制干辣椒果實(shí)辣椒素對(duì)干旱、鹽及其雙重脅迫的響應(yīng)

呂慧 吉雪花 張中榮 朱冉冉 王世寧 謝雪果 袁雷

摘? ? 要：為明確干旱、鹽等環(huán)境因素對(duì)制干椒辣椒素含量的影響，試驗(yàn)以紅龍23號(hào)板椒為材料，從現(xiàn)蕾期開(kāi)始設(shè)置不同土壤含水量65%（W1）、45%（W2）和NaCl（S1=120 mmol·L-1）及鹽旱復(fù)合處理（W1S1、W2S1），利用高效液相色譜法分析轉(zhuǎn)色期果實(shí)辣椒素素含量，并送樣進(jìn)行轉(zhuǎn)錄組測(cè)序。結(jié)果表明，W1處理下辣椒素含量較對(duì)照增加107.11%，W2處理時(shí)辣椒素含量下降73.01%;含鹽處理均能提高辣椒素含量，其中W2S1處理的較對(duì)照高392%。鹽、旱脅迫主要影響苯丙烷生物合成途徑，其中HCT、4CL、CAD等基因表達(dá)受影響較大;聚類分析表明BCKDHE2、ENRb等基因主要響應(yīng)干旱脅迫，CCR、GS2 主要響應(yīng)鹽脅迫。由上可知，適度干旱和鹽脅迫均能提高辣椒素含量;干旱加劇時(shí)與鹽分的復(fù)合效應(yīng)更顯著，對(duì)辣椒素積累的促進(jìn)作用更大。

關(guān)鍵詞：辣椒素;干旱脅迫;鹽脅迫;雙重脅迫;轉(zhuǎn)錄組

中圖分類號(hào)：S641.3 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：1673-2871（2022）02-078-07

Capsaicin of dry pepper fruit grown under drought， salt and combined stress condition

Lü Hui， JI Xuehua， ZHANG Zhongrong， ZHU Ranran， WANG Shining， XIE Xueguo， YUAN Lei

（Agricultural College of Shihezi University/Key Laboratory of Special Fruits and Vegetables Cultivation Physiology and Germplasm Resources Utilization， Shihezi 832000， Xinjiang， China）

Abstract： Honglong 23 pepper was cultivated in pots stressed with drought and salt from budding to fruit color break to understand the effects of stress on capsaicin in pepper fruit for drying. Soil water contents were 65% （W1） and 45% （W2） of saturated content， NaCl concentration was 120 mmol·L-1（S1）， and combined stresses were W1S1 and W2S1. Capsaicin contents were measured with HLPC， transcriptional data was analyzed by Personal Biotechnology Co Ltd. The results showed that the capsaicin content of pepper fruit under W1 treatment was 107.11% higher than that of the control， and the capsaicin content with W2 treatment was 73.01% lower than that of the control. Salt treatments （S1， W1S1， W2S1） increased the capsaicin content， and the capsaicin content in W2S1 treatment was 3.92 times of the control. Salt and drought stresses mainly affected the phenylpropane biosynthesis pathway of capsaicin， and had a great impact on the expression of HCT， 4CL， CAD genes in phenylpropane pathway. Cluster analysis showed that CPR， pAMT2 genes responded to the three stresses， while BCKDH E2， ENRb mainly responded to water stress， CCR and GS2 mainly responded to salt stress. Moderate drought and salt stress can increase the content of capsaicin in fruits. The combination of severe drought and salt had the most significant effect on capsaicin， while the mild drought and salt had little effect.

Key words： Capsaicin; Drought stress; Salt stress; Combined stress; Transcriptome

辣椒因其特殊的風(fēng)味，備受人們的喜歡，而制干辣椒是新疆新興的特色經(jīng)濟(jì)作物，隨著種植規(guī)模的不斷擴(kuò)大，新疆已成為全國(guó)制干椒的原料生產(chǎn)基地。制干辣椒可用于提取辣椒素、辣椒紅素等高附加值產(chǎn)品[1-2]。辣椒素類化合物是辣椒產(chǎn)生辛辣味的主要來(lái)源物質(zhì)，同時(shí)也是評(píng)價(jià)制干辣椒果實(shí)品質(zhì)的重要指標(biāo)。研究表明辣椒素類物質(zhì)有30多種，其中辣椒堿和二氫辣椒堿是辣椒素主要成分，占果實(shí)辣椒素總含量的90%[3-4]。辣椒素作為一種次生代謝產(chǎn)物，在農(nóng)藥研發(fā)、軍事防御、食品加工、醫(yī)學(xué)藥理、臨床研究等方面被廣泛使用[5-7]。辣椒素主要在果實(shí)胎座中形成，其含量較低，供不應(yīng)求，限制了其在市場(chǎng)中的大量使用[8]。因此，提高辣椒素含量是辣椒栽培和育種環(huán)節(jié)的重要目標(biāo)。

