廣西黑葉猴棲息地景觀格局破碎化分析及其對種群的影響

管超毅,陳 智,黃乘明, 周岐海,*

1 廣西師范大學(xué)，珍稀瀕危動植物生態(tài)與環(huán)境保護(hù)教育部重點實驗室，廣西珍稀瀕危動物生態(tài)學(xué)重點實驗室, 桂林 541004 2 中國科學(xué)院動物研究所,北京 100101

生境破碎化一直被認(rèn)為是造成生物多樣性喪失的主要原因之一,它通過減少生物量和改變養(yǎng)分循環(huán)的方式,使全球27%的哺乳動物物種面臨滅絕的威脅[1—2]。生境破碎化不僅影響棲息地數(shù)量和構(gòu)造,而且還導(dǎo)致適宜生境不再連續(xù),物種的遷移、擴(kuò)散和交流也會因此受到限制[1—2]。當(dāng)前,工業(yè)建設(shè)和農(nóng)業(yè)擴(kuò)張等人類活動已經(jīng)改變了50%以上的原始陸地覆蓋,大部分野生動物棲息地破碎化日趨嚴(yán)重[2]。對于靈長類動物和其他大型哺乳動物而言,它們更依賴于完整森林生態(tài)系統(tǒng)來獲取生存所需要的食物和安全場所,棲息地破碎化更容易對這些物種的健康產(chǎn)生一系列連鎖反應(yīng),并增加種群局部滅絕的可能性[3]。

從生物多樣性保護(hù)實踐來看,物種的保護(hù)既要考慮目標(biāo)物種本身,還要考慮它所在的生態(tài)系統(tǒng)及有關(guān)生態(tài)過程[4]。因此,了解景觀空間格局如斑塊數(shù)量,邊緣長度,破碎程度等對于物種及其生態(tài)過程的影響具有重要意義。景觀空間格局即景觀格局,是大小、形狀、屬性各異的景觀要素在空間上的分布和配置,它表現(xiàn)為不同類型的景觀斑塊在空間上隨機(jī)、均勻或聚集分布[5]。景觀格局分析是研究棲息地破碎化對生物多樣性響應(yīng)的重要方法之一[6],能夠有效反映棲息地的環(huán)境質(zhì)量[7]、棲息地適宜性的動態(tài)變化[8]、種群對棲息地破碎化的響應(yīng)[9]。目前,國內(nèi)外眾多學(xué)者利用景觀空間格局分析棲息地破碎化對物種的影響,如川金絲猴(Rhinopithecusroxellana)[10]、絹毛猴(Saguinusbicolor)[11]、黑白仰鼻猴(R.bieti)[12]。

黑葉猴(Trachypithecusfrancoisi) 屬靈長目(Primates) 、猴科(Cercopithecidae) 、疣猴亞科(Colobinae)、烏葉猴屬(Trachypithecus),為我國Ⅰ級重點保護(hù)野生動物,在中國脊椎動物紅色名錄中列為瀕危動物(endangered,EN),其主要分布在中國西南部和越南北部的熱帶和亞熱帶喀斯特地區(qū)[13]。黑葉猴曾廣泛分布于我國的廣西、貴州、重慶。然而,黑葉猴的生存和繁衍受到了前所未有的挑戰(zhàn),非法捕殺和森林砍伐等人類活動導(dǎo)致其種群數(shù)量和棲息地面積呈現(xiàn)斷崖式下降。尤其在廣西,20世紀(jì)90年代中期,黑葉猴種群數(shù)量從20世紀(jì)80年代的4500—5000只減少至90年代的2000—2500只,其適宜棲息地零散分布在15個自然保護(hù)區(qū)中。21世紀(jì)初,廣西黑葉猴種群數(shù)量急劇減少至44群307只[14—15]。目前學(xué)者已開展棲息地破碎化對黑葉猴行為生態(tài)的影響,主要集中在對覓食活動[16—17]、生境利用[18]等方面的影響,而針對生境破碎化評價以及破碎化對黑葉猴種群數(shù)量的影響等方面的研究還相對欠缺。因此,本文以廣西黑葉猴為研究對象,結(jié)合景觀格局與猴群數(shù)量關(guān)系進(jìn)行深入分析,旨在探討以下兩個問題: (1)對黑葉猴棲息地的破碎化程度進(jìn)行量化評估; (2)生境破碎化對黑葉猴種群數(shù)量的影響程度。以期為這一珍稀瀕危物種的保護(hù)及自然保護(hù)區(qū)的管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域與對象

