短花針茅草原生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性對(duì)放牧的響應(yīng)

沈婷婷，王悅驊，韓國(guó)棟

（內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010011）

天然草地占國(guó)土面積的41.67%［1］，是我國(guó)最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)之一。內(nèi)蒙古擁有天然草地超過(guò)7 800萬(wàn)hm2，占自治區(qū)土地面積的67%以上［2］，是中國(guó)北方最重要的綠色生態(tài)屏障。放牧是利用天然草地的主要方式，是通過(guò)對(duì)物種多度、多樣性等的影響引起生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生變化［3］?；哪菰鳛椴菰c荒漠的過(guò)渡性地帶，草層稀疏、低矮，具有較強(qiáng)的旱生性，植被結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，放牧成為這個(gè)區(qū)域最主要的草地利用方式?；哪菰瓍^(qū)大都具有較長(zhǎng)的放牧歷史，在氣候變化和人類(lèi)干擾下變得越來(lái)越敏感，使得原本十分脆弱的生態(tài)系統(tǒng)極易受到破壞，總體上向著退化的方向發(fā)展［4］。

放牧干擾對(duì)草地群落的物種多樣性起著至關(guān)重要的作用，適度的放牧條件下有利于草地群落結(jié)構(gòu)的改善［5］。在研究生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的過(guò)程中，學(xué)者們一直將物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)群落穩(wěn)定性之間的關(guān)系作為生態(tài)學(xué)研究的重要課題［6］。家畜通過(guò)采食、踐踏、排泄等方式對(duì)草地植被產(chǎn)生影響，甚至影響整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)［7-9］。在不同的放牧梯度下，群落表現(xiàn)出的物種多樣性不同。放牧對(duì)草地植被群落結(jié)構(gòu)、物種多樣性均有顯著影響［10］。有學(xué)者提出，中等程度干擾水平下有利于物種多樣性的維持［11-15］。也有研究表明，長(zhǎng)期放牧?xí)?dǎo)致物種多樣性隨著載畜率的增加而降低［16］。放牧干擾是草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的影響因素之一，對(duì)草地群落穩(wěn)定性的影響是直接的［17］。有研究表明，隨著放牧強(qiáng)度的增加，群落的功能多樣性及穩(wěn)定性顯著下降［18］，在不同程度放牧干擾下，荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性不同，當(dāng)放牧壓力過(guò)大時(shí)，就會(huì)對(duì)草地生產(chǎn)和生態(tài)功能產(chǎn)生消極的影響。為了量化不同放牧強(qiáng)度對(duì)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的影響，以及深入研究草地生態(tài)系統(tǒng)群落組成與穩(wěn)定性之間的關(guān)系，以短花針茅荒漠草原為研究對(duì)象，進(jìn)行不同放牧強(qiáng)度與生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性關(guān)系的研究，以期對(duì)草原的管理及畜牧業(yè)生產(chǎn)做出科學(xué)指導(dǎo)和理論支持。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)自然概況

本研究試驗(yàn)地位于內(nèi)蒙古自治區(qū)烏蘭察布市四子王旗中南部，E 111°53′46″，N 41°47′17″，為內(nèi)蒙古農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院和內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)聯(lián)合共建試驗(yàn)基地，平均海拔1 450 m，主要地貌是山地和丘陵。氣候類(lèi)型為溫帶大陸性季風(fēng)氣候，四季更替明顯，年平均降水量為220 mm，無(wú)霜期為90～120 d，是內(nèi)蒙古典型的荒漠草原代表區(qū)。該地是以短花針茅（Stipa breviflora）為建群種，冷蒿（Artemisia frigida）和無(wú)芒隱子草（Cleistogenes songorica）為優(yōu)勢(shì)種的荒漠草原地帶性植被。櫛葉蒿（Neopallasia pectinata）、銀灰旋花（Convolvulus ammannii）、羊草（Leymus chinensis）、阿爾泰狗 娃 花（Heteropappus altaicus）、木 地 膚（Kochia prostrata）、狹葉錦雞兒（Caragana stenophylla）和米氏冰草（Agropyron michnoii）等為該地的主要伴生種。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與方法

