共生功能體的微生物組組成、組裝及微生物間互作研究進(jìn)展

韓燕峰 董醇波 葛偉 鄒曉 梁建東 陳萬(wàn)浩 胡海燕 梁宗琦

摘要：本文介紹了植根于共生理念和關(guān)系中的共生功能體（宿主—相關(guān)微生物組）概念，系統(tǒng)評(píng)述了共生功能體相關(guān)微生物組的組成、組裝及其微生物間的互作?；诠采δ荏w，宿主通過自身具有的抗性和耐受性，可影響微生物共生體在共生連續(xù)體中的位置，降低互作的負(fù)面效應(yīng)。宿主進(jìn)化和共生功能體能主動(dòng)影響寄生性共生體的適合度，從而出現(xiàn)反向適應(yīng)。雖然宿主微生物組對(duì)宿主生物學(xué)、生態(tài)學(xué)和進(jìn)化中的中心作用已得到普遍重視，但涉及功能的研究較少。最近提出的生態(tài)—共生功能體新概念對(duì)一個(gè)物種共生功能體的傳統(tǒng)認(rèn)知提出了挑戰(zhàn)。此外，共生功能體的研究已從生物科學(xué)向社會(huì)科學(xué)、哲學(xué)和生理學(xué)擴(kuò)展。如果不考慮共生功能體在特定行為中的作用，可能會(huì)導(dǎo)致潛在的認(rèn)知偏差，即共生功能體盲點(diǎn)。因此關(guān)注共生功能體盲點(diǎn)和對(duì)微生物組如何影響大腦和認(rèn)知的研究，將為人類認(rèn)知和社會(huì)行為的進(jìn)化提供新見解。

關(guān)鍵詞：共生功能體;微生物組組成;微生物互作

中圖分類號(hào)：Q938.1

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1008-0457（2022）02-0001-012

國(guó)際DOI編碼：10.15958/j.cnki.sdnyswxb.2022.02.001

植根于共生理念及共生關(guān)系中的共生功能體（holobiont）直譯為全生體一詞，最初是指包含宿主和單一共生體的簡(jiǎn)單生物實(shí)體[1]?，F(xiàn)在，它已被擴(kuò)展到定義一個(gè)宿主（包括植物、動(dòng)物、人類和微生物）及其相關(guān)的微生物群（microbiota）的微生物集合體。它們與宿主的互作范圍從互惠、偏利到寄生[2]。近年來在一些文獻(xiàn)中都認(rèn)為是林恩·馬古利斯[3]在20世紀(jì)90年代早期就將共生功能體這一概念引入生物學(xué)。實(shí)際上，共生功能體概念最初是由德國(guó)生物學(xué)家Adolf Meyer Abich提出[4]。盡管對(duì)共生功能體的概念仍有不同理解和看法，但近年來共生體已成為研究各類生態(tài)系統(tǒng)中宿主與其相關(guān)微生物群落互作的理論和實(shí)驗(yàn)框架，成為課題研究、學(xué)術(shù)會(huì)議、以及出版宿主—微生物組（host-microbiome）和全基因組（hologenomes）文章的重要指導(dǎo)概念[4]。人們?cè)絹碓秸J(rèn)識(shí)到，宿主—微生物互作存在的普遍性及其在宿主生物學(xué)、生態(tài)學(xué)和進(jìn)化中的中心作用，微生物組已不再被看成是宿主外部環(huán)境的一個(gè)方面[5]。生物科學(xué)正經(jīng)歷著一場(chǎng)范式（paradigm）轉(zhuǎn)變。

1共生功能體宿主—微生物組的組成

在地球的不同生態(tài)系統(tǒng)中，不同宿主的相關(guān)微生物群組成都非常復(fù)雜，它們并不是雜亂無章地聚集在一起，而是基于環(huán)境條件和宿主特性的互作影響而包含著不同的子集（subsets）[6]。

1.1豐富物種及稀有物種

一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)或局域群落中的微生物多樣性經(jīng)常呈一種不平衡的豐度分布，其表現(xiàn)為種類相對(duì)較少的高豐度優(yōu)勢(shì)物種與大量低豐度的稀有種共存[7]。豐富物種（abundant species）生長(zhǎng)活躍，執(zhí)行著大部分生態(tài)系統(tǒng)功能（包括呼吸、代謝潛能、細(xì)胞產(chǎn)量）;相反，稀有物種（rare species）生長(zhǎng)極慢，影響相對(duì)窄的功能測(cè)度（如群落降解特定基質(zhì)的能力）。豐富物種和稀有物種表現(xiàn)出了不同的分布模式和功能特征[8]。

一些研究者為避免測(cè)序中的噪音干擾，通常會(huì)將低豐度物種從數(shù)據(jù)集中刪除后進(jìn)行分析。但是為保證整個(gè)微生物群落的信息完整性，低豐度物種不應(yīng)被隨意丟棄[9]。在群落中，低豐度分類單元部分稱為稀有生物圈（rare biosphere），它們是群落的關(guān)鍵功能成員，如它們的缺失會(huì)導(dǎo)致整個(gè)群落對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性變差或衰退，一些稀有物種茁壯生長(zhǎng)能帶動(dòng)整個(gè)群落的成功組裝[9]。最近研究表明，微生物群落beta多樣性的變化主要是由稀有物種的更替所驅(qū)動(dòng)。如一種硫酸鹽還原菌（Desulfosporosinus sp.）在泥炭或土壤微生物群落中所占的比例不到0.006%，但它們卻是影響碳硫鍵的關(guān)鍵類群[10]。

根據(jù)局域群落的種群大小、棲息地特異性和地理分布，稀有物種可人為區(qū)分成不同類型。根據(jù)采樣地點(diǎn)、頻率和采樣方法，稀有物種可分為兩類：（i）特定時(shí)間的空間稀有物種（spatially rare）;（ii）特定空間域內(nèi)的時(shí)間稀有物種 （temporally rare）。在特定的環(huán)境下，稀有種可被拮抗、營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)以及原生動(dòng)物和病毒攻擊導(dǎo)致休眠，有利于更長(zhǎng)時(shí)間的宿存，也可通過環(huán)境條件的變化，如降水和營(yíng)養(yǎng)等偶發(fā)事件在豐度高、低上產(chǎn)生反應(yīng)，但一旦有利條件出現(xiàn)，它們又會(huì)逐漸恢復(fù)其種群密度[9，11]。

在微生物生態(tài)學(xué)研究中，群落分析獲得的物種豐度是相對(duì)值，這在較大程度上影響了稀有分類單元的鑒定。目前尚無一個(gè)統(tǒng)一方法來區(qū)分稀有和豐富物種。常用于界定稀有物種的閾值是相對(duì)豐度低于0.01%甚至0.001%的分類單元;或在給定的局域群落或集合群落數(shù)據(jù)集的序列數(shù)量中只出現(xiàn)一次的OTU分類單元[12]。值得注意的是，這兩種方法的序列數(shù)越大，檢測(cè)到低豐度OTUs的機(jī)會(huì)就越高。有時(shí)，研究者可通過改變分類單元的豐度來提高稀有物種檢出率，在不利環(huán)境條件下可降低檢出限度，環(huán)境有利時(shí)適當(dāng)提高限度[13]。也有建議用多變量截止點(diǎn)（multivariate cut-offs）來估計(jì)稀有物種，并將系統(tǒng)進(jìn)化的零模型（null model）應(yīng)用于預(yù)先定義的稀有類群[7]。

1.2核心微生物組與中樞分類單元

最初核心微生物組是出現(xiàn)在人類基因組的研究中，現(xiàn)已廣泛用于土壤、植物、動(dòng)物、水體及廢水處理等系統(tǒng)[14-15]。通常核心微生物組（core microbiome）被認(rèn)為是共生功能體基本功能的關(guān)鍵組成部分，它們通過進(jìn)化過程進(jìn)行富集、選擇和遺傳，但是界定方法的不同，可在組成和功能上出現(xiàn)偏好[16-17]。核心微生物組攜帶的基因?qū)λ拗鞯倪m應(yīng)性（fitness）至關(guān)重要。目前，網(wǎng)絡(luò)分析已成為分析核心微生物組的重要手段。通過無尺度相關(guān)（scale-free correlation）網(wǎng)絡(luò)中的度、中介中心性（betweenness centrally）和緊密中心性（closeness centrally）等測(cè)度，可發(fā)現(xiàn)網(wǎng)絡(luò)中存在高度關(guān)聯(lián)的中樞微生物（hub microbes）[18-19]。中樞微生物不僅可通過自身影響群落的結(jié)構(gòu)和穩(wěn)定，而且也可通過與其 “鄰居” 或效應(yīng)群的互作（如分泌代謝物、抗菌素或毒素等）影響微生物群落結(jié)構(gòu)和功能[19]。在人體慢性牙周炎發(fā)病過程中，牙齦卟啉單胞菌Porphyromonas gingivalis是中樞物種，一種鏈球菌Streptococcus gordonii是效應(yīng)物種，二者共同作用引起群落生態(tài)失調(diào)[20]。

