特大干旱對(duì)樹(shù)木死亡的影響
——以美國(guó)德克薩斯州東部森林為例

閆 明, 劉志萍, Mukti Ram Subedi, 梁林峰, 奚為民

1 山西師范大學(xué), 臨汾 041004 2 Departments of Natural Resources Management, Texas Tech University, Lubbock, TX 79409, USA 3 山西省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院, 太原 030002 4 Department of Biological and Health Sciences, Texas A&M University-Kingsville, Kingsville, TX 78363, USA

樹(shù)木的死亡是影響森林群落結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)變化的重要因素[1],是森林演替和自然更新的驅(qū)動(dòng)力和重要的生態(tài)過(guò)程之一[2]。樹(shù)木死亡率的持續(xù)變化可以改變森林結(jié)構(gòu)、組成和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)[3]。造成樹(shù)木死亡的原因很多,其中非生物因素主要包括干旱、洪水、極端溫度、冰雪災(zāi)害等；生物因素主要包括樹(shù)木的自然衰亡、病蟲(chóng)害、競(jìng)爭(zhēng)以及人類(lèi)活動(dòng)等。樹(shù)木死亡是一個(gè)受環(huán)境、病理、生理等因素影響的復(fù)雜過(guò)程,同時(shí)也受到隨機(jī)事件的影響[4—5]。通常,樹(shù)木死亡都是多種因素共同作用的結(jié)果[4]。特大干旱和相關(guān)自然干擾(如火災(zāi)和病蟲(chóng)害)的影響最大,在多個(gè)時(shí)空尺度上影響了生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能。極端干旱已經(jīng)引起森林中樹(shù)木的大量死亡,并且對(duì)森林生態(tài)系統(tǒng)的功能和碳平衡也具有深遠(yuǎn)的影響[6]。森林樹(shù)木死亡率的增加可能是由于樹(shù)木對(duì)資源可利用性的增加(CO2和光照)導(dǎo)致的競(jìng)爭(zhēng)加劇,但其機(jī)制仍然未知[7]。極端氣候事件在過(guò)去幾十年以來(lái)一直增加,不同的全球循環(huán)模型預(yù)測(cè)的干旱頻率和嚴(yán)重程度以及更具可變性的降水模式也會(huì)增加[8],對(duì)森林系統(tǒng)產(chǎn)生較大的不利影響[9]。研究森林對(duì)不同時(shí)空尺度干旱的響應(yīng)可為氣候變化背景下生態(tài)系統(tǒng)的變化提供重要的科學(xué)依據(jù)[10]。

2011年美國(guó)德克薩斯州經(jīng)歷了歷史上最嚴(yán)重的一次干旱,導(dǎo)致全州大約3.01億株樹(shù)木死亡。德州東部的森林死亡的樹(shù)木多達(dá)6560萬(wàn)株[11]。Klockow等使用美國(guó)森林資源清查與分析(Forest Inventory and Analysis, FIA)數(shù)據(jù),研究了德州東部森林在2011年大旱后的四年各樹(shù)種的死亡率并對(duì)松樹(shù)死亡率和林分結(jié)構(gòu)的關(guān)系進(jìn)行了專門(mén)研究,模擬了不同林分結(jié)構(gòu)的松樹(shù)在干旱背景下的死亡率[12]。Subedi等用FIA數(shù)據(jù)研究了德州東部干旱強(qiáng)度和樹(shù)木死亡率和生物量損失的關(guān)系[13]。伴隨著氣候變暖,類(lèi)似2011年特大干旱會(huì)在德州頻繁發(fā)生。因此搞清特大干旱對(duì)德州東部森林影響的中長(zhǎng)期效應(yīng)和復(fù)雜性,對(duì)幫助林業(yè)管理部門(mén)和林地?fù)碛姓卟扇∠鄳?yīng)的抗旱對(duì)策,十分重要。為了進(jìn)一步探究干旱對(duì)森林樹(shù)木死亡的影響格局和形成原因,本文使用20年FIA森林清查數(shù)據(jù),分析調(diào)查過(guò)四次1797個(gè)樣地中的209663株樹(shù)木的死亡率時(shí)空變化規(guī)律和死亡差異成因,回答三個(gè)問(wèn)題:(1) 不同干旱強(qiáng)度和干旱長(zhǎng)度對(duì)德州東部不同區(qū)域和類(lèi)型的樹(shù)木死亡的影響如何？(2) 特大干旱后德州東部森林樹(shù)木的年度和調(diào)查周期水平樹(shù)木死亡率對(duì)干旱的響應(yīng)趨勢(shì)是怎樣的？(3) 造成德州東部森林樹(shù)木死亡的主要原因(干旱和樹(shù)木之間的競(jìng)爭(zhēng)作用)的相對(duì)貢獻(xiàn)率如何？

1 研究區(qū)概況

美國(guó)德州東部林區(qū)為研究區(qū)(圖1)。德州東部邊界約為北緯29°17′—33°57′和西經(jīng)93°30′—96°27′,面積約9×106hm2。地貌不是特別復(fù)雜,東北部地形比較平坦,最高海拔約200m。土壤有排水良好的淋溶土,也有排水不良的壤土、粘土等。該區(qū)屬于亞熱帶氣候,夏季炎熱潮濕,冬季短暫溫和。降水量從東向西逐漸減小,溫度從南向北漸高。年均降水量和年均溫度分別在990—1600mm和16—23℃之間變化,十分有利于森林的生長(zhǎng)。