2003—2005年,Li等[17]基于前期訪問調(diào)查的結(jié)果,采用樣線法結(jié)合小區(qū)蹲點調(diào)查法開展廣西黑葉猴數(shù)量調(diào)查。本研究基于Li等[17]的調(diào)查結(jié)果,選取9個黑葉猴主要分布區(qū)作為研究區(qū)域(圖1),包括龍州縣、扶綏縣、隆安縣(群吁)、德?？h、靖西縣(岳圩、南坡和新興)、隆林縣。研究區(qū)屬于亞熱帶季風(fēng)氣候,其熱量充足,降雨充沛,雨熱同期,最冷月平均氣溫在0℃以上,最熱月平均氣溫大于22℃[19—20]。大部分地區(qū)由石灰?guī)r組成的山地和丘陵,地貌主要為峰林谷地和峰叢洼地,植被以亞熱帶常綠闊葉林為主[19—20]。除廣西弄崗國家級自然保護(hù)區(qū)外,大部分黑葉猴分布區(qū)人為干擾嚴(yán)重,許多山間平地被開墾為農(nóng)業(yè)用地[15,19]。

圖1 廣西黑葉猴數(shù)量與分布位置Fig.1 Number and distribution of Fran?ois′ langurs in Guangxi

黑葉猴分布區(qū)邊界的劃定主要依據(jù)以下原則:(1)如果黑葉猴分布在保護(hù)區(qū)內(nèi),依據(jù)保護(hù)區(qū)邊界進(jìn)行劃定；(2)如果遇到黑葉猴無法逾越的地理屏障(如河流),依據(jù)這些地理屏障進(jìn)行劃定；(3)依據(jù)喀斯特石山的走向及其邊界進(jìn)行劃定。

2研究方法2.1景觀分類影像分類

基于1999—2001年的Landsat TM影像,根據(jù)黑葉猴的生態(tài)習(xí)性,以及考慮不同用地類型對其適宜程度,利用ERDAS IMAGINE軟件將研究區(qū)域分為7個基本景觀類型:林地、灌草叢、裸地、裸巖、農(nóng)田、居民點、水體(包括泡沼、水灣、水庫等)。

2.2 景觀分析

結(jié)合景觀指數(shù)的生態(tài)學(xué)含義[8]、黑葉猴的生境特征以及參考相關(guān)研究[21—22]選取景觀指數(shù),選用15個景觀變量,其中包括6個景觀水平和9個類型水平(表1)?；诖?利用景觀分析軟件FRAGSTATS 軟件對研究區(qū)景觀格局進(jìn)行分析,探討黑葉猴棲息地破碎化現(xiàn)狀

式中：TA為景觀總面積 Total landscape area；MPS為斑塊平均大小 Mean patch size；MNFD為平均斑塊分維指數(shù) Mean patch fractal dimension；CONTAG為蔓延度指數(shù) Contagion index；SHDI為Shannon多樣性指數(shù) Shannon's diversity index；FN為景觀塊數(shù)破碎化指數(shù) Fragmentation indices of patch number；HDI為人為干擾指數(shù) Human disturbance index；CA為景觀面積 Landscape area；PLAND為景觀面積占比 Percentage of Landscape

2.3 統(tǒng)計分析

本研究使用R 3.6.1軟件計算景觀格局(不包括景觀總面積)與黑葉猴個體數(shù)量的 Pearson 相關(guān)系數(shù)及其顯著性檢驗,并利用多元逐步回歸建模確定引起黑葉猴個體數(shù)量差異的關(guān)鍵因子,此外所有檢驗的差異顯著水平設(shè)定為P<0.05。

