植物硒代謝及其影響因素研究進(jìn)展

熊信果 ,熊 婧 ,鄒小云 ,黃 楊 ,谷德平*

(1. 江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 作物研究所 / 江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 油料作物重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江西 南昌 330200;2. 江西省新余市渝水區(qū)農(nóng)業(yè)農(nóng)村糧食局，江西 新余 338000)

硒（selenium，Se） 是元素周期表上的第34號(hào)元素，屬于第四周期VIA族，與氧、硫同一主族。1817年貝采利烏斯從硫酸廠的鉛室底部的紅色粉狀物質(zhì)中首次發(fā)現(xiàn)硒元素，至今已有200余年。硒是維持人體正常運(yùn)轉(zhuǎn)的一種重要的微量元素，具有預(yù)防心腦血管疾?。?］、預(yù)防衰老［2］、提高免疫力［3］、解毒排毒［4］以及抗癌［5］等多種生理作用。植物被稱為硒的“化工廠”，已成為補(bǔ)硒的主要載體，當(dāng)前市場(chǎng)上出現(xiàn)了諸多如富硒蔬菜和富硒大米等富硒農(nóng)產(chǎn)品［6］。

自然界的硒存在有機(jī)和無(wú)機(jī)兩種方式，根據(jù)硒的價(jià)態(tài)，可以進(jìn)一步把土壤中的硒分為元素態(tài)硒（Se0）、硒化物（Se2-）、亞硒酸鹽（Se4+）和硒酸鹽（Se6+）［7］。大眾日常所指的無(wú)機(jī)硒主要為硒酸鹽以及亞硒酸鹽，它們往往存在毒性以及生物利用率低的問(wèn)題，人體不宜直接使用；而以含硒氨基酸為主的有機(jī)硒則可以很好地避免毒性和生物利用率低的問(wèn)題。此外，適量施硒不僅能促進(jìn)植物生長(zhǎng)，還能有效緩解重金屬脅迫，抑制重金屬在植物體內(nèi)的積累［8-10］。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)不論是通過(guò)根施還是葉面噴施硒肥均可以不同程度地增加花生中硒的含量，其中根施的效果更加顯著［11］。硒對(duì)植物抗逆性的提升也受到了學(xué)者們的關(guān)注［12］。了解植物對(duì)硒的代謝途徑以及影響硒代謝的相關(guān)因素對(duì)人們更好地利用硒具有重要意義。本文綜述了近年來(lái)相關(guān)的研究和報(bào)道，以期為硒的基礎(chǔ)研究和應(yīng)用提供科學(xué)參考。

1 植物對(duì)硒的吸收及轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制

土壤中存在的硒具有多種形式，調(diào)查顯示，土壤中硒的存在形式可能受到氧化還原電勢(shì)和pH值的影響，熱力學(xué)計(jì)算表明，在堿性和氧化性較強(qiáng)的土壤中，硒酸鹽占主導(dǎo)地位；在pH值為酸性至中性的排水良好的礦質(zhì)土壤中，亞硒酸鹽為主要形式［13］。植物對(duì)不同價(jià)態(tài)的硒的吸收方式不同，研究發(fā)現(xiàn)，硒酸鹽進(jìn)入細(xì)胞是一種耗能的主動(dòng)運(yùn)輸過(guò)程［14］，而亞硒酸則以被動(dòng)擴(kuò)散的方式進(jìn)入植物細(xì)胞［15］。土壤中也存在如有機(jī)硒、金屬硒化合物、元素硒（SeO）等其他形式的硒，但是植物能夠吸收利用的主要還是硒酸鹽和亞硒酸鹽。