關(guān)鍵物種（keystone species）通常指豐度與生態(tài)系統(tǒng)功能不成比例但有巨大影響的物種[21]。之后，基于生態(tài)學(xué)概念又提出關(guān)鍵物種是一種高度連接的分類單元，無論它們?cè)诳臻g和時(shí)間上的豐度如何，都能對(duì)微生物組的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生相當(dāng)大的影響[20]。在宏觀生態(tài)中，頂級(jí)捕食者通常被認(rèn)為是關(guān)鍵物種，因?yàn)樗麄兛刂浦C物的種群大小。在微生物生態(tài)系統(tǒng)中，關(guān)鍵分類物種可視為微生物組結(jié)構(gòu)和功能的驅(qū)動(dòng)者，并協(xié)調(diào)微生物群落執(zhí)行生態(tài)系統(tǒng)過程。關(guān)鍵物種與泛指的中樞物種不同。中樞物種僅對(duì)網(wǎng)絡(luò)中的“鄰居”發(fā)揮影響，決定某些特定的分類單元的定殖。關(guān)鍵物種是廣泛存在微生物定殖的關(guān)鍵因子，其對(duì)群落的影響不受相對(duì)豐度左右，它們由在網(wǎng)絡(luò)中的整體交互數(shù)量決定[19，21]。

關(guān)鍵物種可通過互作或共存網(wǎng)絡(luò)中的拓?fù)鋵傩詠碜R(shí)別。在互作網(wǎng)絡(luò)（interaction network）中，關(guān)鍵物種的拓?fù)鋮?shù)無明顯模式特征。而在共存網(wǎng)絡(luò)（co-occurrence networks）中，關(guān)鍵物種則具有較高的平均度（mean degree）、較低的中間度中心性（betweenness centrality）和較高的緊密度中心性（closeness centrality）。這些特征至少有85%的準(zhǔn)確率對(duì)節(jié)點(diǎn)進(jìn)行分類和預(yù)測(cè)[21]。

關(guān)鍵物種強(qiáng)調(diào)了數(shù)量上不顯著的分類單元對(duì)微生物功能的重要性，這與稀有分類單元的概念一致：一個(gè)物種的豐度不是它對(duì)群落貢獻(xiàn)的最佳決定因素。總之，在微生物群落中擁有的關(guān)鍵物種驅(qū)動(dòng)著群落的組成和功能[20]。

1.3真菌內(nèi)生微生物組

生活在真菌細(xì)胞內(nèi)的細(xì)菌常被稱為真菌內(nèi)生細(xì)菌（endofungal bacteria） 或內(nèi)生細(xì)菌（endobacteria）。大量研究表明，這類細(xì)菌在真菌中無處不在，并對(duì)真菌生物學(xué)產(chǎn)生明顯的影響[22-23]。真菌內(nèi)生細(xì)菌已被報(bào)道以各種生活方式、分類起源廣泛內(nèi)生于子囊菌、擔(dān)子菌以及接合菌中的腐生和共生真菌中[24-25]。

最知名的真菌內(nèi)生細(xì)菌屬于伯克氏菌科（Burkholderiaceae）。它們與毛霉菌門（Mucoromycota）中陸生真菌的早期分化譜系有關(guān)[24]。內(nèi)生細(xì)菌可對(duì)真菌宿主的生長(zhǎng)繁殖、初級(jí)代謝、次生代謝等產(chǎn)生深遠(yuǎn)影響[25]。如Paraburkholderia rhizoxinica（=Burkholderia rhizoxinica）與小孢根霉Rhizopus microsporus互惠共生，細(xì)菌為真菌提供一種毒素，從而促進(jìn)真菌對(duì)水稻的致病性。另一個(gè)深入研究的真菌內(nèi)生細(xì)菌例子是叢枝菌根真菌家族，巨孢囊霉科（Gigasporaceae）與暫定名的大孢球囊桿菌Glomeribacter gigasporarum間的關(guān)系。這些細(xì)菌在真菌中垂直傳播，能提高真菌的生物能量，并引發(fā)活性氧解毒機(jī)制[26]。真菌內(nèi)共生細(xì)菌的又一個(gè)例子是腐生真菌長(zhǎng)孢被孢霉Mortierella elongata 和Mycoavidus cysteinexigens。這種內(nèi)生細(xì)菌M.cysteinexigens對(duì)寄主真菌生長(zhǎng)有負(fù)面影響[24]。

真菌病毒（mycoviruses） 是寄生真菌的病毒，它們能顯著影響真菌的形態(tài)、孢子產(chǎn)生、生長(zhǎng)和毒力等[27]。盡管真菌病毒不是人類重大疾病的病原， 但它們?cè)诘厍蛏纤猩采M(jìn)化中的重要性、植物病原和食用菌病害等方面的研究成就令人矚目[28]。真菌內(nèi)生病毒組不應(yīng)被忽視！

1.4生理功能群與營(yíng)養(yǎng)功能群

生理功能群（consortium）是指有效執(zhí)行共同功能的微生物相互聯(lián)合的一個(gè)集群。它們比單個(gè)種群能更有效地發(fā)揮共同的功能作用。即生理功能群是以功能為基礎(chǔ)，通常的混合培養(yǎng)其成員的功能是相對(duì)獨(dú)立的（https：//www.researchgate.net/post/）。近年研究報(bào)道，在生態(tài)系統(tǒng)中常發(fā)揮重要作用的生理功能群，包括降解難分解的木質(zhì)纖維素、角蛋白、真菌毒素、乳液廢水、動(dòng)物糞便、污染土壤的碳?xì)浠衔锖娃D(zhuǎn)化甲烷等類群[29-35]。

復(fù)雜環(huán)境中群落的多樣性和生物相互作用的影響，目前常廣泛應(yīng)用于環(huán)境修復(fù)和工業(yè)生產(chǎn)中的單一物種，已逐漸被功能穩(wěn)定和效率高的微生物生理群取代。Kang等[36] 提出了一種基于富集和稀釋—滅絕培養(yǎng)（enrichment and dilution-to-extinction cultures）的策略，構(gòu)建簡(jiǎn)約的微生物生理群（simplified microbial consortia，SMC）來降解含角蛋白（keratinous）材料的方法。試驗(yàn)結(jié)果表明，一些SMC在不喪失功能和效率的情況下可以更加簡(jiǎn)化。

真菌營(yíng)養(yǎng)功能群（FUNGuild）可不依賴測(cè)序平臺(tái)和分析流程而從分類學(xué)上解析真菌的OTUs。它基于一個(gè)第三方數(shù)據(jù)庫(kù)和一個(gè)相應(yīng)的生物信息學(xué)腳本來解析不同生境微生物組的高通量測(cè)序數(shù)據(jù)集[37]。廣義Guild是指以相似方式利用相同類型生態(tài)資源的相關(guān)或不相關(guān)的一組物種。由于Guilds聚焦于營(yíng)養(yǎng)偏好性，因而對(duì)群落組成提供了一個(gè)不基于物種的豐度和分類身份的不同視角。FUNGuild的數(shù)據(jù)庫(kù)參照真菌的營(yíng)養(yǎng)方式將它們分成3個(gè)群：（1） 寄生營(yíng)養(yǎng)型（pathotroph）：通過損傷寄主細(xì)胞（包括吞噬）獲得營(yíng)養(yǎng);（2）共生營(yíng)養(yǎng)型（symbiotroph）：通過與宿主細(xì)胞交換資源以獲得營(yíng)養(yǎng);（3）腐生異養(yǎng)型（saprotroph）：通過破壞死的宿主細(xì)胞獲得營(yíng)養(yǎng)。廣義的營(yíng)養(yǎng)方式反映了真菌主要的取食習(xí)性。3個(gè)營(yíng)養(yǎng)型可進(jìn)一步分為：動(dòng)物病原（animal pathogens），植物病原（plant pathogens）及木腐菌（wood saprotrophs）等多個(gè)參考類群[38]。目前，基于真菌功能群組成，微生物生態(tài)學(xué)工作者對(duì)各類生態(tài)系統(tǒng)中微生物組生態(tài)功能群的結(jié)構(gòu)及功能動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行了研究[14，38-39 ]。通過高通量測(cè)序及模擬盆栽試驗(yàn)，邵秋雨等[39]基于FUNGuild分析發(fā)現(xiàn)藥用植物紫蘇Perilla frutescens 對(duì)醫(yī)院綠地土壤真菌群落組成及生態(tài)功能群結(jié)構(gòu)的影響。動(dòng)物病原菌群（包括人體潛在病原）相對(duì)豐度由原初醫(yī)院土壤的61.36%下降至紫蘇生長(zhǎng)期的2.48%、開花期的1.40%。FUNGuild分析可為引種藥用植物增強(qiáng)醫(yī)院綠地土壤健康水平提供參考。