辣椒素類物質(zhì)的合成途徑主要有兩條：苯丙氨酸途徑和支鏈脂肪酸途徑[3，9-10]。多個(gè)基因參與了上述兩條途徑。目前已克隆的辣椒素代謝相關(guān)基因有PAL、C4H、CoAOMT、pAMT、KAS、ACL、FAT、ACS和AT3 等基因[11-12]。研究表明果實(shí)胎座中的C4H、CoAOMT、pAMT、KAS、AT3等基因的表達(dá)量與辣椒素含量呈正相關(guān)關(guān)系[13]。

辣椒素的含量不僅取決于基因型，還受到外界環(huán)境的影響。張海英[14]研究表明堿性鹽脅迫可以顯著提高紅熟果中辣椒素的含量。新疆氣候干旱、水資源短缺，而地表蒸騰強(qiáng)烈，因此鹽堿土面積較大。實(shí)際生產(chǎn)中制干辣椒生長(zhǎng)期面臨著鹽堿和干旱的雙重脅迫[15]。目前，對(duì)辣椒素的環(huán)境影響研究主要集中在單一因素，且多在生理方面開(kāi)展，對(duì)復(fù)合脅迫下的變化報(bào)道較少。

筆者以制約新疆制干辣椒生長(zhǎng)的兩個(gè)關(guān)鍵環(huán)境因子干旱和鹽為出發(fā)點(diǎn)，采用高效液相色譜和轉(zhuǎn)錄組測(cè)序技術(shù)，分析辣椒素代謝相關(guān)基因在干旱、鹽及雙重脅迫下的表達(dá)，結(jié)合辣椒素含量的變化，明確其對(duì)干旱、鹽及復(fù)合脅迫的響應(yīng)差異，為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中提高制干椒辣椒素含量提供理論指導(dǎo)。

1 材料和方法

1.1 材料

試驗(yàn)材料為加工辣椒品種紅龍23號(hào)羊角椒，由新疆天椒紅安農(nóng)業(yè)科技有限公司提供。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用完全隨機(jī)方式，2020年3—8月于新疆石河子大學(xué)農(nóng)學(xué)院試驗(yàn)站日光溫室進(jìn)行（85°59′E，44°18′N）。將催芽后的紅龍23號(hào)種子播種到體積比草炭∶蛭石=2∶1的穴盤中（尺寸為540 mm×280 mm），待其至6片真葉時(shí)定植于盆土體積比為草炭和蛭石（2∶1）∶園土（殺菌消毒）∶沙子=2∶4∶1的花盆（30 cm×45 cm）中，每盆質(zhì)量8 kg。試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)水分梯度：正常水分W0（土壤相對(duì)含水量為100%）、輕度干旱W1（土壤相對(duì)含水量為65%）、中度干旱W2（土壤相對(duì)含水量為45%）;2個(gè)鹽濃度：無(wú)鹽S0（NaCl=0 mmol·L-1）、重度鹽S1（120 mmol·L-1），共6組處理，分別為CK（W0S0）、干旱脅迫（W1、W2）、鹽脅迫組（S1）、鹽旱雙重脅迫（W1S1、W2S1）組（具體見(jiàn)表1）。試驗(yàn)于花后7 d進(jìn)行處理，每處理10盆，每盆3株重復(fù)。采用稱質(zhì)量法控制水分含量，每2～3 d稱質(zhì)量1次;鹽分通過(guò)電導(dǎo)率控制，每2～3 d測(cè)定1次。處理后20 d于轉(zhuǎn)色期采果實(shí)測(cè)定。各處理選第2～4層果實(shí)2～3個(gè)置于液氮速凍，-80 ℃保存。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