硒與硫?qū)儆谕逶兀瑑蓚€(gè)元素的結(jié)構(gòu)和性質(zhì)具有相似性，兩者可能共用轉(zhuǎn)運(yùn)通道。Hawkesford等（2000年）發(fā)現(xiàn)在硫酸鹽的利用率維持在較低的水平時(shí)，其轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的基因表達(dá)量因提升了數(shù)倍，從而增強(qiáng)了對(duì)硫酸鹽的吸收能力［16-18］。在擬南芥突變體材料中發(fā)現(xiàn)編碼硫酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白SULTR1；2基因發(fā)生突變，導(dǎo)致植株硒酸鹽的含量下降，說(shuō)明該硫酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白可能參與吸收硒酸鹽［19］。Shinmachi等通過(guò)控制硫肥的施用發(fā)現(xiàn)在未使用硫肥的處理中硒元素的含量更高，他們推測(cè)這可能與硫轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的競(jìng)爭(zhēng)減弱有一定關(guān)系［20］。雖然不同類型的植物對(duì)于硒酸鹽的轉(zhuǎn)運(yùn)存在差異，但是目前大多數(shù)研究都認(rèn)為高親和力的硫轉(zhuǎn)運(yùn)子在硒的轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程中起關(guān)鍵作用［20-21］。如圖1所示，與硫具有高度親和力的轉(zhuǎn)運(yùn)子SULTR1；1和SULTR1；2協(xié)助硒酸鹽進(jìn)入根細(xì)胞［22］，在硒酸鹽進(jìn)入根細(xì)胞后由硫酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)子SULTR4；1和SULTR4；2協(xié)助其實(shí)現(xiàn)從根到莖的轉(zhuǎn)運(yùn)［23］，這是植物對(duì)硒酸鹽吸收利用的第一步；隨后由廣泛分布在植物根莖葉中的轉(zhuǎn)運(yùn)子SULTR2；1和SULTR2；2共同協(xié)助下進(jìn)入到植物的不同器官中［24］；最后由主要分布在葉綠體上的轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白SULTR3； 1協(xié)助進(jìn)入到葉綠體，完成從環(huán)境到細(xì)胞器內(nèi)部的轉(zhuǎn)運(yùn)［22］。有趣的是硒酸鹽的轉(zhuǎn)運(yùn)利用了硫酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，其在植物內(nèi)的同化仍然借用硫酸鹽的同化路徑［25］。

圖1 硒酸鹽的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)

