中國溫帶典型森林植物比葉面積的空間格局及其影響因素

劉可佳,何念鵬,侯繼華,*

1 北京林業(yè)大學(xué)生態(tài)與自然保護(hù)學(xué)院,北京 100083 2 中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測與模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100101

植物功能性狀(Plant Functional Trait,PFT)是能夠揭示植物響應(yīng)變化環(huán)境的生態(tài)策略且易于測量的植物特征[1—2]。葉片是植物直接接觸大氣環(huán)境的器官,是植物進(jìn)行光合作用和氣體交換的基本功能單位,是維持生態(tài)系統(tǒng)運(yùn)轉(zhuǎn)的樞紐[3]。而葉功能性狀作為主要的植物功能性狀之一,與植物的生長、存活和對光的需求密切相關(guān)[4],能夠反映植物對現(xiàn)有資源的利用分配能力和對環(huán)境變化的適應(yīng)對策[5—6]。

比葉面積(Specific Leaf Area, SLA)是關(guān)鍵的葉功能性狀指標(biāo)之一,被定義為葉面積與其自身干重之比[7],不僅可以表征植物對生長前期捕獲光、養(yǎng)分等資源的預(yù)期回報,而且能夠反映植物在不同資源環(huán)境下的碳獲取策略、生長策略和適應(yīng)策略的權(quán)衡[8]。生態(tài)學(xué)者針對SLA這一指標(biāo)從不同角度開展了大量的研究工作,包括SLA的空間變異[9—11]、種內(nèi)種間變異[12]、SLA與其他植物性狀的關(guān)聯(lián)[11, 13]和環(huán)境變化對SLA的影響[14—15]等多個方面。研究結(jié)果表明,在全球尺度上,隨著空間的變化,不同區(qū)域植物SLA存在顯著差異[9]；SLA隨緯度的增加逐漸增加[11],而隨著海拔的升高,SLA顯著下降[10]。不同樹種SLA也存在顯著差異,落葉樹種的SLA顯著大于常綠樹種,闊葉樹種的SLA顯著大于針葉樹種[11—12],各功能性狀間也存在明顯聯(lián)系,SLA大的植物,往往具有較低的葉干物質(zhì)含量和葉氮含量,它們之間相互協(xié)作以適應(yīng)環(huán)境[13, 16]。環(huán)境因子是影響植物SLA變異的極為重要因素,通常情況下,SLA隨著溫度的升高而增加；生長在濕潤和低輻射條件下的植物具有較大的SLA[14—15]。這些研究極大地提升了人們對植物生理活動、養(yǎng)分利用策略及植物對全球變化的響應(yīng)與適應(yīng)策略的理解。需要關(guān)注的是,當(dāng)前已有的大多數(shù)植物功能性狀研究仍是以少數(shù)優(yōu)勢物種為主要研究對象[17—18],并未考慮天然森林群落物種組成的復(fù)雜性和區(qū)域差異性。僅僅關(guān)注優(yōu)勢種會弱化對生態(tài)系統(tǒng)整體性的認(rèn)識,而生態(tài)系統(tǒng)的功能和服務(wù)最終取決于組成生態(tài)群落的物種的特征,因此對植物群落所有物種SLA進(jìn)行系統(tǒng)性的調(diào)查對探究SLA的空間變異及其影響因素至關(guān)重要。

中國東北部的溫帶森林是中國森林資源的重要組成部分,也是東北大平原農(nóng)業(yè)發(fā)展的重要屏障, 對區(qū)域氣候環(huán)境的維護(hù)和調(diào)節(jié)起著重要的生態(tài)作用[19—20]。這一地區(qū)典型的地帶性植被為寒溫帶興安落葉松林、溫帶紅松針闊混交林和暖溫帶落葉闊葉櫟林。本研究以我國東北地區(qū)三種典型的森林作為研究對象,設(shè)置覆蓋我國東北地區(qū)約1200 km的野外調(diào)查樣帶,并向南擴(kuò)展到北京東靈山,共設(shè)置12個調(diào)查樣點(diǎn),通過詳細(xì)的群落調(diào)查及群落內(nèi)所有物種比葉面積的系統(tǒng)性調(diào)查與測定,重點(diǎn)探究如下科學(xué)問題:溫帶森林SLA在空間格局上的變化規(guī)律,東北地區(qū)3種典型森林類型植物SLA的差異以及SLA空間變異的影響因素。以期為未來深入研究植物對環(huán)境變化的適應(yīng)對策及機(jī)制提供理論支撐。