1.3.1? ? 辣椒素含量的測(cè)定方法? ? 參照厲志偉等[16]和張海英[14]的方法稍加改進(jìn)。將辣椒果實(shí)置于105 ℃殺青30 min，而后于50 ℃烘干至恒重，在60 ℃水浴中超聲輔助甲醇提取樣品中辣椒素及二氫辣椒素。用LC-2010AHT高效液相色譜儀進(jìn)行辣椒堿及二氫辣椒素的HPLC 測(cè)定。流動(dòng)相體積比為甲醇∶超純水=80∶20，檢測(cè)波長(zhǎng)為280 nm，流速為1.0 mL·min-1，柱溫為30 ℃，進(jìn)樣量為10 μL?？偫苯匪睾?（辣椒素含量+二氫辣椒素）/90%。

1.3.2? ? Illumina測(cè)序及測(cè)序數(shù)據(jù)的分析? ? 委托南京派森諾基因科技有限公司進(jìn)行Illumina測(cè)序。原始下機(jī)數(shù)據(jù)（Raw Data）經(jīng)過(guò)過(guò)濾，去除帶接頭、低質(zhì)量的Reads后得到高質(zhì)量序列（Clean Data），將過(guò)濾后的Reads比對(duì)到參考基因組GCF_000710875.1_Pepper_Zunla_1_Ref_v1.0_genomic.fna進(jìn)行對(duì)比，對(duì)比對(duì)上的Reads進(jìn)行拼接，還原出轉(zhuǎn)錄本序列;分析比對(duì)所得基因功能注釋，所用的數(shù)據(jù)庫(kù)為GO（Gene Ontology），KEGG（Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes）。

根據(jù)對(duì)照組（CK）和各處理組間基因表達(dá)量對(duì)比進(jìn)行差異表達(dá)分析，以表達(dá)差異倍數(shù) |log2 FoldChange| > 1、顯著性以p < 0.05作為篩選差異表達(dá)基因條件，并對(duì)差異表達(dá)基因進(jìn)行代謝通路富集分析。

1.3.3? ? 差異基因的qRT-PCR驗(yàn)證? ? 選取差異表達(dá)基因并采用Trizol試劑提取果實(shí)的RNA，利用PrimeScript RT reagent Kit With gDNA Eraser試劑盒進(jìn)行反轉(zhuǎn)錄，引物序列的設(shè)計(jì)及合成均由上海生工生物工程公司完成。每處理的每個(gè)基因3次重復(fù)，按照2-ΔΔCt相對(duì)定量法計(jì)算基因相對(duì)表達(dá)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

所得的試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2010、SPSS17.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，用Origin 9.0軟件進(jìn)行作圖。聚類分析采用在線軟件Clust Vis制作：https：//biit.cs.ut.ee/clustvis。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱、鹽及雙重脅迫對(duì)辣椒果實(shí)中辣椒素含量的影響

由圖1 可知，輕度干旱、鹽及雙重脅迫均有利于果實(shí)辣椒素的積累，且果實(shí)中辣椒素含量與對(duì)照（CK）相比差異顯著。單一脅迫時(shí)，S1中辣椒素增加幅度較W1小;且辣椒素含量隨著干旱程度的加劇而急劇減少，W1較對(duì)照顯著提高了107.11%，W2較對(duì)照顯著減少了73.01%。雙重脅迫下，W1S1處理的辣椒素較對(duì)照顯著增加了43.55%，較W1顯著下降了30.69%，但與S1間差異不顯著。W2S1的辣椒素含量較對(duì)照顯著提高了3.92倍，較W2顯著提高了12.69倍，較S1顯著提高了2.61倍。上述結(jié)果說(shuō)明適度的干旱和鹽脅迫均能提高辣椒素含量，重度干旱時(shí)鹽旱互作明顯。

2.2 干旱、鹽及雙重脅迫下辣椒果實(shí)差異表達(dá)基因分析

由圖2可知 W1處理中有1440個(gè)差異基因，其中630個(gè)基因表達(dá)量上調(diào)，810個(gè)基因表達(dá)量下調(diào)。W2有1592個(gè)差異基因，其中992個(gè)基因表達(dá)量上調(diào)，600個(gè)基因表達(dá)量下調(diào)。S1檢測(cè)出2416個(gè)差異表達(dá)基因，其中1343個(gè)上調(diào)，1073個(gè)下調(diào)。W1S1處理有2254個(gè)差異基因，其中1212個(gè)基因上調(diào)，1042個(gè)基因下調(diào)。W2S1處理有2822個(gè)差異基因，1576個(gè)基因表達(dá)量上調(diào)，1246個(gè)表達(dá)量下調(diào)。以上結(jié)果表明差異基因數(shù)目隨干旱程度的加劇而增加。含鹽處理（S1、W1S1、W2S1）的差異基因數(shù)量高于干旱處理（W1、W2）。