德州東部林地面積約為4.9×106hm2。2019年森林覆蓋率為54%。優(yōu)勢(shì)的森林類(lèi)型組為火炬松-短葉松(Loblolly-shortleaf pine,45%),橡樹(shù)-胡桃樹(shù)(Oak-hickory,23%),橡樹(shù)-松樹(shù)(Oak-pine,12%)和橡樹(shù)-北美楓香樹(shù)-落羽杉(Oak-gum-cypress,11%)等。森林含多種針葉和闊葉樹(shù)種,常見(jiàn)的有火炬松(Pinustaeda)、北美楓香(Liquidambarstyraciflua)、星毛櫟(Quercusstellata)、短葉松(Pinusechinata)、水櫟(Quercusnigra)、南方紅橡(Quercusfalcata)、翅榆(Ulmusalata)、多花藍(lán)果樹(shù)(Nyssasylvatica)、柳葉櫟(Quercusphellos)、濕地松(Pinuselliottii)、白橡(Quercusalba)、烏桕(Triadicasebifera)、紅楓(Acerrubrum)、美國(guó)紅梣(Fraxinuspennsylvanica)和糖樸(Celtislaevigata)等。

持續(xù)性的炎熱和間歇性的干旱是德州東部亞熱帶半濕潤(rùn)氣候重要特征之一。近20年中,德州就經(jīng)歷了三次干旱(1999—2000、2005—2006、2010—2012年)。2011年前后德州經(jīng)歷歷史性的特大干旱,平均降水量為287mm,創(chuàng)下連續(xù)12個(gè)月最干旱的新紀(jì)錄[14],是歷史上最干旱的年份,大約比20世紀(jì)12個(gè)月的平均降水量(1159mm)少47%,導(dǎo)致樹(shù)木大面積的死亡[13]。除間歇性的干旱之外,德州東部還存在多種自然干擾,包括颶風(fēng)、林火和病蟲(chóng)害等。該區(qū)南部在2005年和2008年分別遭受了兩次颶風(fēng)(Rita和Ike)襲擊,在颶風(fēng)經(jīng)過(guò)的路線上,造成森林較大面積的樹(shù)木受損和死亡[15]。

圖2 FIA地設(shè)計(jì)圖Fig.2 FIA plot design

2 研究方法

2.1 森林?jǐn)?shù)據(jù)

樹(shù)木個(gè)體、樣地?cái)?shù)據(jù)均來(lái)自于FIA項(xiàng)目。該項(xiàng)目從1928年開(kāi)始,定期對(duì)美國(guó)森林進(jìn)行清查、統(tǒng)計(jì)和分析評(píng)估。在每2.43×107m2的面積上設(shè)置一個(gè)樣地,設(shè)計(jì)如圖2。

德州東部森林資源清查與分析始于1935年(第一周期),之后分別在1953—1955年(第二周期),1965年(第三周期),1975年(第四周期),1986年(第五周期)和1992年(第六周期)進(jìn)行了六輪清查。2000年全美調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)統(tǒng)一后,又在2001—2003年(第七周期),2003—2008年(第八周期),2008—2013年(第九周期),2013—2019年(第十周期)共進(jìn)行了四輪森林清查。2019年德州東部林區(qū)中共有樣地3836個(gè),其中森林樣地2358個(gè)。本文研究近20年德州東部森林變化和干旱影響,選用2001—2019年調(diào)查過(guò)四次的森林樣地共1797個(gè)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。樣地總面積為48946 hm2,樣地在各輪清查中樹(shù)木的狀態(tài)及數(shù)量見(jiàn)表1。

表1 各輪清查中樹(shù)木的不同狀態(tài)及數(shù)量

將樣地內(nèi)樹(shù)木按照樹(shù)木種組、胸徑、高度、林地起源、緯度、海拔、生態(tài)區(qū)及地理區(qū)域共八個(gè)類(lèi)型進(jìn)行分類(lèi),統(tǒng)計(jì)不同分類(lèi)標(biāo)準(zhǔn)下樹(shù)木的狀態(tài)和數(shù)量,根據(jù)公式(1)計(jì)算出不同清查周期之間的樹(shù)木死亡率:

M=Nd/N0

(1)

式中M為周期水平上的樹(shù)木死亡率,Nd為某個(gè)周期死樹(shù)的數(shù)量,N0為上個(gè)周期活樹(shù)的數(shù)量。此外,還計(jì)算了周期水平上的年度樹(shù)木死亡率,方法同公式(1),式中M為周期水平上的年度死亡率,Nd為某年死樹(shù)的數(shù)量,N0為上一次調(diào)查時(shí)活樹(shù)的數(shù)量。

2.2 干旱數(shù)據(jù)