相對(duì)于硒酸鹽，目前對(duì)亞硒酸鹽的吸收機(jī)制并不清晰，與硒酸鹽一樣，亞硒酸鹽也沒(méi)有專門(mén)的轉(zhuǎn)運(yùn)通道，現(xiàn)在有越來(lái)越多的報(bào)道顯示，亞硒酸鹽的吸收可能并不是通過(guò)簡(jiǎn)單的被動(dòng)擴(kuò)散而是通過(guò)主動(dòng)運(yùn)輸方式進(jìn)行。有研究顯示，亞硒酸鹽的吸收可能與磷酸鹽轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白有關(guān)，Hopper等（1999年）發(fā)現(xiàn)在水培環(huán)境中，磷酸鹽濃度的提高會(huì)抑制亞硒酸鹽的吸收，而磷酸鹽濃度的降低則會(huì)促進(jìn)亞硒酸鹽的吸收，這一趨勢(shì)與硫酸鹽對(duì)硒酸鹽吸收的影響非常相似，他們對(duì)這兩種關(guān)系進(jìn)行了比較，發(fā)現(xiàn)硫酸鹽-硒酸鹽的拮抗作用比磷酸鹽-亞硒酸鹽的拮抗作用強(qiáng)，但是由于不同的土壤中硫酸鹽和磷酸鹽的含量存在差異，因此現(xiàn)實(shí)條件下亞硒酸鹽和磷酸鹽的吸收效率可能相反［26］。研究人員發(fā)現(xiàn)一個(gè)有趣的現(xiàn)象，硫似乎并不影響亞硒酸鹽的吸收［27］。Li等［15］發(fā)現(xiàn)在小麥中添加代謝抑制劑CCCP將使得硒酸鹽和亞硒酸鹽的吸收量均大幅下降，這說(shuō)明亞硒酸鹽可能和硒酸鹽的吸收方式是相同的，都是以主動(dòng)運(yùn)輸方式進(jìn)入植株。Zhang等［28］指出OsPT2是根中表達(dá)最豐富的磷轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，當(dāng)OsPT2過(guò)多表達(dá)或缺失時(shí)，亞硒酸鹽的吸收都會(huì)受到顯著影響，說(shuō)明亞硒酸鹽的吸收與硫酸鹽的吸收存在著共同的通路。Zhao等［38］發(fā)現(xiàn)在水稻中硅的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)子OsNIP2；1可能與亞硒酸鹽的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)相關(guān)，并且該過(guò)程受到環(huán)境pH值的影響，在pH值較低時(shí)會(huì)促進(jìn)亞硒酸鹽的吸收。近年來(lái)對(duì)于亞硒酸鹽的吸收雖時(shí)有報(bào)道，但是目前來(lái)說(shuō)亞硒酸鹽的吸收轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制并沒(méi)有完全被揭示。根際微生物在植物營(yíng)養(yǎng)吸收方面也發(fā)揮著重要的作用。據(jù)報(bào)道，根際細(xì)菌和叢枝菌根真菌的接種可以顯著增加小麥對(duì)硒的攝?。?9］，而類似的結(jié)果也在玉米、生菜、蘿卜和黑麥草中得到了證實(shí)［30］。也有研究發(fā)現(xiàn)根際微生物在促進(jìn)大豆對(duì)磷吸收的同時(shí)提高了大豆的抗逆性，卻降低了對(duì)硒元素的吸收［31］，但也有科研人員得到了相反的實(shí)驗(yàn)結(jié)果［32］，對(duì)比兩個(gè)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)其中硒的使用量存在一定的差異，至于是否因?yàn)槲挠昧繉?dǎo)致這一結(jié)果則需要進(jìn)一步的研究來(lái)驗(yàn)證。

2 植物對(duì)硒的代謝機(jī)制

硒在根部被吸收后，有機(jī)硒可以被植物直接利用，而無(wú)機(jī)硒則需要經(jīng)過(guò)同化的過(guò)程，該過(guò)程一般發(fā)生在地上部分，并且葉綠體是同化的主要場(chǎng)所。如圖2所示，硒酸鹽進(jìn)入葉綠體中，被ATP硫酸化酶（ATPs）激活形成5'-磷酸硒代腺苷（APSe）［33］，然后被5'-磷酸腺苷還原酶（APR）催化生成亞硒酸鹽，至此外界吸收的硒酸鹽和亞硒酸鹽進(jìn)入到同一個(gè)同化途徑當(dāng)中，并且硒酸鹽到亞硒酸鹽的還原過(guò)程為其同化過(guò)程的限速反應(yīng)［34］。由于細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中存在ATPs和APR的同工酶，因此硒酸鹽到亞硒酸鹽的還原過(guò)程可能在細(xì)胞質(zhì)中就已經(jīng)開(kāi)始了［35］。而后續(xù)的同化過(guò)程是由亞硫酸鹽還原酶介導(dǎo)的，在亞硫酸鹽還原酶 （SiR）的催化下還原得到硒化物，這是硒化物的一種來(lái)源，而另一種來(lái)源則與還原性谷胱甘肽（GSH）有關(guān)，有研究認(rèn)為谷胱甘肽可以與亞硒酸鹽發(fā)生非酶促反應(yīng)，將亞硒酸鹽還原成為硒化物，因此谷胱甘肽在亞硒酸鹽的還原過(guò)程中起著非常重要的作用［36-37］。隨后，硒化物在半胱氨酸合成酶（CSase）的催化下與乙酰絲氨酸（OAS）發(fā)生反應(yīng)，得到硒代半胱氨酸（SeCys）［38］，生成的SeCys的代謝有3個(gè)方向：一是在硒代半胱氨酸裂解酶（SL）的催化下生成單質(zhì)硒；另外，一部分硒被硒代半胱氨酸甲基轉(zhuǎn)移酶（SMT）進(jìn)行甲基化修飾，生成甲基硒代半胱氨酸（SeMSeCys），并最終生成具有揮發(fā)性的二甲基二硒醚（DMDSe），釋放到植物體外［39］，一般而言能進(jìn)行這一步代謝的多數(shù)為超聚硒的植物［40］；三是通過(guò)3步轉(zhuǎn)化生成硒代蛋氨酸（SeMet），首先利用胱硫醚γ-合成酶（CγS）的作用生成硒代胱硫醚（SeCysta），然后在胱硫醚-β-裂解酶（CβL） 催化下生成硒代高半胱氨酸（SeHCys），隨后在蛋氨酸合成酶（MTR）的催化下生成SeMet［41］，其中前2步反應(yīng)在葉綠體中進(jìn)行，最后一步反應(yīng)在細(xì)胞質(zhì)當(dāng)中進(jìn)行［25］；另外如果是超聚硒植物則SeMeT也有可能會(huì)在蛋氨酸轉(zhuǎn)移酶（MMT）的催化下生成硒甲基硒代蛋氨酸（SeMSeMet），然后進(jìn)一步生成具有揮發(fā)性的二甲基硒化物（DMSe），這種外排的現(xiàn)象是植物的一種自我保護(hù)機(jī)制［39］。