2.3 差異表達(dá)基因KEGG pathway分析

筆者集中對(duì)苯丙烷生物合成，苯丙氨酸代謝，脂肪酸生物合成，纈氨酸、亮氨酸和異亮氨酸的合成，以及苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸生物合成等與辣椒素代謝有關(guān)的途徑進(jìn)行分析。如圖3所示，干旱、鹽及其雙重脅迫下與辣椒素有關(guān)的途徑主要集中在苯丙烷生物途徑上，其次為苯丙氨酸途徑和脂肪酸途徑。整體上W2S1對(duì)5條途徑都較敏感，W2處理對(duì)各途徑的響應(yīng)較緩慢。在苯丙烷合成途徑中，W1、W2S1的上調(diào)基因數(shù)目較多，而W2、W1S1上調(diào)基因個(gè)數(shù)基本一致;S1和W2S1下調(diào)基因數(shù)目較多。S1、W2S1在苯丙氨酸代謝途徑中上調(diào)和下調(diào)的差異基因均較多。在脂肪酸合成途徑中，W1S1和W2S1的上調(diào)基因數(shù)目均較多，W1和S1的下調(diào)基因數(shù)目較多。在纈氨酸、亮氨酸和異亮氨酸合成途徑中，干旱脅迫處理的差異基因均下調(diào);含鹽處理S1、W1S1和W2S1的差異基因上調(diào)、下調(diào)均較多。S1、W2S1處理的差異基因在苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸途徑中上調(diào)和下調(diào)基因較多。以上表明S1、W1S1及W2S1等含鹽處理的差異基因在各途徑中的富集程度高于W1、W2等單一干旱脅迫，其中W2S1處理的果實(shí)辣椒素相關(guān)基因在各途徑富集程度均較高，除苯丙烷途徑外，W1和W2處理的辣椒素差異基因在其他途徑富集程度不高。

2.4 辣椒素代謝相關(guān)基因的聚類分析

研究分析了43個(gè)與辣椒素代謝相關(guān)的基因在干旱脅迫、鹽脅迫及其雙重脅迫下的表達(dá)量，并對(duì)各處理下的基因進(jìn)行表達(dá)譜聚類分析，由圖4可知，可將辣椒素相關(guān)基因分為A、B兩組。

A組共有13個(gè)基因，按照表達(dá)模式又分為4小類A1、A2、A3、A4。

A1組：包含BCKDH E2基因。該基因位于支鏈脂肪酸途徑的中游。該基因在W1處理下的表達(dá)量高于其他處理，在W2中表達(dá)量最低。BCKDH E2在含鹽處理S1、W1S1、W2S1的表達(dá)量均低于CK。

A2：CAD、SAMSyn、ACS2等，這組基因在CK 和W1S1處理中表達(dá)量均較低。單一干旱或單鹽脅迫的CAD基因表達(dá)量高于CK和復(fù)合脅迫。SAMSyn、ACS2基因在W1、W2中的表達(dá)量高于CK，同時(shí)隨著干旱程度的增加而增加。SAMSyn、ACS2基因在S1、W2S1的表達(dá)量高于CK，在W1S1中表達(dá)量低于CK。在S1、W1S1、W2S1等含鹽處理中，SAMSyn、ACS2基因表達(dá)量變化較大，先下降后上升。

A3組：該組只包含ACS1基因。該基因在W1S1處理中表達(dá)量最高，而在其他處理中表達(dá)量較低。

A4：包括pAMT2、PAT、CCR、Fdx-GOGAT、GS2、CPR、ALS、AHRI等基因，上述基因在W2S1復(fù)合脅迫下表達(dá)量較高，其次為W1S1處理，在CK和W1處理中表達(dá)量較低。