1.2.1試驗(yàn)設(shè)計(jì)放牧試驗(yàn)開(kāi)始于2004年，放牧?xí)r間為每年的6-10月。放牧試驗(yàn)采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。在試驗(yàn)區(qū)設(shè)置3個(gè)區(qū)組，即為3個(gè)重復(fù)。每個(gè)區(qū)組有4個(gè)不同載畜率的放牧處理，分別為對(duì)照（CK）、輕度（LC）、中度（MG）和重度（HG）放牧，不同重復(fù)小區(qū)進(jìn)行完全隨機(jī)排列，共12個(gè)小區(qū)，每個(gè)小區(qū)的面積約為4.4 hm2。根據(jù)衛(wèi)國(guó)軍等［19］研究提出的短花針茅草原的理論載畜量，結(jié)合前人對(duì)該地的載畜率設(shè)定，設(shè)置放牧綿羊的載畜率分別為對(duì)照0羊單位/hm2、輕度放牧0.91 羊單位/hm2、中度放牧1.82 羊單位/hm2、重度放牧2.71 羊單位/hm2，放牧?xí)r間均為半年，放牧綿羊?yàn)槌赡昝晒鹏裳?，每天早?∶00點(diǎn)將綿羊放出，傍晚6∶00趕回棚圈。

1.2.2植被取樣及指標(biāo)測(cè)定2019年5-10月，在每個(gè)月月末時(shí)于各放牧小區(qū)內(nèi)隨機(jī)布置10個(gè)面積為1 m×1 m的樣方，記錄樣方內(nèi)植物群落的高度（cm）、密度（株/m2）、種類(lèi)和頻度，以目測(cè)估計(jì)法估算樣方植物群落蓋度，每種植物在10個(gè)樣方中出現(xiàn)的次數(shù)記為該物種的頻度。將植物齊地面剪割并分種裝入信封袋帶回實(shí)驗(yàn)室，65 ℃烘箱烘48 h后稱(chēng)其重量，將結(jié)果記為群落的地上現(xiàn)存量（g）。

植物多樣性選用Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)、和Pielou’s 均勻度指數(shù)，各指數(shù)的計(jì)算公式如下：

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)（H'）：

Simpaon優(yōu)勢(shì)度指數(shù)（D）：

Pielou's均勻度指數(shù)（E）：

式中：Pi為樣方中第i種物種的重要值，S為每個(gè)樣方中的物種數(shù)（種）；

物種重要值：Pi=（相對(duì)密度+相對(duì)高度+相對(duì)生物量）/3×100%

相對(duì)密度=某個(gè)種密度/所有種密度之和×100%

相對(duì)高度=某個(gè)種平均高度/所有種平均高度之和×100%

相對(duì)生物量=某個(gè)種生物量/所有種生物量之和×100%

1.2.3穩(wěn)定性測(cè)定方法群落穩(wěn)定性采用M.Gordon［20］穩(wěn)定性方法測(cè)定。通過(guò)計(jì)算植物群落中所有種類(lèi)的數(shù)量、頻度，并按照從大到小的順序，將群落中所有植物的發(fā)生頻度進(jìn)行排序，分別計(jì)算出植物的總種數(shù)倒數(shù)的累計(jì)百分?jǐn)?shù)和相對(duì)頻度的累計(jì)百分?jǐn)?shù)。以群落內(nèi)植物總種數(shù)倒數(shù)累積的百分?jǐn)?shù)作為橫坐標(biāo)，縱坐標(biāo)為群落物種累積相對(duì)頻度。將兩者一一對(duì)應(yīng)，繪制出散點(diǎn)圖，然后用平滑的曲線把這些點(diǎn)連接起來(lái)。做過(guò)點(diǎn)（100，0），（0，100）的一條直線與該處平滑曲線的交點(diǎn)即為所求點(diǎn)，依照這種方法，坐標(biāo)點(diǎn)（20，80）就是群落的穩(wěn)定點(diǎn)，交點(diǎn)越接近（20，80），群落越穩(wěn)定，反之則穩(wěn)定性越差。