圖2 植物對(duì)硒鹽的同化

3 影響植物對(duì)硒元素吸收的因素

植物的生長(zhǎng)環(huán)境復(fù)雜多樣，對(duì)硒元素的吸收也受多重因素交互影響，這些影響因素可以分為兩個(gè)方面：一方面是內(nèi)在因素，與植物自身特性相關(guān)；另一方面是外在因素，與外界生長(zhǎng)環(huán)境相關(guān)。

內(nèi)在因素主要與植物品種有關(guān)，Thiry 等［42］對(duì)比分析了多種糧食作物和蔬菜中的硒元素含量，發(fā)現(xiàn)蔬菜中總硒含量在51~601 μg/g，多數(shù)糧食作物的籽粒總硒含量卻在100 μg/g以內(nèi)。另外廣西區(qū)農(nóng)科院通過(guò)12個(gè)花生品種的田間試驗(yàn)檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)不同品種對(duì)外源硒的吸收和富集能力存在差異［43］。對(duì)于同一植物，不同部位的吸收能力也存在差異，作物非食用部分吸收硒的能力高于可食用部分，糧食作物中一般是籽?；蚍N子的硒含量高于莖稈的，而在蔬菜作物中非可食性部位中硒含量高，并且在種子成熟期，大部分可溶性硒化合物被轉(zhuǎn)移到種子中［44］，說(shuō)明不同類型的植物對(duì)于硒元素的吸收存在差異，而同類植物也會(huì)因?yàn)槲掌鞴俚牟煌嬖诿黠@的硒元素吸收差異。