3 研究結(jié)果

3.1 景觀分析

在景觀水平上(表2),平均斑塊大小、平均斑塊分維指數(shù)和蔓延度指數(shù)等格局指數(shù)的平均值分別為18.73、1.3499和76.35。龍州的平均斑塊大小、均斑塊分維指數(shù)和蔓延度指數(shù)最大,分別為32.18、1.3727和91.27；德保的平均斑塊大小指數(shù)最小,為10.26；而南坡的平均斑塊分維指數(shù)和蔓延度指數(shù)最小,分別為1.3319和71.11。Shannon多樣性指數(shù)和景觀塊數(shù)破碎化指數(shù)等格局指數(shù)的平均值分別為0.83和0.00523(表2)。群吁的Shannon多樣性指數(shù)最大,為0.98；德保的景觀塊數(shù)破碎化指數(shù)最大,為0.0087；而龍州的Shannon多樣性指數(shù)和景觀塊數(shù)破碎化指數(shù)等格局指數(shù)最小,分別為0.27和0.0028。人為干擾指數(shù)的平均值為0.29(表2);其中龍州的人為干擾指數(shù)最小,為0.01；而扶綏的人為干擾指數(shù)最大,為0.65。而在各個分布區(qū)中,龍州的面積最大,其面積為6821.39 hm2；而新興的面積最小,其面積為1054.61 hm2；面積大小排序為龍州>大新>扶綏>岳圩>隆林>南坡>德保>群吁>新興。

表2 廣西黑葉猴棲息地景觀水平上的景觀格局分析

在類型水平上(表3),自然景觀是主要的優(yōu)勢類型,其中林地景觀具有絕對的優(yōu)勢,其面積占比的平均值為71.50%；人為景觀也有較高的比例,其中耕地面積占比的平均值為20.25。黑葉猴的各分布區(qū)中,龍州地區(qū)的林地聚集,林地景觀面積為6423.32 hm2,林地斑塊平均大小為2141.11 hm2,擁有最大的林地景觀。而群吁的林地景觀面積僅為641.12 hm2,林地斑塊平均大小僅為64.11 hm2,是最小的林地景觀。而扶綏地區(qū)耕地密布,耕地面積為1438.19 hm2,其面積占比為38.83%,是最大的耕地景觀。人為景觀影響最小的地區(qū)是龍州,其中耕地景觀面積僅為61.41 hm2,其面積占比為0.9%。

3.2 景觀破碎化對黑葉猴種群的影響

從景觀水平的景觀格局與黑葉猴個體數(shù)量的相關(guān)分析表明(圖2):蔓延度指數(shù)和平均斑塊分維指數(shù)與黑葉猴個體數(shù)量呈現(xiàn)顯著正相關(guān)；Shannon多樣性指數(shù)與黑葉猴個體數(shù)量呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)。斑塊平均大小與黑葉猴個體數(shù)量呈現(xiàn)正相關(guān),相關(guān)性接近于統(tǒng)計學(xué)顯著水平,而黑葉猴個體數(shù)量與景觀破碎化指數(shù)和人為干擾指數(shù)無顯著相關(guān)性?？梢姾谌~猴對景觀連通程度的好壞(蔓延度指數(shù))有一定的要求。另外平均斑塊分維指數(shù)和景觀破碎化指數(shù)均反映了景觀的破碎程度,但是它們對黑葉猴的響應(yīng)并不一致。

表3 廣西黑葉猴棲息地類型水平的分析結(jié)果

圖2 景觀水平的景觀格局指數(shù)與黑葉猴數(shù)量的相關(guān)性分析Fig.2 Correlation analysis between landscape pattern and the population of Fran?ois′ langurs at the landscape scale