B組共有30個(gè)基因，按照表達(dá)模式又分為5小類B1、B2、B3、B4、B5。

B1：BCAT是支鏈脂肪酸途徑的中游基因，在CK中表達(dá)量最高，而在W1中表達(dá)量最低，在其他處理組的表達(dá)量均較低。

B2：包括ENRb、ADT、IPMI、IPMS、IPMDH基因。這組基因在W1處理下表達(dá)量很高，其次為W2處理。在S1、W1S1、W2S1等含鹽處理中表達(dá)量均較低。

B3：HCT、KasI、4CL等基因在W2中的表達(dá)量最高，在W2S1和S1中表達(dá)量較低。

B4：KasIIIb、CCoAOMT、BCKDH E1a為一類，其在CK中表達(dá)量較高。其中，BCKDH E1a表達(dá)量最高，3個(gè)基因在W1、S1、W2S1處理中表達(dá)量均較低。其中，CCoAOMT在W2S1中表達(dá)量最低。

B5：包括α-CT、DH、C4H、FatB、PDH E1a、PDH E1b、KR、PDH E2、ENRa、PDH E3、BC、PAL、BCCP、KasIIIa、MCAT、C3H、BCKDH E3、CM1等18個(gè)基因。這組基因在CK、W2、W1S1中表達(dá)量較高，在S1、W2S1中表達(dá)量較低。在W1、W2處理中，α-CT、DH、C3H的表達(dá)量隨干旱程度的增加而減少。在含鹽處理中，α-CT、DH、C4H、FatB、PDH E1a、PDH E1b、KR、PDH E2、ENRa、PDH E3、BC、PAL、BCCP、KasIIIa、MCAT、BCKDH E3、CM1在W1S1的表達(dá)量均高于S1、W2S1處理。α-CT、DH、C4H、FatB、PDH E1a、PDH E1b、KR、PDH E2、ENRa、PDH E3、BC在W1S1的表達(dá)量均高于W1，PAL、BCCP、KasIIIa、MCAT、C3H、BCKDH E3、CM1在W1S1的表達(dá)量則低于W1。α-CT、DH、C4H、FatB、PDH E1a、PDH E1b、KR、PDH E2、ENRa、PDH E3、BC、PAL、BCCP、KasIIIa、MCAT、C3H、BCKDH E3、CM1基因在W2的表達(dá)量均高于W2S1。輕度干旱時(shí)，加入鹽分后，可以提高α-CT、DH、C4H、FatB、PDH E1a、PDH E1b、KR、PDH E2、ENRa、PDH E3、BC等的表達(dá)量，當(dāng)干旱脅迫加劇后，則會(huì)降低基因的表達(dá)量。

2.5 辣椒素代謝相關(guān)差異基因分析

在43個(gè)辣椒素代謝相關(guān)基因中以差異倍數(shù) |log2FoldChange| > 1、顯著性p < 0.05為標(biāo)準(zhǔn)，篩選各處理組中符合條件的差異基因并作分析（表3）。

在處理W1中篩選出3個(gè)表達(dá)量顯著下調(diào)的辣椒素代謝相關(guān)基因KasI、BCAT、BCKDH E1a;W2處理中，有4個(gè)差異基因，BCKDH E1a顯著下調(diào)，KasI、HCT、GS2顯著上調(diào);S1處理中有13個(gè)差異基因，分別為C4H、KasI、KasIIIa、PAL、BCKDH E1a、CM1、GS2、PDH E1a、PDH E1b、PDH E3、BC、ENRa、MCAT。其中，GS2基因表達(dá)量顯著上調(diào)，其余表達(dá)量顯著下調(diào);BCAT、ACS1、GS2在W1S1處理下差異顯著，其中，BCAT表達(dá)量顯著下調(diào)，其余下調(diào);在處理W2S1中，GS2表達(dá)量顯著上調(diào)，KasI、PAL、C3H、BCKDH E1a、CM1、PDH E3、BC、ENRa、MCAT基因表達(dá)量下調(diào)。