標(biāo)準(zhǔn)化降水蒸散指數(shù)(SPEI)作為目前最常用的干旱強(qiáng)度指數(shù),充分考慮了水分平衡對(duì)干旱的影響,既有對(duì)溫度敏感的特點(diǎn),又具備多尺度、多空間比較的優(yōu)點(diǎn),根據(jù)Vicente-serrano等學(xué)者,可根據(jù)SPEI值劃分成不同的干旱等級(jí)(表2)[16]。

選取德州東部42個(gè)氣象站的40年(1980—2019年)的月度氣象數(shù)據(jù),使用溫度、降水量和日照時(shí)數(shù)按公式(2)和(3)計(jì)算SPEI值[14]。詳細(xì)過(guò)程參考Vicente-Serrano等[16]。

Di=Pi-PETi

(2)

式中Di為第i個(gè)月的累計(jì)水分虧缺,Pi為第i個(gè)月的降水,PETi為第i個(gè)月的潛在蒸散量。

(3)

式中,k為時(shí)間尺度(月),n為計(jì)算次數(shù)。

表2 SPEI干旱等級(jí)劃分

進(jìn)而對(duì)42個(gè)氣象站的SPEI值進(jìn)行插值,獲取1797個(gè)樣地上的每月SPEI值。統(tǒng)計(jì)一年中SPEI≤-1的月份數(shù)量,即為該年度的干旱長(zhǎng)度。

2.3 干旱后樹(shù)木周期水平上不同死因的變化率

選擇第8周期作為干旱前期狀態(tài),第9周期作為干旱后期狀態(tài),計(jì)算不同死因?qū)е聵?shù)木死亡變化率,算法見(jiàn)公式(4):

V=((N9-N8)/N8)×100%

(4)

式中V表示干旱后樹(shù)木周期水平上不同死因的變化率,N9表示第九周期某死因樹(shù)木數(shù)量,N8表示第八周期某死因樹(shù)木數(shù)量。

2.4 干旱及樹(shù)木間競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)的選擇

從FIA數(shù)據(jù)庫(kù)中進(jìn)一步提取年度樹(shù)木信息,得到每一年各樣地的死亡率。干旱指標(biāo)選擇干旱強(qiáng)度(SPEI)、干旱長(zhǎng)度(SPEI≤-1的月份數(shù)量)；同時(shí)選擇樣地樹(shù)木密度、樹(shù)木基面積、林地年齡、樣地調(diào)查間隔時(shí)間作為樣地中樹(shù)木之間的競(jìng)爭(zhēng)因子[3—17],林地年齡和樣地調(diào)查間隔時(shí)間在FIA數(shù)據(jù)庫(kù)獲得。樹(shù)木密度、樹(shù)木基面積的算法見(jiàn)公式(5)和(6):

D=N/A

(5)

BA=B/A

(6)

D為樣地中的樹(shù)木密度,N為單位樣地面積上所有樹(shù)木的個(gè)體數(shù),A為樣地面積(hm2)；BA為樹(shù)木基面積,B為單位面積上所有樹(shù)木的胸高處的斷面積(m2)。

2.5 樹(shù)木死亡率年度變化和樹(shù)木間競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)的回歸

采用廣義非線性混合效應(yīng)模型(GNLM)公式(7)，(8)和(9)預(yù)測(cè)每個(gè)樣地的樹(shù)木死亡率pij[18],進(jìn)一步使用廣義線性模型(GLM)廣義線性模型方法進(jìn)行樹(shù)木死亡率的年度變化與樹(shù)木間競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)的回歸。在樹(shù)木間競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)中,樣地樹(shù)木死亡率的年度變化=樣地樹(shù)木死亡率/樣地平均調(diào)查間隔時(shí)間,森林密度=樹(shù)木株數(shù)/樣地面積,樹(shù)木基面積=所有樹(shù)木的基面積(DBH)之和/樣地面積,林地年齡和平均調(diào)查間隔時(shí)間從數(shù)據(jù)庫(kù)中獲取。

exp(β0+β1tj+γi)/(1+exp(β0+β1tj+γi))

(7)

(8)

(9)

nij表示第i個(gè)樣地,第j次調(diào)查的前一次調(diào)查的活樹(shù)數(shù)量,mij表示相應(yīng)周期的死樹(shù)數(shù)量；tj表示第j次調(diào)查的時(shí)間(年),c代表重復(fù)調(diào)查間隔時(shí)間(年),隨機(jī)截距參數(shù)(gi)遵循正態(tài)分布[3]。

2.6 統(tǒng)計(jì)分析

Excel 2016進(jìn)行樹(shù)木死亡率、樣地密度和樹(shù)木基面積的計(jì)算；使用R 4.0.3軟件中的SPEI軟件包計(jì)算SPEI值；One-way ANOVA方法對(duì)樹(shù)木的死亡率進(jìn)行單因素方差分析,LSD方法對(duì)其進(jìn)行多重比較；使用Stata 15軟件對(duì)樹(shù)木死亡率Pij進(jìn)行預(yù)測(cè),并對(duì)標(biāo)準(zhǔn)化后的干旱指標(biāo)(干旱強(qiáng)度、干旱長(zhǎng)度)和樹(shù)木間的競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)(樣地密度、樹(shù)木基面積、林地年齡和調(diào)查間隔時(shí)間)進(jìn)行PCA分析,并進(jìn)行GLM回歸；使用Origin 2018軟件作圖。