相對(duì)頻度=（某個(gè)種的頻度／全部種的總頻度）×100%

本研究參照鄭元潤(rùn)［21］對(duì) M.Gordon 穩(wěn)定性改進(jìn)之后的測(cè)定方法，建立相應(yīng)數(shù)學(xué)模型。

模擬模型：

直線方程：

將（2）帶入（1）解得x值后，根據(jù)實(shí)際情況，選取x，y均為實(shí)數(shù)且大于0小于100的結(jié)果，這樣所求得的交點(diǎn)坐標(biāo)比較準(zhǔn)確，交點(diǎn)到坐標(biāo)（20，80）的歐氏距離數(shù)值即可量化群落穩(wěn)定性。歐氏距離為交點(diǎn)到穩(wěn)定點(diǎn)（20，80）的直線距離。

1.2.4數(shù)據(jù)處理與分析使用Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，R3.6.2進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和圖表構(gòu)建。

2 結(jié)果與分析

2.1 放牧對(duì)植物群落特征的影響

由圖1可知，不同放牧強(qiáng)度處理之間，群落物種數(shù)存在顯著性差異，隨著放牧強(qiáng)度的增大，物種數(shù)在逐漸降低，在重度放牧下達(dá)到最低點(diǎn)（圖1-A）。對(duì)照區(qū)和輕度放牧區(qū)的物種數(shù)沒(méi)有顯著差異，卻顯著高于另2種處理（P＜0.05），中度、重度放牧處理分別顯著低于對(duì)照處理的31.4%、39.2%。生物量和蓋度對(duì)照與輕、中、重度放牧處理均差異顯著（P＜0.05），對(duì)照區(qū)生物量分別顯著高于3種放牧處理的30%、38.6%、57.4%，蓋度分別高于3種理的7.4%、42.2%、50.5%，二者都隨著載畜率的增大逐漸降低（圖2-B，圖2-C）。群落密度在中度放牧處理下最高，分別顯著高于對(duì)照和輕度放牧處理 的21.8%、19.1%，與重度放牧處理差異不顯著，輕度放牧處理與對(duì)照處理之間沒(méi)有顯著差異。群落的物種數(shù)、生物量和蓋度對(duì)照區(qū)最高，隨著放牧強(qiáng)度的增加逐漸，密度在MG最大（圖1-D）。

圖1 不同放牧強(qiáng)度下群落特征變化Fig.1 The Changes of community characteristics under different grazing intensity

2.2 植物群落特征各指標(biāo)與多樣性的關(guān)系

群落蓋度、生物量、物種數(shù)與Shannon-Wiener指數(shù)，Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)之間存在顯著正相關(guān)關(guān)系，其中，群落蓋度分別與Shannon-Wiener指數(shù)的相關(guān)系數(shù)為0.52（P＜0.001），與Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)的相關(guān)系數(shù) 為0.41（P＜0.001），群 落 生 物 量 與Shannon-Wiener指數(shù)的相關(guān)系數(shù)為0.54（P＜0.001），與Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)的相關(guān)系數(shù)為0.47（P＜0.001），群落物種數(shù)與Shannon-Wiener指數(shù)的相關(guān)系數(shù)為0.86（P＜0.001），與Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)的相關(guān)系數(shù)為0.69（P＜0.001）。群落密度與Shannon-Wiener指數(shù)的相關(guān)系數(shù)為0.19（P＜0.05），與Pielou指數(shù)的相關(guān)系數(shù)為-0.57（P＜0.001）（圖2）。

圖2 群落特征與物種多樣性指數(shù)相關(guān)分析Fig.2 Correlation analysis between characteristics of community and diversity index