2共生功能體宿主—微生物組的組裝

微生物組的群落組裝（community assembly）是物種從區(qū)域物種庫(kù)通過連續(xù)重復(fù)遷移而建立和維持局域群落的過程，是共生功能體研究的關(guān)鍵問題之一[1，40]。

2.1宿主遺傳特性是微生物組組裝的基本驅(qū)動(dòng)力

微生物組組成和結(jié)構(gòu)差異與宿主的遺傳保守性及遺傳變異性密切相關(guān)。宿主植物可通過垂直傳播其內(nèi)生微生物或種子微生物而影響微生物群的組成和結(jié)構(gòu)。真菌菌絲的內(nèi)共生細(xì)菌和病毒、動(dòng)物（特別是節(jié)肢動(dòng)物）的內(nèi)共生體如類酵母菌狀微生物、沃爾巴克體等可通過生殖道、卵囊或卵殼皆能影響子代微生物群的組裝及組成[41]。在使用微生物組傳代（passaging）法測(cè)量宿主基因型對(duì)番茄葉際微生物組組裝的影響時(shí)發(fā)現(xiàn)：宿主基因型和環(huán)境都會(huì)影響微生物群落組成，尤其在早期傳代中，宿主基因型對(duì)群落組成產(chǎn)生了強(qiáng)烈響應(yīng);而在隨后的傳代中則不明顯，基因型的相對(duì)重要性隨著時(shí)間的推移而下降?；跀M南芥Arabidopsis thaliana野生型和兩個(gè)光合突變體（ndf4和pgr5），研究生育期（抽苔、開花和成熟）和基因型對(duì)葉際微生物群組成的影響表明，3個(gè)基因型的物種豐度在不同生長(zhǎng)階段存在顯著差異。在所有生長(zhǎng)階段和基因型中，葉片表面都有一個(gè)以變形菌門 Proteobacteria、放線菌門Actinobacteria、擬桿菌門Bacteroidetes和厚壁菌門Firmicutes為主的核心微生物類群。葉際特異性的變異隨生育期的變化大于基因型的變化。在此研究中，擬南芥的生長(zhǎng)階段和基因型對(duì)葉際細(xì)菌組成的組裝都至關(guān)重要，但前者是更強(qiáng)的驅(qū)動(dòng)因素。宿主分泌物與脫落物，或在合成代謝和分解代謝反應(yīng)不平衡時(shí)導(dǎo)致的代謝中間體的特異選擇效應(yīng)，及次生代謝信號(hào)分子的招募（或化感）是宿主遺傳特性的又一重要方面，是驅(qū)動(dòng)物種組裝過程的主干[42]。

2.2組裝的確定性過程和隨機(jī)性過程

檢驗(yàn)群落組裝有兩種不同的理論：即生態(tài)位（nich）理論和中性理論（neutral theory）。生態(tài)位理論假設(shè)是指生態(tài)位是由多種生物和非生物的確定性過程（deterministic processes ）構(gòu)建和控制著群落組成及結(jié)構(gòu)的模式。這個(gè)過程包括宿主的環(huán)境條件、營(yíng)養(yǎng)、競(jìng)爭(zhēng)和捕食等環(huán)境過濾和生物互作[40]。20世紀(jì)中期以來，生態(tài)位理念受到了中性理論的直接挑戰(zhàn)：中性理論假設(shè)中所有物種或個(gè)體在生態(tài)功能上是等同的，物種動(dòng)態(tài)受隨機(jī)過程（stochastic processes）所控制，如選擇（selection）、生態(tài)漂移（drift）、多樣化（diversification）、和/或擴(kuò)散（dispersal）等限制[42]。近年的研究進(jìn)展則更使人們普遍認(rèn)識(shí)到，在群落組裝過程中，確定性過程和隨機(jī)性過程是同時(shí)發(fā)生的且不相互排斥;相反，它們是互補(bǔ)的[40，42-43]。

優(yōu)先效應(yīng)理論（priority effect theory）是群落生態(tài)學(xué)的一個(gè)基本概念，指物種組裝過程中物種到達(dá)的順序和時(shí)間會(huì)對(duì)后到達(dá)的物種產(chǎn)生消極或積極的影響，進(jìn)而影響群落組成和結(jié)構(gòu)[40]。物種到達(dá)和擴(kuò)散的順序和時(shí)間的優(yōu)先效應(yīng)影響所有微生物群組裝的生態(tài)進(jìn)化過程。優(yōu)先效應(yīng)可以導(dǎo)致歷史偶然事件最初的微生物群落是穩(wěn)定的，但可影響植物相關(guān)微生物群落的結(jié)構(gòu)和功能，因而對(duì)植物的性能產(chǎn)生長(zhǎng)期的影響。稀有類群被認(rèn)為是一個(gè)強(qiáng)大的生態(tài)功能庫(kù)，在植物發(fā)育的早期階段可推動(dòng)微生物裝配的優(yōu)先效應(yīng)，但在后期階段對(duì)植物的表現(xiàn)有不同的影響[44]。

2.3系統(tǒng)發(fā)育的遺產(chǎn)效應(yīng)

生物多樣性（biodiversity）與生態(tài)系統(tǒng)功能（eosystem functioning， EF）間的關(guān)系是生態(tài)學(xué)中的一個(gè)經(jīng)典課題。生物多樣性的概念已從物種數(shù)量擴(kuò)展到從基因到生態(tài)系統(tǒng)各層次的生命多樣性。系統(tǒng)發(fā)育的生物地理起源（包括環(huán)境條件、氣候變化和干擾）塑造了物種的功能性狀，進(jìn)而影響群落組裝、多樣性和生態(tài)系統(tǒng)的功能。生物的系統(tǒng)發(fā)育性狀保守性（phylogenetic conservatism of traits）具有持久的遺產(chǎn)效應(yīng)（legacy effects）。這種效應(yīng)會(huì)在微生物組組成、功能和分布格局等方面有所體現(xiàn)。

遺產(chǎn)效應(yīng)常表現(xiàn)為：（1）通過擴(kuò)散障礙和遷移滯后限制或排除在區(qū)域生物區(qū)系中某些譜系（及其伴隨功能）對(duì)群落組成、多樣性和豐度造成影響：其次，進(jìn)化優(yōu)先效應(yīng)（evolutionary priority effects）有利于特定譜系在某一地區(qū)或局地的優(yōu)先定殖、擴(kuò)張和多樣化，而限制后來者的定殖和多樣化的機(jī)會(huì);（2）在某生物地理環(huán)境中進(jìn)化出來的適應(yīng)性或明顯的早期綜合性狀（distinctive trait syndromes），在另一環(huán)境中持續(xù)存在，并通過多樣化和擴(kuò)增而在近代生態(tài)系統(tǒng)中出現(xiàn)的歷史偶發(fā)事件。這兩類遺產(chǎn)效應(yīng)其實(shí)就是系統(tǒng)發(fā)育生態(tài)位（phylogenetic niche）過濾及性狀保守性（trait conservatism）偏好[45]。

保守的進(jìn)化性狀在生命系統(tǒng)發(fā)育樹上常占優(yōu)勢(shì)，使近緣屬往往比遠(yuǎn)親具有更多的相似性狀。例如能侵染定殖鱗翅目（Lepidoptera）宿主昆蟲的病原真菌，其分類單元的親緣關(guān)系可跨越接合菌門（Zygomycota）至子囊菌門（Ascomycota）的不同支序中[41]。另一有趣的實(shí)例是，通常由裸蓋菇psilocybe產(chǎn)生的、能使人致幻的裸蓋菇素（psilocybin），其功能也在其他生物上發(fā)揮巨大威力。如感染蟬的團(tuán)孢霉Massospora sp.（接合菌門）也能形成裸蓋菇素，并操縱其宿主行為。令人驚訝的是，團(tuán)孢霉Massospora與裸蓋菇psilocybe分別處于完全不同的進(jìn)化階元，接合菌門（Zygomycota）和擔(dān)子菌門（Basidiomycota）。形成裸蓋菇素的共有功能竟會(huì)出現(xiàn)在如此大的不同進(jìn)化階元上[6]。