3 結(jié)果

3.1 森林樹(shù)木死亡率在林業(yè)調(diào)查周期水平上的時(shí)空分布

特大干旱對(duì)樹(shù)木死亡的影響有一定的滯后效應(yīng)。干旱發(fā)生年份處于第9周期的2011年,八類(lèi)中樹(shù)木第8周期的死亡率最低,其次是第9周期,死亡率最高是在第10周期(圖3)。松屬樹(shù)木在各周期的死亡率均為最小,分別為4.60%、7.92%、8.24%,表明松屬樹(shù)木相對(duì)其他樹(shù)木更加耐旱；胸徑小、高度低的樹(shù)木在各周期的死亡率均大于相對(duì)較大的樹(shù)木,胸徑小的樹(shù)木死亡率,分別為17.10%、26.00%、29.15%,表明干旱對(duì)胸徑小、高度較小的個(gè)體影響比較明顯。干旱對(duì)較大樹(shù)木的影響大于處于中間水平的個(gè)體,胸徑最大的個(gè)體死亡率在第10周期達(dá)到了最大為9.84%；高度最高的個(gè)體死亡率居于高度最小的樹(shù)木之后,并在9周期達(dá)到最大(9.44%)。天然林死亡率高于人工林,人工林死亡率是在第9周期達(dá)到最高 (10.26%),天然林死亡率為13.47%。天然林在第10周期死亡率達(dá)到最為16.15%,說(shuō)明人工林抗旱能力高于天然林。

圖3 不同調(diào)查周期各種死因樹(shù)木死亡率Fig.3 Mortality of trees of different causes of death in different cycle 橫坐標(biāo)8，9，10分別表示不同周期

此外圖3種按照空間區(qū)域類(lèi)型劃分結(jié)果中顯示:西海岸平原在各周期中的死亡率在第8周期死亡率達(dá)到最大(22.27%),而黑土草原在第10周期死亡率達(dá)到最大(25.17%)；德州東部的西南地區(qū)樹(shù)木死亡率在后兩個(gè)周期中均為最高,死亡率達(dá)到最高發(fā)生在第10周期(17.59%)。在以緯度和海拔為劃分標(biāo)準(zhǔn)時(shí),樹(shù)木死亡率最高均發(fā)生在第10周期,但差異不明顯,這是因?yàn)榈轮輺|部緯度跨度不太大、海拔起伏也不明顯。

圖4 各周期不同死因造成樹(shù)木死亡數(shù)量及干旱后樹(shù)木周期水平上不同死因的變化率Fig.4 Total dead trees in last four FIA cycles grouped by damage agents and the change rate of different death causes at the tree cycle level after drought

圖5 2004—2013年度的死樹(shù)死亡原因及樹(shù)木死亡率Fig.5 Number of dead trees and mortality causes of dead trees in 2004—2013不同小寫(xiě)字母表示差異顯著(P<0.05)

天氣是造成干旱前后不同周期樹(shù)木死亡數(shù)量差異的最主要原因(圖4)。圖4顯示導(dǎo)致樹(shù)木死亡的原因主要有三類(lèi):天氣原因、植物競(jìng)爭(zhēng)和林地清理。在第8周期中,因天氣原因、競(jìng)爭(zhēng)和植樹(shù)造林或土地清理活動(dòng)死亡的樹(shù)木分別有311,1210,1150株；在第9周期中,因天氣原因、競(jìng)爭(zhēng)和林地清理死亡的樹(shù)木分別有1523、1774,1513株；在第10周期中因天氣原因、競(jìng)爭(zhēng)和林地清理活動(dòng)死亡的樹(shù)木分別有1419、1796,1551株。第9周期中天氣原因造成的死樹(shù)量約為第8周期的5倍,且死樹(shù)數(shù)量在第10周期也達(dá)到第8周期的4.5倍。

另外在圖4中因天氣原因死亡樹(shù)木的變化率(389.71%)遠(yuǎn)大于由競(jìng)爭(zhēng)造成死亡樹(shù)木的變化率(46.61%),此外,由火災(zāi)和疾病引起的死樹(shù)的變化率也較高(400%和108.04%)。由于動(dòng)物啃食所造成的死樹(shù)的變化率反而降低(-5.88%),這可能是因?yàn)樵诟珊的?動(dòng)物減少繁殖,進(jìn)而使得樹(shù)木因動(dòng)物啃食而死的數(shù)量減少。

3.2 森林樹(shù)木死亡率年度水平上的變化趨勢(shì)

年度死亡率分析結(jié)果顯示特大干旱當(dāng)年直接導(dǎo)致大量樹(shù)木死亡。圖5中顯示樹(shù)木的死亡數(shù)和死亡率在2011年都達(dá)到了最大值,2012年次之,2008年、2005年和2013年再次之。這四年致死原因中比例最大的為天氣原因,對(duì)應(yīng)樹(shù)木死亡率分別為5.74%、4.08%、2.99%、2.73%、2.34%。2012—2013年樹(shù)木死亡率持續(xù)偏高,為2011年的干旱的滯后效應(yīng)導(dǎo)致。2008年和2005年的樹(shù)木死亡率偏高,則是由于2005年和2008年遭受兩次颶風(fēng)損害引起的。