2.3 不同放牧處理對(duì)植被穩(wěn)定性的影響

根據(jù) Gordon 穩(wěn)定性計(jì)算方法，分別對(duì)不同放牧梯度處理下的植被進(jìn)行平滑曲線模擬。由表1及圖3可知，兩線的交點(diǎn)坐標(biāo)x值的分布區(qū)間為29.5～36.2，y值的分布區(qū)間為63.8～70.5，到穩(wěn)定點(diǎn)（20，80）的歐氏距離都較遠(yuǎn)。中度放牧兩線的交點(diǎn)坐標(biāo)為（29.5，70.5），到穩(wěn)定點(diǎn)的歐式距離為13.40；對(duì)照處理兩線的交點(diǎn)坐標(biāo)為（32.3，67.6），到穩(wěn)定點(diǎn)的歐式距離為17.42；輕度放牧兩線交點(diǎn)坐標(biāo)為（32.6，67.4），到穩(wěn)定點(diǎn)的歐式距離為17.97；重度放牧兩線交點(diǎn)坐標(biāo)為（36.2，63.8），到穩(wěn)定點(diǎn)的歐式距離為22.96。中度放牧到穩(wěn)定點(diǎn)的歐氏距離最近，相對(duì)來(lái)說(shuō)最穩(wěn)定，對(duì)照處理、輕度放牧到穩(wěn)定點(diǎn)歐式距離分別排第2、第3，重度放牧到穩(wěn)定點(diǎn)的歐氏距離最遠(yuǎn)，穩(wěn)定性最差。

圖3 不同放牧處理下M.Gordon 穩(wěn)定性模擬曲線Fig.3 M.Gordon Stability simulation curve in different grazing treatments

表1 群落穩(wěn)定性分析Table 1 Stability analysis of community

3 討論

3.1 草地植物群落特征對(duì)放牧的響應(yīng)

本研究發(fā)現(xiàn)，隨著放牧強(qiáng)度的增加，群落的蓋度和生物量都呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì)。這個(gè)結(jié)果與王合云等［22］，Gamoun［23］的研究結(jié)果相似。因?yàn)殡S著放牧強(qiáng)度的增加，家畜采食植物葉片強(qiáng)度增大，葉面積的減少影響植物光合作用，引起植物再生受限，導(dǎo)致群落生物量下降［24］。不同植物 （如灌木、禾草）的適口性和生長(zhǎng)模式是不同的，放牧家畜偏愛(ài)適口性較好的物種，適口性較好的牧草優(yōu)先被采食，從而導(dǎo)致地上生物量和植被覆蓋度減少［25-26］。在家畜采食時(shí)，高大的植物先被采食，之后采食較為低矮的植物，放牧強(qiáng)度的增大會(huì)導(dǎo)致草原蓋度降低，地表裸露出來(lái)的面積增大［26］。隨著載畜率的增加，群落密度先增大再減小，在中度放牧?xí)r最大，重度放牧?xí)r減小，這因?yàn)樵谶m度載畜率下，家畜踩踏過(guò)程中會(huì)使地表干枯草層變松散，為種子接觸光和空氣和土壤吸水萌發(fā)創(chuàng)造了機(jī)會(huì)，占據(jù)資源空間快速生長(zhǎng)［22］。同時(shí)隨著載畜率的增加，中度放牧和重度放牧家畜的排泄物給植物帶來(lái)了養(yǎng)分，植物解除了養(yǎng)分的限制進(jìn)而得到養(yǎng)分供應(yīng)，有利于植物密度增加。

3.2 植物群落物種多樣性對(duì)放牧的響應(yīng)

