗、主莖直徑、生育期等形態(tài)和農(nóng)藝性狀差異。王碩等[21]分析來自中國云南、貴州和廣西以及老撾和越南等地的25份薏苡種質(zhì)的主要農(nóng)藝性狀；李春花等[22]比較系統(tǒng)地評價了65份云南的薏苡種質(zhì)資源的農(nóng)藝性狀多樣性，并將其劃分為5個類群。金關(guān)榮等[23]對我國的36份薏苡種質(zhì)的種子形態(tài)特征進行多樣性評價，并對優(yōu)異種質(zhì)進行初步篩選。至今薏苡屬種質(zhì)資源的描述和品種鑒定已經(jīng)趨于規(guī)范化，2014年，四川省農(nóng)業(yè)科學院作物研究所、云南省農(nóng)業(yè)科學院生物技術(shù)與種質(zhì)資源研究所和農(nóng)業(yè)部科技發(fā)展中心聯(lián)合制定了《植物新品種特異性、一致性和穩(wěn)定性測試指南薏苡》，之后以貴州省薏苡工程技術(shù)研究中心為主體的研究團隊在總結(jié)前人研究和多年薏苡資源種植觀察的基礎(chǔ)上制定了《薏苡種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標準》[24]，明確薏苡屬種質(zhì)資源的描述規(guī)范、數(shù)據(jù)規(guī)范和數(shù)據(jù)質(zhì)量控制及其數(shù)據(jù)標準制定的原則與方法，有效規(guī)范薏苡種質(zhì)資源的收集、整理和保存工作；李秀詩等[25]以收集的248份薏苡種質(zhì)資源為基礎(chǔ)，按地理來源將標準化的14個表型數(shù)據(jù)分組，構(gòu)建包含67份材料的初級核心種質(zhì)庫。

3 薏苡重要農(nóng)藝性狀的遺傳基礎(chǔ)與新品種選育

3.1 農(nóng)藝性狀遺傳基礎(chǔ)

盡管薏苡在很久以前被人類所馴化和利用，甚至在傳統(tǒng)中藥配伍中也多有記載，但是在相當長的時間里，薏苡屬作物基本上處于野生或半野生的生存狀態(tài)，鮮有進行遺傳改良。直至20世紀90年代，才有部分學者對薏苡的種間雜交進行重要嘗試，并對雜交后代F1和F2進行描述。1993年，宋秀英等[26]首次通過薏苡屬栽培種和野生種雜交，并對F1和F2后代進行形態(tài)觀察和比較，確證F2后代出現(xiàn)性狀的瘋狂分離和超親變異，F(xiàn)1后代表現(xiàn)出遠緣雜交的特征。之后喬亞科等[27-28]比較觀察薏苡和川谷雜交后代F1和親本的植株形態(tài)、抗性、同工酶譜等特征認為，雜種F1在植株高度、單株葉面積、生長勢和光合特征等方面表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢，在F2代植株的株高、生育期、果實性狀等方面發(fā)生廣泛分離，并首次報道薏苡柱頭顏色的遺傳表現(xiàn)為2對基因的互補作用。李貴全等[29]以薏苡和川谷雜交，并對其雜種后代表現(xiàn)進行描述，經(jīng)8年選擇，獲得2個較穩(wěn)定的新品系，具有較強的抗黑穗病、葉枯病和耐寒能力。杜維俊等[30]以川谷和薏苡進行雜交試驗也證明，雜種F1在形態(tài)性狀、生長勢、生物產(chǎn)量等方面表現(xiàn)較大優(yōu)勢，并發(fā)現(xiàn)雜種F1代表現(xiàn)一定程度的不育。從前人的研究可以發(fā)現(xiàn)，薏苡野生和栽培種之間的雜交后代F1表現(xiàn)出遠緣雜交和雜種優(yōu)勢特征。貴州省薏苡工程技術(shù)研究中心在此基礎(chǔ)上通過不同的種間雜交和遺傳群體構(gòu)建，初步解析了薏苡總苞性狀(質(zhì)地、顏色、喙和縱長條紋)及部分顏色性狀(芽/葉鞘色、苗期葉色、柱頭顏色等)的遺傳特點，得出薏苡重要農(nóng)藝性狀的遺傳規(guī)律(表1)。