2.6 差異基因的實(shí)時(shí)熒光定量qRT-PCR

為確保轉(zhuǎn)錄組測(cè)序數(shù)據(jù)的準(zhǔn)確性，從差異顯著的基因中隨機(jī)選取10個(gè)基因HCT、KasI、KasIIIa、C4H、PAL、BCKDH E1a、BCAT、ENRa、GS2、ACS1進(jìn)行表達(dá)量驗(yàn)證。由圖5可知，10個(gè)辣椒素合成相關(guān)基因在干旱脅迫、鹽脅迫、旱鹽脅迫下均有表達(dá)，且表達(dá)量有差異。HCT基因在干旱脅迫下表達(dá)量上調(diào)，在鹽脅迫和旱鹽雙重脅迫時(shí)表達(dá)量均降低。KASI基因在W2和W1S1處理中表達(dá)量上調(diào)，其余處理表達(dá)量下調(diào)。KasIIIa、PAL、C4H、BCKDH E1a、BCAT、ENRa基因在各處理下表達(dá)量均降低。GS2、ACS1在各處理下表達(dá)量均上升。以上各基因的表達(dá)量均與轉(zhuǎn)錄組測(cè)序得到的趨勢(shì)一致，確保了測(cè)序結(jié)果的準(zhǔn)確性。

3 討論與結(jié)論

辣椒是廣受消費(fèi)者歡迎的一種蔬菜和調(diào)味品，在世界范圍內(nèi)廣泛種植。辣椒素類物質(zhì)作為辣椒中的辣味成分，其含量受品種影響的同時(shí)還會(huì)受到栽培措施和環(huán)境因素的制約[17-19]。干旱和鹽堿是新疆制干辣椒栽培過(guò)程中面臨的主要環(huán)境脅迫因子[3，10，20]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，辣椒素含量在土壤含水量為75%時(shí)較對(duì)照明顯提升，在含水量為45%時(shí)顯著減少，并且辣椒素含量在鹽脅迫及旱鹽雙重脅迫下均能得到顯著提升，這可能是由于植株受到較大程度的干旱脅迫后，氣孔關(guān)閉，光合下降，碳水化合物的合成不足，從而減少了辣椒素的合成，或者辣椒素在受到鹽脅迫后，產(chǎn)生了較多能為辣椒素提供底物的防御物質(zhì)。這與彭瓊等[21]、Arrowsmith[22]對(duì)辣椒素在干旱、鹽脅迫下的研究結(jié)果相似。

辣椒素類物質(zhì)合成需要在眾多的基因和基因家族的共同參與下才能完成，而目前對(duì)辣椒素的合成代謝調(diào)控認(rèn)識(shí)有限，還需進(jìn)一步研究。筆者發(fā)現(xiàn)含鹽處理（S1、W1S1、W2S1）在辣椒素代謝通路中的富集程度要高于干旱處理，且辣椒素代謝相關(guān)基因在干旱、鹽及旱鹽脅迫中的表達(dá)量存在差異。其中，PAL在含鹽處理中的表達(dá)量隨水分的減少而降低，說(shuō)明PAL基因的表達(dá)與水分關(guān)系密切。有研究表明C4H、ACS、KAS及CCoAOMT基因的表達(dá)與辣椒素的積累呈正相關(guān)[23-24]，但本試驗(yàn)中以上幾個(gè)基因與辣椒素的積累規(guī)律性不強(qiáng)。CCoAOMT基因在脅迫下的表達(dá)量均較低，KasI、KasIIIa、KasIIIb在含鹽處理中表達(dá)量低或幾乎不表達(dá)，說(shuō)明以上基因受干旱或鹽的影響較大。ENRb、ADT、IPMI、IPMS、IPMDH基因在W1中表達(dá)量較高，在W2中表達(dá)量較低，說(shuō)明這些基因?qū)λ州^為敏感。HCT、KasI、4CL基因在W2中表達(dá)量較高，其余脅迫中較低，說(shuō)明干旱能刺激基因的表達(dá)。SAMSyn、ACS2、pAMT2、PAT、CCR、Fdx-GOGAT、GS2、CPR、ALS、AHRI基因在W2S1中表達(dá)量高于其他脅迫，說(shuō)明在干旱和鹽脅迫的共同刺激下促進(jìn)其表達(dá)。但對(duì)這43個(gè)基因在干旱、鹽及雙重脅迫下的作用機(jī)制有待進(jìn)一步研究。

綜上所述，辣椒素含量在適度干旱、鹽脅迫或旱鹽脅迫下均能明顯提升，重度干旱抑制其合成。含鹽處理對(duì)代謝通路富集更顯著，辣椒素相關(guān)基因在干旱、鹽及旱鹽脅迫中的表達(dá)模式存在明顯的差異。該結(jié)果為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中提高辣椒素含量以及辣椒的栽培管理提供了理論指導(dǎo)。

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