從類型水平的景觀格局與黑葉猴個體數(shù)量的相關(guān)分析表明(圖3):林地和裸巖等自然景觀對黑葉猴有促進(jìn)作用。其中林地景觀面積、林地平均斑塊大小、裸巖面積和裸巖面積占比與黑葉猴個數(shù)量呈現(xiàn)顯著正相關(guān)。而黑葉猴個體數(shù)量與耕地面積、耕地占比、居民地面積、居民地占比均無顯著相關(guān)性?？芍銕r的景觀格局與黑葉猴個體數(shù)量的相關(guān)性最強(qiáng),裸巖景觀有利于黑葉猴的生存。

圖3 類型水平的景觀格局指數(shù)與黑葉猴數(shù)量的相關(guān)性分析Fig.3 Correlation analysis between landscape pattern and the population of Fran?ois′ langurs at the Class level

將得到了5個景觀水平的景觀格局變量和9個類型水平的景觀格局變量與黑葉猴個體數(shù)量(K)進(jìn)行逐步回歸分析(表4)經(jīng)過模型自動識別,最終林地面積、居民地占比和平均斑塊分維指在模型中,得到了“最優(yōu)”模型:K=-787.041+ 0.006×林地景觀面積-12.284×居民地占比+598.354×平均斑塊分維指數(shù) 。該模型R方值為0.957,解釋性優(yōu)秀,擬合度效果較好。且模型通過F檢驗(F=37.488,P=0.001),說明模型有效。林地景觀面積的回歸系數(shù)值為0.006(t=3.620,P=0.015),意味著林地景觀面積會對黑葉猴個體數(shù)量產(chǎn)生顯著的正向影響關(guān)系。居民地面積占比的回歸系數(shù)值為-12.284(t=-2.266,P=0.073),意味著居民面積占比并不會對黑葉猴個體數(shù)量產(chǎn)生影響關(guān)系。平均斑塊分維指的回歸系數(shù)值為598.354(t=2.914,P=0.033),意味著平均斑塊分維指(MNFD)會對黑葉猴個體數(shù)量產(chǎn)生顯著的正向影響關(guān)系。

表4 景觀格局與黑葉猴種群數(shù)量的逐步回歸分析

分析結(jié)果表明:在景觀水平上,平均斑塊分維指數(shù)是主要造成黑葉猴個體數(shù)量差異的主要原因。在類型水平上,林地面積是是主要造成黑葉猴個體數(shù)量差異的關(guān)鍵變量。從標(biāo)準(zhǔn)化系數(shù)Beta的絕對值來看,林地面積>平均斑塊分維指>居民地占比?？梢娏值孛娣e和平均斑塊分維指對黑葉猴個體數(shù)量的影響尤為突出,而林地面積>的影響力最強(qiáng)。

4 討論

本研究對廣西黑葉猴分布區(qū)進(jìn)行景觀格局分析,探究廣西黑葉猴分布區(qū)的棲息地破碎化現(xiàn)狀。在景觀水平上,除龍州外,黑葉猴棲息地呈現(xiàn)破碎度嚴(yán)峻、豐富度多元化、斑塊形狀復(fù)雜化、斑塊團(tuán)聚程度較弱且分散化的現(xiàn)象。研究表明,棲息地破碎化主要來自于自然和社會的雙重影響[22]。黑葉猴棲息地巖溶作用強(qiáng)烈,造就了地表破碎化；在地表破碎化的基礎(chǔ)上人為干擾又造成的原生植被破碎化。隨著社會發(fā)展、人口增加,當(dāng)?shù)鼐用裥枰嗟母?而貧瘠的喀斯特地區(qū)土地難以提供更高的生產(chǎn)力,當(dāng)?shù)鼐用裰缓猛ㄟ^開墾山脊和坡地來擴(kuò)大耕地面積以維持平衡[17,23]。不合理的森林砍伐和農(nóng)業(yè)開墾加劇了的黑葉猴棲息地破碎化,許多棲息地被大量的農(nóng)耕地分隔開,其中扶綏地區(qū)尤為明顯[15—16]。在斑塊類型水平上,黑葉猴在廣西主要分布區(qū)的景觀配置以林地景觀占據(jù)主要優(yōu)勢,但各分布區(qū)的林地面積占比差異明顯。這種差異主要是取決于人為干擾的強(qiáng)弱。除了岳圩和新興以外,其他分布區(qū)均在自然保護(hù)區(qū)內(nèi),由于保護(hù)區(qū)的保護(hù),其植被條件較好,灌草叢景觀和人為干擾景觀類型較少。然而很多保護(hù)區(qū)的并沒有得到有效的管理,使得周邊居民的生產(chǎn)活動尤其是資源利用、種養(yǎng)殖等經(jīng)濟(jì)行為對森林景觀產(chǎn)生了不同程度的人為干擾[23—24]。例如在南坡片區(qū),雖然該地分布于南坡鄉(xiāng)底定省級自然保護(hù)區(qū)附近,但保護(hù)區(qū)成立時間較晚,農(nóng)戶的保護(hù)意識依然薄弱,由于不合理耕作,大量的土地被荒廢。而在岳圩和新興等地由于地形復(fù)雜、山高谷深使得人為干擾活動較弱,即使不是在保護(hù)區(qū)內(nèi)也能有很大的林地面積占比。