不同死因樹(shù)木的年度數(shù)量統(tǒng)計(jì)表明因蟲(chóng)災(zāi)和動(dòng)物啃食造成的樹(shù)木死亡數(shù)量最低；火災(zāi)、疾病造成的樹(shù)木死亡數(shù)量略高于前者,由競(jìng)爭(zhēng)和天氣造成的樹(shù)木死亡數(shù)量最高,雖然競(jìng)爭(zhēng)造成的樹(shù)木死亡數(shù)量相對(duì)較高,但在2011年干旱過(guò)后,天氣原因造成的樹(shù)木死亡數(shù)量最大,約是競(jìng)爭(zhēng)造成的兩倍左右。在2011年,競(jìng)爭(zhēng)造成627株樹(shù)木死亡,因天氣原因死亡1081株樹(shù)。同年,因火災(zāi)和疾病死亡的樹(shù)木數(shù)量顯著增加,分別達(dá)到347株和159株,并且在此后的1—2年間死樹(shù)數(shù)量依然高于干旱前的水平。

2.3 樹(shù)木死亡差異原因和綜合貢獻(xiàn)率分析

表3顯示德州東部四個(gè)地理區(qū)域中主要的死亡貢獻(xiàn)率為天然林,尤其是東北部天然林貢獻(xiàn)率達(dá)到89.22%；四個(gè)區(qū)域中主要死亡貢獻(xiàn)率為小樹(shù)；其中除其它種貢獻(xiàn)率為70.64%,位居第二的為松屬樹(shù)種,其貢獻(xiàn)率為61.54%,整體而言,松屬樹(shù)種死亡率不是太高,這是因?yàn)榈轮輺|部松屬樹(shù)種較多；按照林地起源來(lái)劃分,無(wú)論是天然林還是人工林,其死亡貢獻(xiàn)率最大的都是小樹(shù),分別達(dá)到了43.69%和70.64%；天然林和人工林中死亡貢獻(xiàn)率情況各不相同,在天然林中松屬和楓香屬樹(shù)種死亡貢獻(xiàn)率低于人工林,其他種則是人工林高于天然林,可見(jiàn)自然條件下的松屬樹(shù)種和楓香樹(shù)種死亡數(shù)量相對(duì)較少；無(wú)論物種,小樹(shù)死亡貢獻(xiàn)率較高,貢獻(xiàn)率由高到低種的順序?yàn)?松屬、楓香、其它樹(shù)種、白橡、紅橡、榆屬。

表3 東德州不同地區(qū)森林起源類(lèi)型、樹(shù)木大小和樹(shù)木種組死亡率和對(duì)死亡率的貢獻(xiàn)值

圖6 模擬的德州東部森林樹(shù)木死亡率的年度變化與林地年齡、樹(shù)木基面積、森林密度和平均調(diào)查間隔時(shí)間的關(guān)系Fig.6 Annual regression of forest sample plots and mortality in cycle 9 of eastern Texas

為了探究是否樣地結(jié)構(gòu)的異質(zhì)性影響了樹(shù)木死亡率的增加,本文使用樣地的樹(shù)木死亡率的年度變化與林地年齡、樹(shù)木基面積、森林密度和平均調(diào)查間隔時(shí)間做了廣義線性混合效應(yīng)模型回歸(圖6)。結(jié)果表明樹(shù)木死亡率的年度變化與林地年齡、樹(shù)木基面積、森林密度均不顯著相關(guān)(P>0.05),而只與平均調(diào)查間隔時(shí)間呈現(xiàn)一定正相關(guān)(P<0.05)。這表明雖然不同樣地的林地年齡、樹(shù)木基面積和森林密度存在差異,但不對(duì)樹(shù)木的死亡率造成顯著影響。

3.4 干旱和競(jìng)爭(zhēng)作用對(duì)樹(shù)木死亡的相對(duì)貢獻(xiàn)分析

對(duì)影響森林樹(shù)木死亡率的六個(gè)干旱和競(jìng)爭(zhēng)指標(biāo)的主成分分析結(jié)果顯示,各指標(biāo)中第一至三主成分解釋貢獻(xiàn)率分別為:28.35%、24.27%、20.24%、累計(jì)為72.86%(表4)。主成分特征值和貢獻(xiàn)率是選擇主成分的依據(jù)。第一主成分特征值為1.701,方差貢獻(xiàn)率為28.356%,表明干旱長(zhǎng)度有較高的正載荷,干旱強(qiáng)度(SPEI)有較高的負(fù)載荷。第一主成分是由干旱強(qiáng)度、干旱長(zhǎng)度組成的一個(gè)綜合指標(biāo)；第二主成分的特征值為1.456,方差貢獻(xiàn)率為24.266%,反映數(shù)目基面積和樹(shù)木密度有較高的正載荷,說(shuō)明第二主成分可用樹(shù)木基面積以及樹(shù)木密度作為一個(gè)指標(biāo)；第三主成分的特征值為1.214,方差貢獻(xiàn)率為20.241%,表現(xiàn)為林地年齡有較高的正載荷,樹(shù)