研究表明，兩棲動(dòng)物皮膚微生物組包括可合成抗菌肽的多種細(xì)菌群落，以及引起兩棲動(dòng)物大量死亡的蛙壺菌Batrachochytrium dendrobatidis。Ellison等[46] 基于墨西哥和危地馬拉山地的兩個(gè)紅背蠑螈屬Plethodontid salamanders和一個(gè)青蛙屬，經(jīng)高通量測(cè)序分析揭示，在目級(jí)較高分類水平，系統(tǒng)發(fā)育史極大地影響總細(xì)菌微生物組的多樣性和群落結(jié)構(gòu)，但在較低的屬內(nèi)和種內(nèi)尺度水平，生境影響則占主導(dǎo)地位。這些結(jié)果支持了一個(gè)普遍的共識(shí)，即棲息地對(duì)微生物組結(jié)構(gòu)和組成有很大的影響，特別是在淺系統(tǒng)發(fā)育尺度上（shallow phylogenetic scales）。

土壤棲息地異質(zhì)性很強(qiáng)，大量細(xì)菌與它們的鄰居爭(zhēng)奪空間和資源。含碳底物的專門化可能有助于土壤細(xì)菌群落的系統(tǒng)發(fā)育多樣性，這是在進(jìn)化支淺度保留的性狀。這些因素都將通過平衡生態(tài)位差異和減少適應(yīng)度差異決定物種共存。土壤細(xì)菌群落所代表的進(jìn)化遺產(chǎn)則在系統(tǒng)進(jìn)化樹上留下了功能差異的信號(hào)?，F(xiàn)有數(shù)據(jù)表明，多營(yíng)養(yǎng)網(wǎng)絡(luò)的穩(wěn)定性高度依賴于通過微生物—微生物互作影響傳遞到微生物群落的中樞微生物[19]。

2.4外來物種的影響

在許多環(huán)境中，微生物入侵和群落重新組裝過程本質(zhì)上是隨機(jī)的。定殖者到達(dá)后成功與否，取決于一系列的非生物因素（如營(yíng)養(yǎng)物的有效性）以及生物因素（如新來者和原定居者間的互作）。群落中的微生物具連續(xù)性和演替性，環(huán)境變化導(dǎo)致微生物在組裝過程中生長(zhǎng)的波動(dòng)和消亡[42]。

外來入侵物種競(jìng)爭(zhēng)。在受控實(shí)驗(yàn)室條件下，研究擬南芥Arabidopsis thaliana的三類共生微生物（真菌、細(xì)菌和原生生物代表卵菌屬）對(duì)植物表面微生物和內(nèi)生微生物群落組裝的影響發(fā)現(xiàn)，一種中樞（hub）微生物（白銹菌Albugo laibachii）對(duì)葉際群落組成有強(qiáng)烈的影響，它與第二個(gè)中樞微生物（一種擔(dān)子菌酵母Dioszegia sp.）直接互作，有效地?cái)U(kuò)大在葉際微生物組組裝中的分選效應(yīng)，穩(wěn)定了植株上特定微生物的種群[47]。

農(nóng)業(yè)措施。長(zhǎng)期強(qiáng)化作物的管理措施，如重施肥耕作，土壤微生物種子庫(kù)將發(fā)生變化，進(jìn)而影響植物相關(guān)微生物群落的組裝[43]。微生物接種劑對(duì)土著植物微生物組能發(fā)揮如下調(diào)節(jié)作用：（1）短暫的微生物組擾動(dòng);（2）微生物多樣性的穩(wěn)定或增加;（3）生態(tài)失調(diào)/補(bǔ)償或降低病原體的轉(zhuǎn)移，或潛在病原體被抑制;（4）土著微生物組中對(duì)植物有益類群的定向轉(zhuǎn)移。因此，通過植物介導(dǎo)的微生物接種劑是調(diào)節(jié)微生物組組成和功能的一種有效途徑。

3共生功能體微生物組內(nèi)微生物間的互作

環(huán)境的選擇性壓力除直接影響宿主的適應(yīng)性外，同時(shí)也發(fā)生在微生物—微生物間的互作，從而誘導(dǎo)微生物組內(nèi)特定微生物群的適應(yīng)，產(chǎn)生積極（互惠）、中性或有害（致?。┑挠绊慬48]。微生物組對(duì)宿主及環(huán)境生態(tài)功能的影響不僅取決于微生物組的組成，也取決于微生物間的互作。

基于序列數(shù)據(jù)集中的共存（co-occurrence），微生物間互作常被認(rèn)為對(duì)微生物組組裝具有重要作用[49]。在共生功能體中微生物間互作不僅影響成員間的關(guān)系平衡和微生物組的結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，進(jìn)而也影響宿主的多種功能，產(chǎn)生表型和適應(yīng)度效應(yīng)[1]。如人類微生物組內(nèi)平衡擾動(dòng)將導(dǎo)致機(jī)體從健康到亞健康狀態(tài)和疾病狀態(tài)的轉(zhuǎn)變[50]。

3.1微生物間的營(yíng)養(yǎng)互作

微生物間的營(yíng)養(yǎng)互作在環(huán)境中普遍存在，在異養(yǎng)微生物群的營(yíng)養(yǎng)互作中，一個(gè)物種的代謝產(chǎn)物是另一個(gè)物種的主要資源，構(gòu)成了微生物群營(yíng)養(yǎng)互作的基本形式。一個(gè)新生營(yíng)養(yǎng)網(wǎng)絡(luò)的結(jié)構(gòu)和初級(jí)營(yíng)養(yǎng)資源供應(yīng)的速率控制著微生物間互作的諸多特征，包括競(jìng)爭(zhēng)、合作以及群落結(jié)構(gòu)的改變[42]。

大量二級(jí)—營(yíng)養(yǎng)（bi-trophic）互作研究闡明了營(yíng)養(yǎng)互作的復(fù)雜性。近年，跨界的三級(jí)—營(yíng)養(yǎng)（tri-trophic interactions，TTIs）的復(fù)雜性在生態(tài)系統(tǒng)中也受到關(guān)注，在實(shí)驗(yàn)室最常見的三級(jí)—營(yíng)養(yǎng)互作實(shí)例是，嗜菌螨—真菌—真菌內(nèi)共生細(xì)菌。在自然界各種基質(zhì)，如復(fù)雜的蛋白質(zhì)、碳水化合物或幾丁質(zhì)等被專門微生物生理功能群分泌的酶分解，產(chǎn)生相關(guān)的代謝物，這就為許多不同物種的共存創(chuàng)造了條件。這種多物種的多營(yíng)養(yǎng)（multitrophic）級(jí)聯(lián)作用，最終將底物轉(zhuǎn)化為如甲烷或二氧化碳等最終產(chǎn)物[42]。物種互作的生態(tài)和進(jìn)化結(jié)果只有在考慮了物種所處的多營(yíng)養(yǎng)級(jí)背景下才能得到充分的理解。

營(yíng)養(yǎng)相互依賴（nutritional interdependencies）指微生物間代謝物的相互交換，微生物利用這種策略可擴(kuò)展其基本生態(tài)位，使其在營(yíng)養(yǎng)貧乏的環(huán)境中持續(xù)生存。這在土壤、水和人類腸道微生物群中普遍存在。營(yíng)養(yǎng)相互依賴可促進(jìn)有益互作，但最終也可能導(dǎo)致適應(yīng)性基因丟失[51]。這種進(jìn)化出的營(yíng)養(yǎng)依賴關(guān)系被認(rèn)為是菌根菌絲或土壤真菌的內(nèi)生共生細(xì)菌出現(xiàn)的原因。

在微生物中，有的細(xì)菌具有降解真菌細(xì)胞壁或殺死并消化活真菌的能力，而一些真菌也可利用細(xì)菌伙伴來改善它們的營(yíng)養(yǎng)。如粗柄羊肚菌Morchella crassipes能構(gòu)建一種復(fù)雜的細(xì)菌群落從而促進(jìn)自身生長(zhǎng)[52]。尖孢鐮刀菌F.oxysporum、一種Lyophillum sp.和一種腐霉Pythium ultimum的菌絲可把營(yíng)養(yǎng)物和水分從菌絲轉(zhuǎn)移到營(yíng)養(yǎng)貧乏環(huán)境中的細(xì)菌細(xì)胞[53-54] 。確定菌群成員間的代謝互補(bǔ)性對(duì)合成微生物生態(tài)學(xué)及進(jìn)化過程如何作用于共生功能體提供了新的見解。

營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)（trophic cascades）被認(rèn)為是由于群落內(nèi)物種之間的連通性，一個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)的變化會(huì)通過整個(gè)食物鏈傳播，而對(duì)其他營(yíng)養(yǎng)級(jí)產(chǎn)生直接和間接的影響。在土壤微生物組內(nèi)，互作被認(rèn)為是調(diào)節(jié)土壤微生物組結(jié)構(gòu)的核心驅(qū)動(dòng)力。土壤微生物組的捕食者（主要為原生生物）可通過優(yōu)先和非優(yōu)先取食來調(diào)節(jié)微生物的結(jié)構(gòu)和功能。對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的競(jìng)爭(zhēng)也決定細(xì)菌和真菌之間的互作[55]。營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)的強(qiáng)度是由自上而下（top-down regulation）的過程觸發(fā)，即由捕食者或消費(fèi)者對(duì)獵物或資源的調(diào)節(jié)。自下而上的調(diào)節(jié)（bottom-up regulation）即通過獵物或資源來調(diào)節(jié)捕食者或消費(fèi)者，也是調(diào)節(jié)營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)效應(yīng)的重要途徑。