外在因素在植物對(duì)硒的吸收利用方面發(fā)揮著重要的作用。研究表明，硒元素的吸收與其在土壤中的存在形式密切相關(guān)，而硒的存在形式又受到土壤pH值的影響［45］。硒在土壤中存在的形式多為陰離子狀態(tài)，帶有負(fù)電荷的屬性，因此靜電力可能會(huì)影響土壤對(duì)硒的吸附，進(jìn)而影響根系對(duì)硒的吸收［46］。隨著pH值的增加，土壤中硒的吸附通常會(huì)由于黏土礦物和倍半氧化物邊緣的正電荷減少而降低，使得環(huán)境中無(wú)機(jī)硒的流動(dòng)性得到提升，增加硒的生物利用效率［47］，但影響硒元素的吸收利用的因素是多重的，這一現(xiàn)象并沒(méi)有呈現(xiàn)出與pH值之間簡(jiǎn)單的線性關(guān)系。土壤中的有機(jī)質(zhì)含量也對(duì)硒元素的吸收起重要作用［47-48］。另外，土壤中硒的存在具有多種形態(tài)，與硒酸鹽相比，亞硒酸鹽更容易與黏土礦化物、土壤有機(jī)質(zhì)及鐵的化合物形成不可逆的吸附，影響硒的利用效率［35］。除了土壤自身特性外，硒與其他元素的互作也是影響其吸收利用的重要因素。由于硒元素的吸收代謝并沒(méi)有專門(mén)的路徑，需要借助硫與磷的吸收代謝途徑，因此土壤中硫與磷含量的上升勢(shì)必會(huì)抑制硒的吸收利用。此外，硒與重金屬之間多表現(xiàn)為拮抗關(guān)系［49］。還有研究發(fā)現(xiàn)植物激素在影響硒元素的吸收中也起非常重要的作用，周維等［50］研究發(fā)現(xiàn)，春季噴施茉莉酸甲酯可有效提高茶葉對(duì)硒酸鹽的吸收，而對(duì)亞硒酸鹽的作用不顯著。表明硒元素的吸收利用是眾多因素共同作用的結(jié)果，提高其利用率應(yīng)從多方面考量。

4 硒對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響

目前大多數(shù)研究表明，硒元素在植物生長(zhǎng)調(diào)控方面發(fā)揮著重要作用，一般低濃度硒可以促進(jìn)植物生長(zhǎng)，而過(guò)量硒則對(duì)植物造成毒害作用。硒對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響主要表現(xiàn)在植物抗逆性、光合作用及其他方面。

4.1 硒對(duì)植物抗逆性的影響

植物生長(zhǎng)的環(huán)境十分復(fù)雜，生物因素和非生物因素都可能給植物的生長(zhǎng)帶來(lái)不利影響。硒對(duì)于提高植物抗逆性具有重要作用，關(guān)于硒的抗逆性研究的報(bào)道也越來(lái)越多。Wu等［51］研究發(fā)現(xiàn)亞硒酸鈉可以顯著抑制病原體孢子萌發(fā)、胚芽管伸長(zhǎng)和菌絲擴(kuò)散，當(dāng)處理濃度在15~18 mg/L時(shí)病原體孢子的抗氧化系統(tǒng)會(huì)被破壞，而當(dāng)濃度進(jìn)一步提高時(shí)，病原體孢子的細(xì)胞質(zhì)膜將會(huì)被損傷。分析近年來(lái)關(guān)于硒在植物抵抗生物逆境中作用的研究可以發(fā)現(xiàn)，硒可以通過(guò)以下幾個(gè)方面來(lái)提高植物對(duì)病蟲(chóng)害的抗性：首先，增強(qiáng)植物對(duì)土壤環(huán)境中營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，進(jìn)而提高植物細(xì)胞的素質(zhì)，通過(guò)維持細(xì)胞膜的穩(wěn)定和完整來(lái)提高植物的抗性；其次，施用外源硒可以促進(jìn)葉綠素的合成，改變?nèi)~綠體電子傳遞效率和線粒體的呼吸速率，從而促使植物細(xì)胞的活性增強(qiáng)；最后，硒對(duì)植物的抗氧化酶活性具有調(diào)控作用，通過(guò)調(diào)節(jié)植物的抗氧化系統(tǒng)可以實(shí)現(xiàn)抗性的提升［52］。在抗非生物逆境方面，近年來(lái)也有報(bào)道提出硒可以改善植物在高溫或低溫［53-54］、干旱［55］、鹽害［56］和紫外線［57］等脅迫下的抗性，并且這種改善多與硒調(diào)節(jié)植物的抗氧化系統(tǒng)相關(guān)，硒通過(guò)提高植物的抗氧化防御能力，實(shí)現(xiàn)對(duì)植物抗逆性能力的提升。此外，在抗重金屬脅迫方面，硒也發(fā)揮著重要的作用，研究發(fā)現(xiàn)硒可以通過(guò)降低重金屬的流動(dòng)性使植物減少對(duì)重金屬的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)［58］。目前關(guān)于硒提高植物抗逆性的報(bào)道多與硒能夠調(diào)節(jié)植物的抗氧化系統(tǒng)有關(guān)，這也是硒對(duì)植物生理生化影響的一個(gè)熱點(diǎn)研究領(lǐng)域。