表4 干旱和競(jìng)爭(zhēng)作用中三個(gè)主成分負(fù)荷值和貢獻(xiàn)率

木密度有較高的負(fù)載荷,說(shuō)明林地年齡和樹(shù)木密度可作為第三主成分的一個(gè)指標(biāo)。前三個(gè)主成分累計(jì)方差貢獻(xiàn)率為72.863%,反應(yīng)了干旱、競(jìng)爭(zhēng)對(duì)樹(shù)木死亡率影響的72.863%的信息,綜合以上三個(gè)主成分的特點(diǎn),干旱強(qiáng)度、干旱長(zhǎng)度、樹(shù)木密度、樹(shù)木基面積和林地年齡可作為判斷干旱、競(jìng)爭(zhēng)對(duì)樹(shù)木死亡率影響的主要指標(biāo)。在三個(gè)主成分中,從解釋貢獻(xiàn)率來(lái)看,干旱強(qiáng)度、干旱長(zhǎng)度累計(jì)解釋了28.356%,這個(gè)比例都分別大于另外兩個(gè)主成分對(duì)死亡率的解釋,而且在干旱強(qiáng)度和干旱長(zhǎng)度中,干旱長(zhǎng)度載荷與干旱強(qiáng)度載荷(絕對(duì)值)相當(dāng),表明了樹(shù)木死亡主要是由干旱而不是樹(shù)種間的競(jìng)爭(zhēng)引起,干旱長(zhǎng)度和干旱強(qiáng)度對(duì)樹(shù)木死亡率的影響大致相同。

4 討論

4.1 干旱對(duì)不同分類(lèi)中樹(shù)木死亡的影響-種間差異和滯后效應(yīng)

Gustafson等對(duì)美國(guó)五大湖區(qū)的四個(gè)干旱敏感樹(shù)種群進(jìn)行了研究,結(jié)果證明了干旱是導(dǎo)致樹(shù)木死亡的原因之一[17]。Moore等在2011年研究了美國(guó)南部德州嚴(yán)重干旱過(guò)后的第二年夏天樹(shù)木死亡情況,結(jié)果表明裸子植物的死亡率(主要是松屬樹(shù)種)低于被子植物[11]；Maggard等2016年為了研究持續(xù)干旱對(duì)樹(shù)木生長(zhǎng)的影響,選擇美國(guó)俄克拉荷馬州東南部一個(gè)種植園中的火炬松作為研究對(duì)象,研究結(jié)果表明火炬松在一定程度上具有抵抗干旱脅迫的能力[19]。松屬樹(shù)種為德州東部森林的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種,Klockow等2018年以德州東部森林樹(shù)木為研究對(duì)象,其結(jié)果也表明在經(jīng)歷干旱后松屬樹(shù)種的死亡率也低于其他屬樹(shù)種[12]。在本研究中,處于干旱期的松屬樹(shù)種的死亡率最低,這與前人的研究結(jié)果相同,但究其原因則是因?yàn)榈轮輺|部松屬樹(shù)種居多。橡樹(shù)在德州東部森林中也屬于優(yōu)勢(shì)樹(shù)種,但是對(duì)于橡樹(shù)的研究,Moore等在2016年的研究結(jié)果表明白橡樹(shù)比紅橡樹(shù)更能適應(yīng)干旱[11]。這與本文的研究結(jié)果不同,本文的研究表明在20年的時(shí)間尺度上,德州東部森林的紅橡樹(shù)的死亡率一直低于白橡樹(shù),這可能是因?yàn)樵诒疚牡臉拥刂?紅橡樹(shù)和白橡樹(shù)的年齡組成、密度不同所導(dǎo)致的。

Moore等2016年對(duì)德州東部的自然生長(zhǎng)的火炬松和人工種植的火炬松以及全部的短葉松做了研究,結(jié)果表明人工種植的火炬松通常得到集中管理,自然生長(zhǎng)的火炬松和短葉松很少受到管理,因而種植的火炬樹(shù)在干旱期間受影響小,死亡率低于自然生長(zhǎng)的火炬松和短葉松[11]。這與本文的研究結(jié)果相同,本文的結(jié)果顯示在德州東部四個(gè)清查周期,天然林的死亡率都高于人工林的死亡率。Moore等在2011年中研究表明德州東部的東南部樹(shù)木死亡率為1.3%,其東北部樹(shù)木死亡率為3.9%[11],本研究中德州東部四個(gè)地理區(qū)域的樹(shù)木死亡率差異并不十分明顯,但均在11.18%—13.78%之間,這是由于本研究是對(duì)德州東部所有樹(shù)木包括幼樹(shù)進(jìn)行死亡率計(jì)算的結(jié)果,由于小樹(shù)死亡率高,提高了的樹(shù)木死亡率。從年度水平上樹(shù)木死亡率來(lái)看,在2005年、2008年和2011年德州東部發(fā)生了特大擾動(dòng)事件,在這之后的幾年森林樹(shù)木死亡率依然很高,說(shuō)明干旱的會(huì)使樹(shù)木死亡滯后,這與Edgar等的研究相同[20]。在本文中,2005年和2008年樹(shù)木死亡數(shù)量也受到颶風(fēng)的影響,從而使得2005年和2008年的森林死亡率升高,與Harcombe等的研究結(jié)果一致[15]。