生物強(qiáng)化（bioaugmentation）是指通過添加生物材料（如基因、酶、微生物、植物和有機(jī)材料）來進(jìn)行生物修復(fù)的一種策略[6]。沈鑫等[56]將富含角蛋白的無菌雞毛粉引入一醫(yī)院綠地土，于不同時(shí)期調(diào)查發(fā)現(xiàn)，雞毛粉營(yíng)養(yǎng)物引入對(duì)醫(yī)院綠地土壤中微生物組中真菌群落（包括一些人體潛在病原真菌）的組成和相對(duì)豐度有明顯調(diào)節(jié)作用。邵秋雨等[39]室內(nèi)模擬在醫(yī)院綠地土種植藥用植物紫蘇Perilla frutescens，開花期時(shí)對(duì)土壤取樣進(jìn)行高通量測(cè)序及FUNGuild 平臺(tái)解析，結(jié)果顯示，在紫蘇開花期，醫(yī)院綠地的真菌群落組成和相對(duì)豐度有明顯變化，同時(shí)還影響了其成員間功能的改變，動(dòng)物病原菌群（包括人體潛在病原）相對(duì)豐度由對(duì)照的61.36%，下調(diào)至紫蘇開花期樣本的1.40%。

3.2微生物間生理活性物質(zhì)的互作

不同種類微生物在同一棲息地共存是許多生態(tài)系統(tǒng)過程的先決條件。為促進(jìn)共存，微生物進(jìn)化出了復(fù)雜的機(jī)制來調(diào)節(jié)自身生長(zhǎng)和行為。其中，一個(gè)關(guān)鍵機(jī)制是化學(xué)介質(zhì)的分泌，影響微生物間的互作并形成特定的微環(huán)境[57]。

群體感應(yīng)（quorum sensing，QS）是分子通訊的一種廣泛機(jī)制，細(xì)菌利用群體感應(yīng)分子作為自誘導(dǎo)劑 （autoinducers）來調(diào)節(jié)種群內(nèi)的基因表達(dá)。它們通過分泌某些低分子化合物來控制其生活方式，如產(chǎn)生毒力因子或形成生物膜[57]。一些革蘭氏陰性細(xì)菌通過產(chǎn)生信號(hào)分子N -?；?l-高絲氨酸內(nèi)酯（N-acyl-l-homoserine lactone，AHL）來監(jiān)測(cè)自身的種群密度。從根際分離的8%～12%的細(xì)菌菌株在體外可以激活A(yù)HL-特異性菌株。AHLs被認(rèn)為是根際細(xì)菌交流的通用信號(hào)[58]。群體感應(yīng)信號(hào)在某些真菌中也得到證實(shí)，如白色念珠菌 Candida albicans分泌的法尼醇（farnesol）可控制絲狀結(jié)構(gòu)，抑制生物被膜形成，并激活氧化應(yīng)激反應(yīng)或藥物外排。事實(shí)上，微生物分泌的大多數(shù)低分子量有機(jī)化合物都可被視為信號(hào)化合物，介導(dǎo)微生物的相互作用，從而塑造生態(tài)系統(tǒng)。揮發(fā)性有機(jī)化合物（VOCs）、草酸、海藻糖、葡萄糖或硫胺等信號(hào)分子，可觸發(fā)根際細(xì)菌和真菌之間的定向移動(dòng)，促進(jìn)真菌—細(xì)菌的相互聯(lián)系[59]。

揮發(fā)性有機(jī)物（VOCs）是指小于20個(gè)碳原子的化合物、低分子量（100～500 Da）、低沸點(diǎn)和親脂性的物質(zhì)。它們易在充滿水和氣體的土壤孔隙或組織中進(jìn)行遠(yuǎn)距離信號(hào)傳輸擴(kuò)散。細(xì)菌揮發(fā)物以烯烴、醇類、酮類、萜烯類、苯類、吡嗪類、酸類和酯類為主，真菌揮發(fā)物以醇類、苯類、醛類、烯類、酸類、酯類和酮類為主[59] 。一種由真菌和細(xì)菌共同產(chǎn)生的萜烯證實(shí)了VOCs可作為微生物之間交流的信號(hào)[60]。綜上表明，植物/土壤微生物組的細(xì)菌和真菌成員產(chǎn)生的VOCs可能對(duì)長(zhǎng)距離構(gòu)建微生物群落發(fā)揮作用。

在蘑菇—相關(guān)微生物組的共生功能體中，VOCs對(duì)子實(shí)體形成發(fā)揮著重要作用[61] 。研究已表明，在自然條件下，惡臭假單胞菌 Pseudomonas putida可利用菌絲產(chǎn)生的VOCs，從而刺激和促進(jìn)菌絲生長(zhǎng)和子實(shí)體原基的形成[62]。雙孢蘑菇Agaricus bisporus菌絲分泌的1-辛烯-3-醇（1-octen-3-ol）和乙烯會(huì)抑制子實(shí)體萌動(dòng)和形成[63]。覆土層中的某些細(xì)菌能降低揮發(fā)性物質(zhì)的水平，從而減輕對(duì)原基發(fā)生的抑制。故可通過人工應(yīng)用消耗揮發(fā)性VOCs的細(xì)菌菌株來提高子實(shí)體的產(chǎn)生率。

抗菌化合物分泌指許多微生物可直接分泌抑制其他微生物生長(zhǎng)的化合物。這類物質(zhì)對(duì)系統(tǒng)發(fā)育上無密切關(guān)系的微生物具抗菌活性。它們通常在純培養(yǎng)條件下 “沉默” ，但在共培養(yǎng)或群體環(huán)境中會(huì)被激活，在競(jìng)爭(zhēng)性互作中發(fā)揮特定作用。紫錐菊Echinacea purpurea根際、根系和葉際細(xì)菌分離物間通過分泌抗菌物質(zhì)相互競(jìng)爭(zhēng)，但不同植物部位的細(xì)菌對(duì)拮抗的敏感性不同，拮抗作用對(duì)微生物群結(jié)構(gòu)的形成起著重要作用[64]。共存菌株間的競(jìng)爭(zhēng)可導(dǎo)致對(duì)抗生素的耐藥性;細(xì)菌競(jìng)爭(zhēng)也促進(jìn)生物膜的發(fā)育從而阻礙對(duì)細(xì)菌感染的有效治療[65]。

3.3細(xì)菌/病毒—真菌—互作

3.3.1細(xì)菌—真菌—互作（bacteria-fungi-interaction，BFI）

真菌的內(nèi)共生細(xì)菌（bacterial endosymbiosis in fungi）是普遍存在的現(xiàn)象，也是細(xì)胞進(jìn)化的一個(gè)關(guān)鍵特征，其對(duì)塑造和維持生態(tài)系統(tǒng)有重要作用。據(jù)報(bào)道，在所有主要真菌屬中都存在有細(xì)菌內(nèi)共生體。其中，菌根真菌存在的胞內(nèi)細(xì)菌遠(yuǎn)多于其他的真菌。內(nèi)共生細(xì)菌具有多種作用，可促進(jìn)菌根真菌萌發(fā)和生長(zhǎng)，和真菌一起產(chǎn)生對(duì)宿主植物的有益作用，其合成的次生代謝產(chǎn)物可參與生態(tài)過程。一個(gè)熟知的例子是水稻幼苗枯萎病病原，小孢子根霉Rhizopus microsporus及其內(nèi)共生細(xì)菌（根毒伯克氏菌Burkholderia rhizoxinica 和菌內(nèi)伯克氏菌B.endofungorum）組成的真菌—細(xì)菌內(nèi)共生體。它們合成的毒力因子根霉毒素（rhizoxin）是一種具有強(qiáng)烈抗有絲分裂的聚酮大環(huán)內(nèi)酯[66]。