1955年，Mac Arthur提出了多樣性-穩(wěn)定性假說(shuō)，即物種多樣性程度較高的生態(tài)系統(tǒng)的抗干擾性更強(qiáng)，即相對(duì)更穩(wěn)定。他指出群落穩(wěn)定性是一個(gè)群落內(nèi)種類(lèi)組成和種群大小保持恒定不變［27］，其他學(xué)者研究也表明，物種的多樣性水平在一定程度上體現(xiàn)了群落的穩(wěn)定性，植物多樣性越高，越有利于草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的維持［15，28-29］。本研究中，多樣性指數(shù)同群落物種數(shù)、地上生物量以及群落植被蓋度呈顯著正相關(guān)，其中，Shannon-wiener多樣性指數(shù)與群落物種數(shù)相關(guān)性最大，Simpson指數(shù)與其相關(guān)性次之，Simpson指數(shù)與Shannon-wiener指數(shù)之間具有最大的相關(guān)性。放牧?xí)谷郝湮锓N在競(jìng)爭(zhēng)上處于劣勢(shì)的物種消失，從而使得群落物種多樣性降低［30］，結(jié)果與多樣性-穩(wěn)定性假說(shuō)不一致。群落物種數(shù)隨著放牧強(qiáng)度的增大逐漸減小，群落物種多樣性也呈現(xiàn)出逐漸減小的趨勢(shì)，與劉文亭［31］等研究相似。當(dāng)放牧強(qiáng)度過(guò)大時(shí)，家畜啃食群落內(nèi)牧草過(guò)度，導(dǎo)致其失去再生能力，以致在群落中消失，使草地植物群落中的物種多樣性下降［32］。Pielou指數(shù)與密度表現(xiàn)出顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，在中度和重度放牧處理下均勻度指數(shù)較小，這與朱愛(ài)民［33］和楊晶晶等［34］研究結(jié)果一致?？赡苁且?yàn)殡S著放牧強(qiáng)度的增加，適口性好的植物被采食乃至消失，群落植被種類(lèi)、高度減小，植被密度由于放牧強(qiáng)度增大，種群株叢破碎化，使得密度增大，群落結(jié)構(gòu)趨于簡(jiǎn)單化，均勻度指數(shù)降低［35］。

3.3 群落穩(wěn)定性對(duì)放牧的響應(yīng)

植物群落穩(wěn)定性作為生態(tài)系統(tǒng)的最基本的功能之一，對(duì)群落穩(wěn)定性的研究可以反映植物的種間競(jìng)爭(zhēng)及群落抵抗環(huán)境壓力和擾動(dòng)的能力。通過(guò)計(jì)算到穩(wěn)定點(diǎn)的歐氏距離，本研究發(fā)現(xiàn)，各放牧處理的交點(diǎn)到穩(wěn)定點(diǎn)的距離都較大，由此可以推測(cè)出在幾種放牧梯度下植物群落所處的演替階段是不穩(wěn)定的。在不同放牧梯度處理下，該研究區(qū)域植物群落的Gordon穩(wěn)定性表現(xiàn)為：中度放牧＞對(duì)照處理＞輕度放牧＞重度放牧。這與劉菊紅［36］通過(guò)計(jì)算短花針茅荒漠草原群落時(shí)間穩(wěn)定性與物種異步性的研究結(jié)果相同，表明一定程度的放牧處理下有利于荒漠草原植物群落向更為穩(wěn)定的方向演替，重度放牧?xí)谷郝涮幱谙鄬?duì)不穩(wěn)定的狀態(tài)。在適度放牧條件下，草地營(yíng)養(yǎng)循環(huán)較快，草地冠層輻射狀況得到改善，提高了牧草的光合能力，促進(jìn)了資源的再分配，有利于維持生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性［37］。而不放牧或過(guò)度放牧情況下，牧草則處于低補(bǔ)償或等補(bǔ)償狀態(tài)，這時(shí)群落穩(wěn)定性差［38］。

4 結(jié)論

（1）放牧對(duì)草地植物群落物種數(shù)、生物量、植被覆蓋度和密度的影響不同。隨著放牧強(qiáng)度的增大，群落物種數(shù)、生物量和植被蓋度明顯降低，密度在中度放牧?xí)r最高，重度放牧?xí)r下降的最多。

（2）植物群落多樣性指數(shù)與群落物種數(shù)、蓋度、生物量呈顯著相關(guān)性。

（3）隨載畜率增加，植物群落的多樣性指數(shù)逐漸降低，但中度載畜率下，到穩(wěn)定點(diǎn)的歐氏距離最近，最有利于該類(lèi)草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的維持。