表1 薏苡重要農(nóng)藝性狀的遺傳規(guī)律

3.2 薏苡屬作物品種選育現(xiàn)狀

中國薏苡發(fā)展起步晚，直至20世紀80年代才開始資源考察與收集，此前其品種選育基本處于農(nóng)民自發(fā)式的選擇狀態(tài)。隨著資源調(diào)查的開展，一些比較優(yōu)良的地方資源(地方種)開始被發(fā)現(xiàn)，但栽培狀態(tài)也是作為藥用植物進行種植，生產(chǎn)上未形成規(guī)模，育種工作多限于優(yōu)中選優(yōu)、提純復(fù)壯和“一穗傳”的系統(tǒng)選育階段。生產(chǎn)上推廣和應(yīng)用的薏苡品種基本上是當?shù)仄贩N經(jīng)提純復(fù)壯或遺傳改良選育成的常規(guī)品種，全國范圍內(nèi)應(yīng)用品種較少，目前應(yīng)用比較廣泛的僅有10余個。從地理分布看，貴州主要品種為興仁縣地理保護品種興仁白殼以及晴隆糯薏仁、安薏1號、黔薏2號等幾個代表性品種；云南主要在師宗、文山一帶種植，主要品種有黑殼品種師薏1號、富薏1號和文薏1號等；廣西主要在西林、隆林一帶種植，推廣品種為地方品種廣西白薏苡或桂薏1號；福建主要種植和推廣福建浦城地理保護品種浦薏6號以及仙薏1號、翠薏1號、龍薏1號等；河北薏苡品種主要是祁薏苡和冀薏1號，遼寧薏苡品種主要是地方黑殼品種錦州薏米，臺灣主要種植臺中1號等品種。最近，四川農(nóng)業(yè)大學研發(fā)出2個飼用新品種大黑山薏苡和豐牧88，其中飼用品種豐牧88是利用二倍體大黑山薏苡和四倍體水生薏苡遠緣雜交選育而成，充分利用三倍體不育及水生薏苡營養(yǎng)繁殖特點以固定F1植株的雜種優(yōu)勢，獲得巨大的生物量，驗證了薏苡雜種優(yōu)勢利用的可行性。雖然通過薏苡育種家的努力取得了一定成效，但薏苡育種水平與玉米、水稻等高產(chǎn)作物相比尚有較大差距。貴州省薏苡工程技術(shù)研究中心通過對6個薏苡品種的干物質(zhì)累積及源庫特征分析發(fā)現(xiàn)，目前薏苡品種物質(zhì)累積能力強、生物量大，但是籽粒收獲指數(shù)卻很低，僅為0.18～0.34，從側(cè)面反映了薏苡低產(chǎn)的重要原因[36]。

4 薏苡屬作物育種構(gòu)想

4.1 基于基因組學的薏苡遺傳基礎(chǔ)解析及育種應(yīng)用

從薏苡的科學研究歷程看，2019年是薏苡基礎(chǔ)研究領(lǐng)域富有轉(zhuǎn)折意義的一年，中國農(nóng)業(yè)大學國家玉米改良中心和四川農(nóng)業(yè)大學分別完成了栽培種和野生種薏苡核基因組測序和組裝、繪制出薏苡栽培種和野生種的2個全基因組草圖，并從基因組學角度探討薏苡的馴化過程[37-38]。一個物種基因組計劃的完成，意味著該物種學科和產(chǎn)業(yè)的新開端，其必然會引發(fā)薏苡育種及相關(guān)技術(shù)的變革和應(yīng)用。因此，薏苡籽粒產(chǎn)量的進一步提升亦需通過新技術(shù)來引領(lǐng)一場綠色革命，最終要回歸到其遺傳本源上。以基因組學為基礎(chǔ)的分子標記開發(fā)及應(yīng)用、QTL定位和基因發(fā)掘等現(xiàn)代農(nóng)業(yè)技術(shù)，如分子輔助育種、全基因組選擇育種、基因工程育種(轉(zhuǎn)基因或基因編輯設(shè)計育種)的應(yīng)用也將成為薏苡育種技術(shù)革新的重要引領(lǐng)。