在大多數(shù)情況下，真菌的內(nèi)共生細(xì)菌通過真菌孢子垂直遺傳，但也可從環(huán)境中主動(dòng)獲得。常見具有內(nèi)共生細(xì)菌的真菌有噬根球囊霉屬Rhizopophagus、巨孢囊霉屬 Gigaspora、蠟?zāi)貺accaria、被孢霉屬M(fèi)ortierella、黑粉菌屬Ustilago和一種根霉Rhizopus sp.。與它們密切相關(guān)的內(nèi)共生細(xì)菌，大多數(shù)屬于伯克氏科 （Burkholderiaceae）或芽孢桿菌科（Bacillaceae）或與柔膜菌綱（Mollicutes）相關(guān)的細(xì)菌類群[67]。叢枝菌根真菌Gigaspora margarita的孢子可以同時(shí)棲息伯克氏菌Burkholderia-和柔膜菌綱（Mollicutes）相關(guān)內(nèi)生細(xì)菌[68]。真菌—細(xì)菌共生關(guān)系的廣泛存在將對(duì)農(nóng)林生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生不可忽視的重要影響。

在干燥土壤中，細(xì)菌可依賴真菌菌絲體這一“高速公路”而增強(qiáng)擴(kuò)散 。細(xì)菌利用菌絲體的疏水性能較快地到達(dá)并溶解污染物，為生物修復(fù)開辟了一個(gè)潛在的新途徑[53]。真菌菌絲網(wǎng)絡(luò)提供的連續(xù)液體薄膜，也促進(jìn)了空間分離細(xì)菌間的遷移、接觸和水平基因轉(zhuǎn)移。

3.3.2病毒—真菌—互作（virus-fungi-interaction，VFI）

有研究報(bào)道，一些感染蒼蠅并控制其行為的蟲霉屬Entomophthora真菌，是以其攜帶的病毒發(fā)揮作用，而不是真菌自身[69]。研究進(jìn)一步表明，真菌病毒（mycoviruses）廣泛分布于真菌界，它們大多數(shù)常見于子囊菌和擔(dān)子菌中，初步調(diào)查表明RNA真菌病毒陽(yáng)性率可達(dá)21.6%。真菌病毒是進(jìn)化和生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)鍵驅(qū)動(dòng)因素，也是真菌的共生體。真菌的早期譜系中發(fā)現(xiàn)的大量真菌病毒，將有助于研究真菌病毒起源、進(jìn)化及其生態(tài)功能。

3.4生物膜及群落合并

生物膜（biofilms）是由獨(dú)特而復(fù)雜的微生物微群落組成，在惰性、無生命或生物基質(zhì)上增殖的一類微生物間互作形式。生物膜為微生物提供一個(gè)相對(duì)安全的生態(tài)位。生物膜多由多聚糖、蛋白質(zhì)、核酸或脂質(zhì)組成的水合性的胞外聚合物物質(zhì)（EPS）組成膜基質(zhì)。近年對(duì)生物膜的研究涉及水平基因轉(zhuǎn)移、抗生素耐藥性、廢水處理、群體感應(yīng)和胃腸道中的微生物群等[70]。在污水處理過程中生物膜內(nèi)的成員組成關(guān)系到處理效率及膜結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性。

微生物互作除在個(gè)體或種群水平發(fā)生外，在群落水平也常迅速、頻繁、普遍地發(fā)生，并發(fā)生群落合并（community coalescence）。如動(dòng)物糞便微生物群融入大地或水體， “落葉歸根”，“江河入?！钡萚71]。而這一概念在微生物生態(tài)學(xué)中最近才被正式認(rèn)識(shí)。Rocca等[71] 用不同的淡水和海洋微生物群落合并培養(yǎng)發(fā)現(xiàn)，微生物群落合并會(huì)導(dǎo)致二者原生態(tài)群落結(jié)構(gòu)的強(qiáng)烈變化，淡水微生物群落中96%的類群?jiǎn)适ВＱ笪⑸锶郝渲?6%的類群流失;合并后的群落多樣性喪失，在一定程度上會(huì)被增加的低豐度微生物類群抵消。稀有生物種是微生物群落合并后發(fā)生響應(yīng)的關(guān)鍵組成部分。微生物群落合并為群落生態(tài)試驗(yàn)提供了獨(dú)特的機(jī)會(huì)，使我們能夠更多地了解當(dāng)微生物群落在特定環(huán)境下，微生物個(gè)體生態(tài)位和應(yīng)對(duì)條件實(shí)質(zhì)性變化的競(jìng)爭(zhēng)能力。

4展望

幾乎所有的植物和動(dòng)物，包括人類，都是共生微生物的家園?，F(xiàn)越來越多的證據(jù)表明，在宿主—相關(guān)微生物組的共生功能體中，微生物共生體可以快速進(jìn)化，沿著寄生—互惠連續(xù)體的營(yíng)養(yǎng)方式發(fā)生轉(zhuǎn)變。這些進(jìn)化轉(zhuǎn)變的機(jī)制及生態(tài)驅(qū)動(dòng)因素是什么？該問題已成為當(dāng)前共生功能體研究的新熱點(diǎn)。

在共生功能體研究中，一個(gè)新的理念值得關(guān)注。宿主可通過自身具有的抗性（減少共生菌定植）和耐受性（在不限制定植的情況下應(yīng)對(duì)共生菌的損害）影響微生物共生體在連續(xù)體中扮演的角色[72]。他們?cè)谶M(jìn)化中的變化、微生物組調(diào)節(jié)劑[65]或從其他來源獲得共生功能的宿主進(jìn)化的調(diào)控機(jī)制，可沿連續(xù)體互作發(fā)生變化并使共生體角色發(fā)生轉(zhuǎn)換。如豆科植物可以阻斷根瘤中固氮效率低的細(xì)菌。在宿主—寄生物關(guān)系中，宿主抗性和耐受性策略會(huì)影響寄生共生體的適合度（fitness），而進(jìn)行反向適應(yīng)（counter-adapt）。這一過程導(dǎo)致連續(xù)體結(jié)構(gòu)的變化[72]。在進(jìn)化過程中宿主也可能避開原有共生關(guān)系，通過招募新的共生體而重新建立。如當(dāng)蟬體內(nèi)的一種共生體，Hodgkinia基因組處于崩潰時(shí)，蟬可放棄原有共生體，而從環(huán)境中重新招募線蟲草Ophiocordyceps在體內(nèi)定殖，使其在氨基酸合成中扮演重要角色。許多假定的互惠共生關(guān)系，實(shí)際上是宿主利用共生體，這可視為反向寄生（inverted parasitism）。這些案例支持了宿主在共生關(guān)系中占上風(fēng)的假設(shè)[72]。

當(dāng)前在共生功能體研究中的新發(fā)現(xiàn)是：“宿主—相關(guān)微生物”的功能研究較少，阻礙了對(duì)共生功能體組裝和功能機(jī)制的全面理解。已有研究表明，微生物組的組成和結(jié)構(gòu)通常受宿主遺傳和營(yíng)養(yǎng)物的調(diào)控[73]。然而，越來越多的證據(jù)表明，非生物因素 （如土壤、空氣）和生物互作，如多級(jí)營(yíng)養(yǎng)水平（multi-trophic levels）的微生物環(huán)（microbial loop）通過營(yíng)養(yǎng)級(jí)聯(lián)效應(yīng)可顯著影響微生物組的結(jié)構(gòu)[57]。最近提出了生態(tài)—共生功能體（eco-holobiont）新概念，即在多級(jí)營(yíng)養(yǎng)水平的生物互作微生物環(huán)與宿主—相關(guān)非生物環(huán)境相結(jié)合的 “生態(tài)—共生功能體”概念。這個(gè)概念對(duì)生態(tài)系統(tǒng)中“一個(gè)物種共生功能體”的傳統(tǒng)認(rèn)知提出了挑戰(zhàn)。

此外，共生功能體研究已從生物科學(xué)向哲學(xué)、科學(xué)史以及心理學(xué)擴(kuò)展[4]。認(rèn)知偏差（cognitive biases）會(huì)導(dǎo)致對(duì)人類和非人類生物學(xué)和行為誤解。如果不考慮共生功能體在特定行為中的互作，可能會(huì)導(dǎo)致潛在的重要認(rèn)知偏差（“biases”），即共生功能體盲點(diǎn)（holobiont blindspot）[74]。越來越多的證據(jù)表明，微生物組可以對(duì)人類和非人類有機(jī)體的行為產(chǎn)生巨大影響[75-76]。事實(shí)上，人類直覺的結(jié)果和/或聯(lián)想記憶可能是微生物介導(dǎo)的行為反應(yīng)。已證明，微生物通過嗅覺受體導(dǎo)致厭惡的行為，進(jìn)而影響動(dòng)物的決策—— 嗅覺信號(hào)可以顯著影響記憶回憶、購(gòu)買行為、食欲和性的喚起[77]。認(rèn)識(shí)共生功能體盲點(diǎn)和研究微生物群如何影響大腦和認(rèn)知，將為深入理解社會(huì)行為的進(jìn)化提供新的見解。

參考文獻(xiàn)：

[1]Simon J C，Marchesi J R，Mougel C，et al.Host-microbiota interactions：from holobiont theory to analysis[J].Microbiome，2019，7：5.