樹(shù)木在生長(zhǎng)過(guò)程中會(huì)逐漸對(duì)外界的干擾具有更強(qiáng)的抵抗力,所以隨著樹(shù)木胸徑的增大,死亡率會(huì)逐漸降低[21]。Lindenmayer等在對(duì)全球大型老樹(shù)的研究中發(fā)現(xiàn),大型老樹(shù)很脆弱,在干旱發(fā)生后極易死亡[22]。Mueller等對(duì)1996年和2002年發(fā)生在美國(guó)亞利桑那州北部的干旱進(jìn)行了研究,結(jié)果表明干旱影響到了較大的松樹(shù)[23]；Nepstad等在亞馬遜地區(qū)研究了干旱對(duì)大樹(shù)和藤本植物的影響,表明熱帶地區(qū)死亡的大樹(shù)的數(shù)量比死亡的小樹(shù)多[24]。董蕾等從生理角度闡述了氣候變化背景下碳饑餓與水分代謝、植物死亡關(guān)系,表明干旱會(huì)使得植物體內(nèi)水分代謝與碳代謝會(huì)發(fā)生失衡現(xiàn)象[25]。這可能是由于樹(shù)木隨個(gè)體長(zhǎng)大進(jìn)入老年期,逐漸衰老,其生理功能逐漸衰退加之干旱的影響,導(dǎo)致樹(shù)木死于“碳饑餓”[26]。本文的研究結(jié)果顯示在遭受干旱時(shí)胸徑大、高度高的這類(lèi)大樹(shù)的死亡率略高于中等尺度胸徑和高度的個(gè)體,但本研究中小樹(shù)的死亡率最高。原因之一是本文包括了幼樹(shù),死亡率估算偏高。為更好的量化干旱帶來(lái)的實(shí)際后果,在今后的研究中應(yīng)加強(qiáng)對(duì)森林生物量和碳儲(chǔ)量變化的分析。

Peng等2011年對(duì)加拿大北部森林進(jìn)行了研究,結(jié)果顯示在海拔在500—1200m的范圍間干旱發(fā)生后,海拔是影響樹(shù)木死亡的一個(gè)因素,并且死亡率隨海拔增高而增加[18]；同樣van Mantgem等2009年在對(duì)美國(guó)西部樹(shù)木死亡率的研究中也證明了在1000—2000m的海拔范圍間,樹(shù)木的死亡率隨海拔升高逐漸增大[3]。這與本研究的結(jié)果不一致。本文發(fā)現(xiàn)在干旱前和干旱期,海拔低于100m的樹(shù)木死亡率都大于海拔高于100m的值,且在干旱期間更為明顯。這可能是因?yàn)?低海拔的地方溫度較高海拔的地方高,在溫度高的地方干旱效應(yīng)有所增強(qiáng)造成的；而在干旱后期則表現(xiàn)為海拔100m以上的樹(shù)木死亡率更高,這可能是由于干旱的滯后效應(yīng)導(dǎo)致的。

4.2 樹(shù)木死亡差異的形成原因和干旱和植物競(jìng)爭(zhēng)對(duì)樹(shù)木死亡影響的復(fù)雜性

本研究中,在2004—2013年不同死因造成的樹(shù)木死亡數(shù)量各不相同,由蟲(chóng)災(zāi)、動(dòng)物啃食導(dǎo)致樹(shù)木死亡的數(shù)量較少,而致死數(shù)量級(jí)較大的原因有天氣、競(jìng)爭(zhēng)、疾病、火災(zāi)。Lugo和Oliva等從生理角度研究了病原體與樹(shù)木的營(yíng)養(yǎng)關(guān)系,研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)在干旱后,樹(shù)木疾病可加速樹(shù)木的死亡[27—28],這與本研究的結(jié)果一致,本研究中干旱過(guò)后的2011—2013年,因疾病致死的樹(shù)大幅增多；此外,火災(zāi)致死的樹(shù)木在2011年達(dá)到了最多,圖4中顯示了因干旱引起火災(zāi)和疾病導(dǎo)致樹(shù)木的死亡急劇增加,說(shuō)明在天氣干旱時(shí),火災(zāi)的發(fā)生頻率會(huì)增多,并且造成了樹(shù)木對(duì)疾病的抵抗力下降,也會(huì)導(dǎo)致樹(shù)木因染病而死亡。樸世龍等的研究中指出干旱會(huì)使得火災(zāi)頻率或強(qiáng)度增加,造成生態(tài)系統(tǒng)碳匯功能的下降[29],這與本研究的結(jié)果一致；本研究圖4中還顯示由于動(dòng)物啃食所造成的死樹(shù)的變化率在大旱期間降低,這是因?yàn)樵谟龅礁珊的攴莸臅r(shí)候,很多動(dòng)物都會(huì)減少繁殖,進(jìn)而使得樹(shù)木因動(dòng)物啃食而死亡的數(shù)量也減少,Martin等的研究針對(duì)熱帶鳴禽的生存率和繁殖率之間的關(guān)系進(jìn)行了研究,最終總結(jié)出了天氣干旱會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物繁殖率降低、生存率提高的結(jié)論,這項(xiàng)結(jié)論同樣適用于很多其它動(dòng)物[30],這與本研究結(jié)果一致。