4.2 利用北方薏苡種質(zhì)矮稈和短生育期基因?qū)崿F(xiàn)品種矮化

良好的適應(yīng)性是物種在自然界生存的前提，而植株矮化是灌溉面積不斷擴大、化肥廣泛應(yīng)用、機械化程度不斷提高的必然要求，并引發(fā)了水稻、小麥的第一次綠色革命。薏苡是短日照作物，但是種質(zhì)資源分布卻跨度極廣，從低緯度的東南亞至中國的遼寧，甚至韓國、日本均有分布。薏苡屬作物從原始的馴化起源地向新的區(qū)域不斷傳播和擴張依賴于對光(光周期)、溫的準確反應(yīng)，準時啟動生殖發(fā)育相關(guān)基因的表達，使營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)入生殖生長，完成一次生命周期的循環(huán)。20世紀90年代，中國學者對于薏苡生態(tài)型的劃分也正是基于溫光反應(yīng)所產(chǎn)生的生態(tài)適應(yīng)性。貴州省薏苡工程研究中心通過對薏苡屬種質(zhì)資源的聚類分析也表明，高緯度材料表現(xiàn)為植株矮稈、莖細、葉片較小、節(jié)數(shù)少和分枝節(jié)位低、中等分蘗、籽粒形狀相對細長等特點，可作為矮稈育種材料的重要來源[39]。因此，可充分利用薏苡的溫光反應(yīng)特點，以北種南引方式，實現(xiàn)矮稈、生育期相關(guān)基因的發(fā)掘和整合，以實現(xiàn)南方品種的矮化。

4.3 薏苡雄性不育系尋找及其雜種優(yōu)勢利用

雜種優(yōu)勢的利用已經(jīng)在多種作物中得以應(yīng)用，如玉米、水稻、高粱等，是糧食增產(chǎn)的重要途徑中之一。目前，雄性不育已在自然界很多作物中存在，在多種禾本科作物中甚至實現(xiàn)了推廣應(yīng)用。薏苡作為禾本類作物的一種，其與高粱、玉米等的親緣關(guān)系較近[40]，生物學特征也存在類似之處。在以往的薏苡和川谷(野生)的雜交試驗研究中，其雜種F1代在產(chǎn)量、光合特性等方面也表現(xiàn)出明顯的雜種優(yōu)勢現(xiàn)象。因此，薏苡的雜種優(yōu)勢在理論和實踐中是存在的，但其關(guān)鍵在于找到可利用的雄性不育系。研究發(fā)現(xiàn)，在薏苡類群中存在著一種花粉不能正常發(fā)育的水生薏苡種，具體表現(xiàn)：雄性穗狀花序中的花藥不能正常發(fā)育，花藥干癟不開裂，無正?；ǚ?；自然群體中不能正常結(jié)實，靠分枝漂移繁殖；與薏苡屬其他種之間雜交不親和，具有明顯的生殖隔離現(xiàn)象?？赡苁寝曹有坌圆挥颠x育的重要突破口，但應(yīng)用過程中存在比較嚴重的困難，主要有2個方面：一是生殖隔離問題，二是解決其親本和F1代總苞的質(zhì)地問題(即琺瑯質(zhì)外殼轉(zhuǎn)變?yōu)榧讱べ|(zhì)外殼)。由于水生薏苡存在多種染色體倍型(2n=10, 20, 40)，因此與其他種之間的生殖隔離可能因倍型不同引起。以往進行雜交試驗的水生薏苡種為最原始的類型(2n=10)，其不育性很可能是雜種染色體配對紊亂造成，也可能存在花粉不親和等原因。因此解決生殖隔離問題，在選取材料時需進行染色體倍型鑒定，選擇染色組與栽培種相同的類型(2n=20)或采用組織培養(yǎng)加倍等方式獲得與栽培種相同的倍型，推測染色體相同倍型條件下打破其生殖障礙的可能性更大。

4.4 利用薏苡屬野生資源基因或遠緣雜交漸滲提高植物抗逆性

用野生資源對栽培品種進行遺傳改良是提高作物抗性、產(chǎn)量和品質(zhì)的重要手段之一。前期的基礎(chǔ)遺傳分析均表明，薏苡野生資源和栽培雜交其F1代表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢，甚至F2表現(xiàn)出遠緣雜交特征并能提高植株抗性。周樹峰等[41]成功利用水生薏苡進行飼用型薏苡種質(zhì)資源創(chuàng)制，獲得具有營養(yǎng)生長和雜種優(yōu)勢雙重優(yōu)勢的品種，則是野生資源利用的重要實踐。在薏苡與其他作物遠緣雜交方面，段桃利等[42]通過觀察薏苡和摩擦禾花粉在玉米柱頭上的萌發(fā)和生長情況，探討3種作物的遠緣雜交不親和機制認為，玉米與摩擦禾的親緣關(guān)系較薏苡近，但是均表現(xiàn)為雜交不親和，推測其有效應(yīng)用需要胚胎拯救或花粉管誘導(dǎo)等方式實現(xiàn)。此外，在薏苡屬內(nèi)，除水生薏苡表現(xiàn)為營養(yǎng)繁殖外，其他的種(變種)之間均不存在生殖障礙，因此通過種(變種)間雜交也是薏苡遺傳改良的重要途徑，薏苡及其近緣作物(玉米、大芻草、摩擦禾)的遠緣雜交對于理解其在整個禾本科中進化地位也具有重要價值。