[2]Sheldrake M.Entangled life：how fungi make our worlds，change our minds & shape our futures[M].New York：Penguin Random House，2020.

[3]Margulis L.Words as battle cries：symbiogenesis and the new field of endocytobiology[J].Bioscience，1990，40：673-677.

[4]Baedke J，F(xiàn)ábregas-Tejeda A，Delgado A N.The holobiont concept before Margulis[J].Journal of Molecular Evolution，2020，334：149-155.

[5]Ronai I，Greslehner G P，Boem F，et al.“Microbiota，symbiosis and individuality summer school” meeting report[J].Microbiome，2020，8：117.

[6]Free D，McDonald M A，Pagaling E.Diversity-function relationships in natural，applied，and engineered microbial ecosystems[J].Advances in Applied Microbiology，2018，105：131-189.

[7]Jia X，Dini-Andreote F，Salles J F.Community assembly processes of the microbial rare biosphere[J].Trends in Microbiology，2018，26（9）：738-747.

[8]Jiao S，Lu Y.Abundant fungi adapt to broader environmental gradients than rare fungi in agricultural fields[J].Global Change Biology，2020，26（8）：4506-4520.

[9]Dong C B，Zhang Z Y，Shao Q Y，et al.Mycobiota of Eucommia ulmoides bark：Diversity，rare biosphere and core taxa[J].Fungal Ecology，2021，53 （2021）：101090.

[10]Pester M，Bittner N，Deevong P，et al.A ‘rare biosphere microorganism contributes to sulfate reduction in a peatland[J].The ISME Journal，2010，4：1591-1602.

[11]Shade A，Jones S E，Caporaso J G，et al.Conditionally rare taxa disproportionately contribute to temporal changes in microbial diversity[J].mBio，2014，5（4）：1-9.

[12]Gobet A，Ber S I，Huse S M，et al.Diversity and dynamics of rare and of resident bacterial populations in coastalsands[J].The ISME Journal，2012，6（3）：542-553.

[13]Aanderud Z，Jones S，F(xiàn)ierer N，et al.Resuscitation of the rare biosphere contributes to pulses of ecosystem activity[J].Frontiers in Microbiology，2015，6（24）：24.

[14]楊娟，董醇波，陳萬(wàn)浩，等.不同地區(qū)杜仲樹皮內(nèi)生真菌群落組成及生態(tài)功能結(jié)構(gòu)的差異分析[J].中國(guó)中藥雜志，2019，44（6）：1126-1134.

[15]董醇波，張芝元，韓燕峰，等.核心微生物組的研究及利用現(xiàn)狀[J].菌物學(xué)報(bào)，2019，38（1）：1-10.

[16]Dong C B，Shao Q Y，Zhang Z Y，et al.Preferences for core microbiome composition and function by different definition methods：Evidence for the core microbiome of Eucommia ulmoides bark[J].Science of the Total Environment，2021，790 （2021）：148091.

[17]董醇波，楊娟，張芝元，等.藥用杜仲樹皮真菌群落的核心真菌組研究[J].菌物學(xué)報(bào)，2019，38（5）：611-619.

[18]Edwards J，Johnson C，Santos-Medellín C，et al.Structure，variation，and assembly of the root-associated microbiomes of rice[J].Proceedings of the National Academy of Sciences，2015，112（8）：911-920.

[19]Agler M，Ruhe J，Kroll S，et al.Microbial hub taxa link host and abiotic factors to plant microbiome variation[J].PLoS Biology，2016，14（1）：e1002352.

[20]Banerjee S，Schlaeppi K，Van Heijden M G A.Keystone taxa as drivers of microbiome structure and functioning[J].Nature Reviews Microbiology，2018，16（9）：567-576.

[21]Berry D，Widder S.Deciphering microbial interactions and detecting keystone species with co-occurrence networks[J].Frontiers in Microbiology，2014，5（219）：219.

[22]Bonfante P，Desirò A.Who lives in a fungus？ The diversity，origins and functions of fungal endobacteria living in Mucoromycota[J].The ISME Journal，2017，11：1727-1735.

[23]Deveau A，Bonito G，Uehling J，et al.Bacterial-fungal interactions：ecology，mechanisms and challenges[J].FEMS Microbiology Reviews，2018，42（3）：335-352.

[24]Uehling J，Gryganskyi A，Hameed K T，et al.Comparative genomics of Mortierella elongata and its bacterial endosymbiont Mycoavidus cysteinexigens[J].Environmental Microbiology，2017，19（8）：2964-2983.

[25]Desirò A，Hao Z，Liber J A，et al.Mycoplasma-related endobacteria within Mortierellomycotina fungi：diversity，distribution and functional insights into their lifestyle[J].The ISME Journal，2018，12（7）：1743-1757.

[26]Salvioli A，Ghignone S，Novero M，et al.Symbiosis with an endobacterium increases the fitness of a mycorrhizal fungus，raising its bioenergetic potential[J].The ISME Journal，2016，10（1）：130-144.

[27]Kotta-Loizou I.Mycoviruses：past，present，and future[J].Viruses，2019，11：361.

[28]李雪飛，宋冰，李玉.食用菌病毒的研究進(jìn)展[J].微生物學(xué)報(bào)，2019，59（10）：1841-1854.

[29]Gavande P V，Basak A，Sen S，et al.Functional characterization of thermotolerant microbial consortium for lignocellulolytic enzymes with central role of Firmicutes in rice straw depolymerization[J].Scientific Reports，2021，11：3032.

[30]Nasipuri P，Herschend J，Brejnrod A D，et al.Community-intrinsic properties enhance keratin degradation from bacterial consortia[J].PLoS ONE，2020，15（1）：e0228108.

[31]Wang Y Q，Hatt J K，Tsementzi D，et al.Quantifying the importance of the rare biosphere for microbial community response to organic pollutants in a freshwater ecosystem[J].Applied and Environmental Microbiology，2017，83（8）：e03321-16.

[32]Halder N，Gogoi M，Sharmin J，et al.Microbial consortium-based conversion of dairy effluent into biofertilizer[J].Journal of Hazardous，Toxic，and Radioactive Waste，2020，24（1）：04019039.

[33]Congestri R，Savio S，F(xiàn)arrotti S，et al.Developing a microbial consortium for removing nutrients in dishwasher wastewater：towards a biofilter for its up-cycling[J].Water Science & Technology，2020，82（6）：1142-1154.

[34]Nur Zaida Z，Piakong M T.Bioaugmentation of petroleum hydrocarbon in contaminated soil：a review[M].In：Kumar V，Kumar M，Prasad R.（eds）Microbial Action on Hydrocarbons.Springer，Singapore.2018.

[35]Masuda Y，Itoh H，Shiratori Y，et al.Metatranscriptomic insights into microbial consortia driving methane metabolism in paddy soils[J].Soil Science and Plant Nutrition，2018，64（4）：455-464.

[36]Kang D，Jacquiod S，Herschend J，et al.Construction of simplified microbial consortia to degrade recalcitrant materials based on enrichment and dilution-to-extinction cultures[J].Frontiers in Microbiology，2020，10：3010.

[37]Nguyen N H，Song Z W，Bates S T，et al.FUNGuild：an open annotation tool for parsing fungal community datasets by ecological guild[J].Fungal Ecology，2016，20（1）：241-248.

[38]鄭歡，張芝元，韓燕峰，等.刺槐內(nèi)生真菌群落組成及其生態(tài)功能結(jié)構(gòu)分析[J].菌物學(xué)報(bào)，2018，37（2）：256-263.

[39]邵秋雨，董醇波，張芝元，等.紫蘇對(duì)醫(yī)院綠地土真菌群落組成及生態(tài)功能群結(jié)構(gòu)的影響[J].菌物學(xué)報(bào)，2021，40（5）：1008-1022.

[40]Zhou J，Ning D.Stochastic community assembly：does it matter in microbial ecology[J].Microbiology and Molecular Biology Reviews，2017，81：e00002-17.

[41]梁宗琦，韓燕峰，梁建東，等.從細(xì)胞內(nèi)共生到多尺度共生：回顧與展望[J].菌物學(xué)報(bào)，2020，39（12）：2202-2217.

[42]Gralka M，Szabo R，Stocker R，et al.Trophic interactions and the drivers of microbial community assembly[J].Current Biology，2020，30（19）：R1176-R1188.

[43]Trivedi P，Leach J E，Tringe S G，et al.Plant-microbiome interactions：from community assembly to plant health[J].Nature Reviews Microbiology，2020，18（11）：607-621.

[44]Ramsay C，Rohr J R.The application of community ecology theory to co-infections in wildlife hosts[J].Ecology，2021，102（3）：e03253.