4.2 硒對(duì)植物光合作用的影響

光合作用的過(guò)程非常復(fù)雜，并且該過(guò)程對(duì)環(huán)境變化較為敏感，適量的硒可以起到保護(hù)葉綠體結(jié)構(gòu)，提高細(xì)胞膜完整性和減少電解質(zhì)滲漏的作用［59］。也有報(bào)道顯示在水稻［60］、高粱［61］、番茄［62］等作物中施加外源硒對(duì)于光合作用的提升都起到了一定的積極作用，其調(diào)控機(jī)制可能有以下幾個(gè)方面：促進(jìn)包括Mg、Fe、Mn、Zn、Cu等在內(nèi)的礦質(zhì)元素的吸收，進(jìn)而有利于葉綠素的合成以及維持葉綠素的穩(wěn)定［59］；通過(guò)影響抗氧化系統(tǒng)實(shí)現(xiàn)對(duì)光合作用的間接調(diào)控［63］；通過(guò)影響Fe-S蛋白的合成實(shí)現(xiàn)對(duì)電子傳遞及光合能量轉(zhuǎn)換過(guò)程的調(diào)控［35］。目前，關(guān)于硒對(duì)植物光合作用的影響的探究還處于初步階段，并沒(méi)有完全揭示硒對(duì)光合作用的調(diào)控機(jī)制。

4.3 硒對(duì)植物其他方面的影響

硒的功能很多，有研究顯示硒可以促進(jìn)葉芽生長(zhǎng)和胚芽萌發(fā)［64］。還有一些植物，由于本身具有較強(qiáng)的聚硒能力，因此存在向外界環(huán)境釋放硒化物的現(xiàn)象，并且這些硒化物一方面可以降低如蚜蟲(chóng)和鱗翅目幼蟲(chóng)等對(duì)植物的侵害［65-66］；另一方面，由于環(huán)境中硒化物的大量釋放可能會(huì)對(duì)其他植物造成不利影響，比如從超富集植物雙槽紫云英和沙漠王羽收集的土壤與從非富集植物收集的土壤相比，前者能夠抑制擬南芥的生長(zhǎng)［67］，因此硒化物可能是一種植物向外界釋放的化學(xué)信號(hào)物質(zhì)，影響生物之間的信息傳遞。還有研究發(fā)現(xiàn)硒會(huì)影響植物的生殖系統(tǒng)，影響花粉發(fā)育和受精的過(guò)程［68］。硒的作用非常廣泛，但是目前對(duì)于硒的功能的發(fā)掘和利用還非常有限，這方面的研究和應(yīng)用還有待加強(qiáng)。