景觀格局與黑葉猴數(shù)量的相關(guān)性研究中發(fā)現(xiàn):在景觀水平上,Shannon多樣性指數(shù)對黑葉猴個體數(shù)量呈現(xiàn)負(fù)向效應(yīng),該結(jié)論表明棲息地的破碎化不利于黑葉猴的生存發(fā)展。研究表明,棲息地破碎化會沿著生境斑塊的邊界產(chǎn)生有害的邊緣效應(yīng),隨著生態(tài)條件的變化動物運動和基因流動將會受到限制,最后導(dǎo)致當(dāng)?shù)匚锓N的減少[1,10,25]。而蔓延度指數(shù)和平均斑塊分維指數(shù)與黑葉猴個體數(shù)量呈現(xiàn)顯著正相關(guān),結(jié)果表明保持良好的景觀連通性對黑葉猴的生存和繁衍具有重要意義。對于棲息地破碎化加劇的現(xiàn)狀,許多國內(nèi)外研究表明,提高景觀的連通性有利于促進(jìn)種群的遷移擴(kuò)散、提高種群延續(xù)的可能,以避免種群的滅絕[25]。例如Macdonald等利用GIS的分析框架為馬來云豹(Neofelisdiardi)構(gòu)建合理的生態(tài)連通網(wǎng)絡(luò),以減弱棲息地破碎化的影響[26]。Liu等利用最小成本路徑優(yōu)化了川金絲猴的適宜棲息地的潛在連通性,以改善人為干擾和破碎化景觀對物種的影響[10]。然而,黑葉猴個體數(shù)量與景觀破碎化指數(shù)并不存在顯著相關(guān)性。生境破碎化是一個復(fù)雜過程,具有高度可變的影響,不同物種對生境破碎化的響應(yīng)并不一致[22,27]。Galán-Acedo等[27]總結(jié)分析景觀結(jié)構(gòu)對靈長類動物的影響,發(fā)現(xiàn)對其影響最大的景觀組成(如森林覆蓋度和景觀質(zhì)量指數(shù)),而不是景觀配置(如破碎化指數(shù))。因此,有必要從景觀組成和景觀配置全面評估生境破碎化對黑葉猴的影響[27—28]。此外,黑葉猴個體數(shù)量與人為干擾指數(shù)并不存在顯著相關(guān)性,這可能與黑葉猴種群密度較低有關(guān),目前的棲息地仍能滿足其生存的需求 。