[45]Cavender-Bares J，Kothari S，Meireles J E，et al.The role of diversification in community assembly of the oaks （Quercus L.）across the continental U.S[J].American Journal of Botany，2018，105（3）：565-586.

[46]Ellison S，Rovito S，Parra-Olea G，et al.The influence of habitat and phylogeny on the skin microbiome of amphibians in Guatemala and Mexico[J].Microbial Ecology，2020，78：257-267.

[47]Drake J A.Community-assembly mechanics and the structure of an experimental species ensemble[J].American Naturalist，1991，137：1-26.

[48]Thrall P H，Hochberg M E，Burdon J J，et al.Coevolution of symbiotic mutualists and parasites in a community context[J].Trends in Ecology & Evolution，2007，22（3）：120-126.

[49]Layeghifard M，Hwang D M，Guttman D S.Disentangling interactions in the microbiome：a network perspective.Trends in Microbiology，2017，25：217-228.

[50]Maarten V D G，Blottière H M，Doré J.Humans as holobionts：implications for prevention and therapy[J].Microbiome，2018，6（1）：1-6.

[51]Mas A，Jamshidi S，Lagadeuc Y，et al.Beyond the black queen hypothesis[J].The ISME Journal，2016，10：2085-2091.

[52]Pion M，Spangenberg J E，Simon A，et al.Bacterial farming by the fungus Morchella crassipes[J].Proceedings of the Royal Society B：Biological Sciences，2013，280：20132242.

[53]Worrich A，Knig S，Miltner A，et al.Mycelium-like networks increase bacterial dispersal，growth，and biodegradation in a model ecosystem at various water potentials[J].Applied and Environmental Microbiology，2016，82（10）：2902-2908.

[54]Worrich A，Stryhanyuk H，Musat N，et al.Mycelium-mediated transfer of water and nutrients stimulates bacterial activity in dry and oligotrophic environments[J].Nature Communications，2017，8（1）：1-9.

[55]Thakur M P，Geisen S.Trophic regulations of the soil microbiome[J].Trends in Microbiology，2019，27（9）：771-780.

[56]沈鑫，張芝元，鄭歡，等.富角蛋白有機(jī)物對(duì)醫(yī)院綠地真菌群落組成的影響[J].菌物學(xué)報(bào)，2018，37（8）：999-1005.

[57]Scherlach K，Hertweck C.Mediators of mutualistic microbe-microbe interactions[J].Natural Product Reports，2018，35：303.

[58]Hassani M A，Durán P，Hacquard S.Microbial interactions within the plant holobiont[J].Microbiome，2018，6：58.

[59]Ruth S R，Etalo D W，Victor D J，et al.Microbial small talk：volatiles in fungal-bacterial interactions[J].Frontiers in Microbiology，2016，6：1495.

[60]Schmidt R，Jager V D，Zühlke D，et al.Fungal volatile compounds induce production of the secondary metabolite Sodorifen in Serratia plymuthica PRI-2C[J].Scientific Reports，2017，7（1）：1-14.

[61]葛偉，董醇波，張芝元，等.外生菌根真菌與內(nèi)生細(xì)菌共生互作的研究進(jìn)展[J].微生物學(xué)通報(bào)，2021，48（10）：3810-3822.

[62]Colauto N B，F(xiàn)ermor T R，Eira A F，et al.Pseudomonas putida stimulates primordia on Agaricus bitorquis[J].Current Microbiology，2016，72（4）：482-488.

[63]Kües U，Khonsuntia W，Subba S，et al.Volatiles in communication of Agaricomycetes[J].Physiology and Genetics，2018，15：149-212.

[64]Maida I，Chiellini C，Mengoni A，et al.Antagonistic interactions between endophytic cultivable bacterial communities isolated from the medicinal plant Echinacea purpurea[J].Environmental Microbiology，2016，18（8）：2357-2365.

[65]Foster K R，Schluter J，Coyte K Z，et al.The evolution of the host microbiome as an ecosystem on a leash[J].Nature，2017，548：43-51.

[66]Zamioudis C，Korteland J，Van Pelt J A，et al.Rhizobacterial volatiles and photosynthesis-related signals coordinate MYB72 expression in Arabidopsis roots during onset of induced systemic resistance and iron-deficiency responses[J].The Plant Journal，2015，84：309-322.

[67]劉澤，孫翔，劉曉玲，等.真菌內(nèi)共生細(xì)菌研究進(jìn)展[J].菌物學(xué)報(bào)，2019，38（10）：1581-1599.

[68]Desiro A，Salvioli A，Ngonkeu E L，et al.Detection of a novel intracellular microbiome hosted in arbuscular mycorrhizal fungi[J].The ISME Journal，2014，8（2）：257-270.

[69]Coyle M C，Elya C，Bronski M J，et al.Entomophthovirus：an insect-derived iflavirus that infects a behavior manipulating fungal pathogen of dipterans[J].bioRxiv preprint，2018，doi：https：//doi.org/10.1101/371526.

[70]Kamagata Y.Recent biofilm studies open a new door in microbial ecology[J].Microbes and Environments，2020，35（1）：ME3501rh.

[71]Rocca J D，Simonin M，Bernhardt E S，et al.Rare microbial taxa emerge when communities collide：freshwater and marine microbiome responses to experimental mixing[J].Ecology，2020，101（3）：e02956.

[72]Drew G C，Stevens E J，King K C.Microbial evolution and transitions along the parasite-mutualist continuum[J].Nature Reviews Microbiology，2021，19：623-638.

[73]Hamonts K，Trivedi P，Garg A，et al.Field study reveals core plant microbiota and relative importance of their drivers[J].Environmental Microbiology，2018，20（1）：124-140.

[74]Robinson J M，Cameron R.The holobiont blindspot：relating host-microbiome interactions to cognitive biases and the concept of the “Umwelt” [J].Frontiers in Psychology，2020，11：591071.

[75]Cryan J F，O′Riordan K J，Cowan C S M，et al.The microbiota-gut-brain axis[J].Physiological Reviews，2019，99：1877-2013.

[76]劉文潔，王洋，周禮紅，等.貴州地區(qū)肥胖人群腸道微生物群落特征分析[J].山地農(nóng)業(yè)生物學(xué)報(bào)，2020，39（1）：9-19.

[77]Sandell K.Olfactory cues and purchase behavior：consumer characteristics as moderators[J].European Journal of Marketing，2019，53（7）：1378-1399.

Advances of Microbiome Composition，Assembly and Microbial-microbial Interaction of the Holobionts

Han Yanfeng1，Dong Chunbo1，Ge Wei1，Zou Xiao1，Liang Jiandong2，Chen Wanhao2，Hu Haiyan3，Liang Zongqi1*

（1.Institute of Fungus Resources，Department of Ecology，College of Life Sciences，Guizhou University，Guiyang，Guizhou 550025，China;2.School of Basic Medicine，Guizhou University of Traditional Chinese Medicine，Guiyang，Guizhou 550025，China;3.State Key Laboratory of Environmental Geochemistry，Institute of Geochemistry，Chinese Academy of Sciences，Guiyang，Guizhou 550081，China）

Abstract：

This paper briefly introduced the concept of holobionts based on the concept of symbiosis （host-related microbiome），and systematically reviewed the composition，assembly，and microbial-microbial interactions of the related microbiome.Based on the holobionts，the host can influence the position of the microbial symbionts in the symbiosis continuum through its resistance and tolerance，and reduce the negative effects of interaction.Host evolution and the holobionts can actively affect the fitness of the parasitic symbiont to result in reverse adaptation.Although the central role of the host microbiome in host biology，ecology，and evolution had been widely recognized，the functional aspects were rarely studied.The new concept of ecology-holobiont proposed recently challenged the traditional cognition of one species as one holobiont.In addition，the study on the holobionts had been expanded from the biological sciences to the social sciences，philosophy，and physiology.Ignoring the roles of holobionts in a particular behavior may lead to a potential cognitive bias regarded as the holobiont blindspot.Therefore，focusing on the holobiont blindspot and how the microbiome affected the brain and cognition will provide new insights into the evolution of human cognition and social behavior.

Keywords：

holobiont;microbiome composition;microbial interaction

收稿日期：2021-11-19;

修回日期：2021-12-10

基金項(xiàng)目：貴州省百層次創(chuàng)新型人才項(xiàng)目（黔科合平臺(tái)人才[2020]6005）;國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（32060011，31860002）;廣東省重點(diǎn)領(lǐng)域研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目（2018B020205003）;貴州省生物學(xué)一流學(xué)科建設(shè)項(xiàng)目（GNYL [2017] 009）

通訊作者：梁宗琦（1936—），男，學(xué)士，教授，主要從事微生物生態(tài)學(xué)研究，E-mail：zqliang472@126.com.