5 硒在全民健康方面的應(yīng)用前景

硒作為一種人體必需的微量元素，在維持人體健康方面具有重要作用，它是人體中25種硒蛋白的重要組成部分，與人體內(nèi)抗氧化、激素調(diào)節(jié)和礦質(zhì)元素代謝等功能相關(guān)［69］。人體能夠吸收的硒可分為無(wú)機(jī)硒和有機(jī)硒，其中無(wú)機(jī)硒主要來(lái)自飲用水、水產(chǎn)品以及一些食用性植物［70］；有機(jī)硒以硒代半胱氨酸和硒代蛋氨酸形式存在，前者主要來(lái)源于動(dòng)物組織，后者則來(lái)源于植物性食物，并且后者可以替代蛋氨酸參與蛋白質(zhì)的合成［71］。有機(jī)硒相較于無(wú)機(jī)硒更加安全和有效，所以有機(jī)硒成為補(bǔ)硒的首選。我國(guó)仍然有很多地區(qū)是缺硒的，隨著人們生活品質(zhì)的不斷提升，補(bǔ)硒已成為人們保持膳食平衡和增強(qiáng)免疫力的重要選擇之一。另外，缺硒可能會(huì)導(dǎo)致克山?。?2］和大骨節(jié)?。?3］的發(fā)生，而補(bǔ)硒則可以在預(yù)防諸如癌癥和心血管疾病等方面起到積極作用［69］，補(bǔ)硒已經(jīng)催生出富硒產(chǎn)業(yè)。相較于國(guó)外，我國(guó)的富硒產(chǎn)業(yè)雖然起步較晚并且還沒(méi)有健全的產(chǎn)業(yè)體系，但是國(guó)家正在大力推進(jìn)國(guó)民身體素質(zhì)提升，一些地區(qū)也在重點(diǎn)推進(jìn)富硒產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，市場(chǎng)上已經(jīng)出現(xiàn)了一些如富硒雞蛋、富硒茶葉和富硒臍橙等常見(jiàn)的富硒農(nóng)副產(chǎn)品，可預(yù)見(jiàn)未來(lái)富硒產(chǎn)業(yè)將會(huì)迎來(lái)更大的發(fā)展，創(chuàng)造出巨大的社會(huì)、經(jīng)濟(jì)效益。

6 展望

硒是一種非常重要的元素，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育具有重要作用，其吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和同化是一個(gè)十分復(fù)雜的過(guò)程，并且該過(guò)程的影響因素眾多。雖然近年來(lái)關(guān)于硒代謝的相關(guān)生理機(jī)制研究都取得了較好的進(jìn)展，但仍然有很多方面的代謝機(jī)制沒(méi)有完全解開(kāi)，因此關(guān)于硒代謝研究和利用可以從以下幾個(gè)方面考慮：植物體中的硒是一種微量元素，受眾多因素的影響，而植物本身的生長(zhǎng)發(fā)育也是諸多影響因素共同作用的結(jié)果，所以硒能否起到相關(guān)作用并沒(méi)有定論，仍然需要研究硒代謝通路的上下游，從而更好地利用該元素；目前關(guān)于硒酸鹽的代謝機(jī)制研究較為透徹，但對(duì)于亞硒酸鹽和有機(jī)硒的代謝機(jī)制仍然沒(méi)有完全揭示，為了更好地提高植物硒代謝的效率，揭示亞硒酸鹽和有機(jī)硒的代謝機(jī)制非常有必要；適量的硒對(duì)于植物的生長(zhǎng)發(fā)育具有積極作用，但是對(duì)于適量的范圍，不同植物間存在差異，這個(gè)范圍由哪些因素決定也不清楚，尋找這些因素，并根據(jù)不同植物制定相應(yīng)的硒肥施用標(biāo)準(zhǔn)會(huì)更有利于促進(jìn)富硒產(chǎn)業(yè)的發(fā)展；硒超富集植物的富集機(jī)制并不清楚，并且超富硒植物對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中其他生物的影響的研究也不多見(jiàn)，研究超富硒植物的富集機(jī)制以及其對(duì)周圍生態(tài)系統(tǒng)的影響，對(duì)于更好利用超富硒植物具有重要意義；我國(guó)富硒產(chǎn)業(yè)起步晚，并沒(méi)有相關(guān)體系引領(lǐng)其發(fā)展，富硒產(chǎn)品的標(biāo)準(zhǔn)制定、品種選育、栽培方式等方面的研究對(duì)于促進(jìn)其發(fā)展意義重大。