本研究發(fā)現(xiàn),林地景觀面積和林地平均斑塊大小對黑葉猴個體數(shù)量產(chǎn)生顯著的正效應(yīng)。黑葉猴的食物來源主要是喬木和藤本以及少量的草本植物,寬闊林地能夠為黑葉猴提供大量的隱蔽場所和食物選擇[29]。林地斑塊大小直接影響了食物的可獲得性和家域范圍,較小的林地斑塊可能造成食物資源的高度分散,黑葉猴必須花費更多的時間和能量去尋找更多食物,以達(dá)到能量平衡[30]。Arroyo-Rodríguez等分別對吼猴的選擇偏好研究也發(fā)現(xiàn)面積較大森林對猴群更加有吸引力,較大棲息地面積會為動物捕食、棲息和生長繁殖提供更大的安全場所[31]。靈長類動物依賴于具有完整的生物多樣性的森林景觀來獲取營養(yǎng)均衡的飲食,非生境景觀的面積占比過大會改變了原有的營養(yǎng)均衡從而導(dǎo)致當(dāng)?shù)匚锓N滅絕和生物數(shù)量的減少[32]。此外,還發(fā)現(xiàn)裸巖面積和裸巖面積占比與黑葉猴數(shù)量產(chǎn)生顯著正相關(guān)。黑葉猴是一種石山靈長類,主要棲息在陡峭的石山中,陡峭的石山可提供大量的遮蓋物,以及更容易發(fā)現(xiàn)捕食者[33]。

本研究通景觀格局指數(shù)與黑葉猴個體數(shù)進(jìn)行多元逐步回歸建模,分析景觀格局對黑葉猴數(shù)量的影響。其結(jié)果表明林地面積和平均斑塊分維指數(shù)都對研究區(qū)的黑葉猴種群產(chǎn)生影響,但是林地面積對黑葉猴的影響更大。在破碎化景觀中,黑葉猴的豐度主要是受到林地的影響,同時景觀空間格局需要有良好的連通性以保證黑葉猴能順暢地在斑塊間移動。研究棲息地破碎化和森林退化對靈長類的影響,即要考慮景觀屬性也需要考慮景觀空間格局[28]。在森林地帶中,林地面積限制了猴群的最大容納量,因此,遷徙到新的棲息地是靈長類動物保持種群長久延續(xù)的有效策略,個體的遷移能防止在食物不足時導(dǎo)致的種群滅絕以及緩解種群內(nèi)部的競爭壓力[28,34]。正如Galán-Acedo等研究發(fā)現(xiàn),微小森林中的蜘蛛猿(Atelesgeoffroyi)可能會被迫更頻繁地使用基質(zhì)進(jìn)行覓食或遷徙[34]。遷徙后的靈長類動物如果能從鄰近的斑塊中補(bǔ)充食物,它們就能在資源相對匱乏的生境中持續(xù)生存[28,35]。Asensio等發(fā)現(xiàn)吼猴(AlouattapalliataMexicana)會穿過阻礙斑塊到鄰近的景觀元素(孤立的樹木、被隔離的山峰)中補(bǔ)充飲食,這些景觀元素被視為其家域的潛在延伸[36]。因此對于生態(tài)保護(hù)的相關(guān)從事人員,單單保護(hù)森林面積的范圍是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠的,還應(yīng)該考慮提高生境景觀的連通性以降低森林破碎化對物種的影響。

由于廣西黑葉猴各分布區(qū)的景觀格局配置有明顯差異,因此在進(jìn)行保護(hù)規(guī)劃時,應(yīng)該有不同的側(cè)重點。如果當(dāng)?shù)氐臈⑸称扑槌潭葒?yán)重,那么管理規(guī)劃應(yīng)集中在景觀廊道的建立上以提高自然景觀的連通性。但如果是分布區(qū)內(nèi)森林覆蓋率嚴(yán)重不足,則保護(hù)規(guī)劃應(yīng)優(yōu)先考慮建立大型森林保護(hù)區(qū)和增加景觀中森林覆蓋率。此外也要加強(qiáng)公眾保護(hù)意識宣傳教育,對黑葉猴分布地區(qū)的當(dāng)?shù)剞r(nóng)民灌輸保護(hù)意識,普及野生動物保護(hù)法,使其充分認(rèn)識保護(hù)黑葉猴和其他珍稀動植物及其棲息地的重要性。