Laurance等研究了亞馬遜的熱帶森林死亡率,研究結(jié)果顯示樹(shù)種間對(duì)資源(如CO2和光照等)的競(jìng)爭(zhēng)加劇而導(dǎo)致樹(shù)木死亡率增高[31]。這與本研究的結(jié)果不同,這可能是由于Laurance等的研究對(duì)象為亞馬遜地區(qū)的原始熱帶雨林,群落的物種組成復(fù)雜,群落內(nèi)的樹(shù)木大小及密度和美國(guó)德州東部的亞熱帶森林群落差異較大造成的。本研究的結(jié)果支持van Mantgem等美國(guó)西部樹(shù)木死亡率的增加不是由于競(jìng)爭(zhēng)作用的加劇造成的,而可能是由于區(qū)域性的干旱和隨之而來(lái)的水分虧缺造成的結(jié)論[3]。在年度水平上,特大干旱發(fā)生的2011年和隨后的2012年,因干旱造成的樹(shù)木死亡遠(yuǎn)多于因植物間競(jìng)爭(zhēng)造成的樹(shù)木死亡(圖5),而其他年份中因競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致的樹(shù)木死亡數(shù)量較天氣原因則略高一些。主成分分析表明干旱對(duì)樹(shù)木死亡率的影響較大,而競(jìng)爭(zhēng)因素中的密度對(duì)其影響較小,在干旱期,樹(shù)木的死亡率與林地年齡、樹(shù)木基面積、森林密度均無(wú)關(guān)系,僅與平均調(diào)查間隔時(shí)間相關(guān),所以干旱比競(jìng)爭(zhēng)對(duì)樹(shù)木死亡的影響更大。

主成分分析表明干旱長(zhǎng)度和干旱強(qiáng)度對(duì)樹(shù)木死亡率的影響基本相當(dāng),與Gustafson等在美國(guó)五大湖地區(qū)的四個(gè)干旱敏感樹(shù)種的干旱脅迫措施和死亡率之間關(guān)系的結(jié)論不同。他們發(fā)現(xiàn)干旱長(zhǎng)度對(duì)樹(shù)木的影響要比干旱強(qiáng)度大[17]。這可能是由于他們研究地區(qū)于美國(guó)五大湖地區(qū),對(duì)干旱敏感的四個(gè)樹(shù)種的觀測(cè)時(shí)間尺度較短,而本文針對(duì)20年來(lái)德州東部林區(qū)的多個(gè)樹(shù)種,兩個(gè)研究區(qū)氣候差異很大,森林類(lèi)型各異,而且不同樹(shù)種耐受干旱的程度也有所不同,都會(huì)導(dǎo)致研究結(jié)果有所差異。

5 結(jié)論

在調(diào)查周期水平上,旱后的樹(shù)木死亡率明顯高于旱前,有明顯的滯后效應(yīng),且存在較顯著的樹(shù)種和區(qū)域分異。由于滯后效應(yīng),樹(shù)木死亡率還表現(xiàn)為在干旱后期死亡率略高于旱中。在年度水平上,樹(shù)木在干旱發(fā)生的2011年死亡率最高,干旱之后的2年樹(shù)木死亡率仍然較高,可見(jiàn)干旱對(duì)樹(shù)木死亡的直接的和延續(xù)影響。干旱發(fā)生后,疾病、火災(zāi)等造成樹(shù)木死亡的數(shù)量也明顯增多,說(shuō)明干旱還帶來(lái)了一系列的其它干擾因素的間接影響。多種干擾相互疊加和耦合,進(jìn)一步造成了樹(shù)木的延續(xù)死亡。干旱相較樹(shù)木間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)樹(shù)木死亡的影響大,干旱強(qiáng)度和干旱長(zhǎng)度對(duì)樹(shù)木死亡的影響基本相當(dāng)。樹(shù)木干旱期間所形成的死亡格局分析表明樹(shù)木所在地理區(qū)域、林地起源、樹(shù)木大小和物種之間分布情況各不相同,形成了德州東部森林死亡的復(fù)雜格局。本研究所揭示了干旱對(duì)德州東部森林影響的中長(zhǎng)期延續(xù)效應(yīng)和樹(shù)木死亡過(guò)程的復(fù)雜性,為更準(zhǔn)確認(rèn)識(shí)旱后森林生態(tài)系統(tǒng)變化提供了科學(xué)依據(jù),有助于該區(qū)及鄰近區(qū)域抗旱措施制定和森林可持續(xù)經(jīng)營(yíng)管理。

致謝：感謝山西大學(xué)張峰教授對(duì)本文數(shù)量分析部分提出的重要建議；感謝Texas A&M University-Kingsville對(duì)此項(xiàng)研究提供了前期研究經(jīng)費(fèi)和大力支持。