1 研究地區(qū)及其概況

1.1 研究區(qū)概況

研究地區(qū)位于經(jīng)度115°—129°E,緯度39°—54°N,跨暖溫帶、中溫帶、寒溫帶3個溫度帶,海拔范圍在316—972 m,年平均溫為-5.47—6.55℃,年均降水范圍在383.53—836.23 mm。根據(jù)三個溫度帶的典型地帶性森林的空間分布特征和代表性,調(diào)查主要選擇在遠(yuǎn)離村落、人為干擾少的國家級自然保護(hù)區(qū)或林場內(nèi)進(jìn)行,主要選擇保存較好、區(qū)域代表性強(qiáng)的成熟林。共布設(shè)12個采樣點(diǎn)(圖1)。具體包括:北京市門頭溝區(qū)東靈山,河北省興隆縣霧靈山自然保護(hù)區(qū)、遼寧省清原滿族自治縣、吉林省安圖縣長白山自然保護(hù)區(qū)、吉林省輝南縣龍灣國家森林公園、吉林省蛟河市、黑龍江省尚志市帽兒山國家森林公園、黑龍江伊春市涼水自然保護(hù)區(qū)、內(nèi)蒙古自治區(qū)根河市、內(nèi)蒙古自治區(qū)莫爾道嘎國家森林公園、黑龍江省呼瑪縣呼中自然保護(hù)區(qū)、黑龍江省漠河市。各研究區(qū)基本信息詳情見表1。

圖1 典型溫帶森林采樣點(diǎn)分布圖Fig.1 Distribution of sampling sites in typical temperate forestsDLS:東靈山;WLS:霧靈山;QY:清原;CBS:長白山;LW:龍灣;JH:蛟河;MES:帽兒山;LS:涼水;GH:根河;MEDG:莫爾道嘎;HZ:呼中;MH:漠河

1.2 研究方法

1.2.1野外采集

本研究于2019年植物生長旺盛的7—8月進(jìn)行野外調(diào)查與取樣。按照緯度從南到北的順序依次對不同樣點(diǎn)進(jìn)行野外調(diào)查與取樣。在每個取樣點(diǎn)設(shè)置4個30 m×40 m調(diào)查樣地,進(jìn)一步劃分為次一級樣方。為了便于區(qū)分,將原樣地稱為一級樣方(30 m×40 m),用于喬木層的調(diào)查; 在每個一級樣方內(nèi)設(shè)置2個5 m×5 m的二級樣方,用于灌木層的調(diào)查；設(shè)置4個1 m×1 m的三級樣方,用于草本層的調(diào)查。群落結(jié)構(gòu)調(diào)查方法參見《中國生態(tài)系統(tǒng)研究網(wǎng)絡(luò)(CERN)監(jiān)測規(guī)范》。調(diào)查后采集樣地中出現(xiàn)的所有植物的葉片樣品。喬木葉片樣品采集:每個樹種選擇樣地內(nèi)胸徑、樹高最大、長勢良好的個體3—4株。每株個體根據(jù)不同層次和方位,用高枝剪或人工爬樹的方法采集樹冠中上部東南西北4個不同方向的小枝4個,手工摘取無病蟲害的、完全展開的健康成熟葉片,并且把不同方位的葉片樣品按比例均勻混合,獲取葉片的混合樣品。紅松和油松僅對多年生葉進(jìn)行取樣。灌木葉片樣品采集:選取樣地中每個灌木物種冠幅、株高最大的個體3—4株。每株個體采集灌木中部偏上、無病蟲害、完全展開的健康成熟葉片。草本植物葉片樣品采集:選取樣地中常見物種基徑、冠幅最大的5—10株個體。每個個體采集無病蟲害、完全展開的健康成熟葉片。野外采集葉片后,立刻將采集到的葉片放入內(nèi)置冰塊的保溫箱(或冷藏箱)(0—4℃)中保存。共采集物種數(shù)1086種,其中喬木174種,灌木269種,草本643種。具體采樣方法參照何念鵬等[21]。

同時,在每個樣方中收集一份土壤樣品。取樣時,先除去表面的凋落物,然后用土鉆法鉆取0—10 cm表層土壤,手動挑除其中可見的根系和凋落物。為減少土壤異質(zhì)性,將每個調(diào)查點(diǎn)4個樣方中鉆取的土壤樣品混合得到一個混合土樣。之后將混合土樣自然風(fēng)干并通過直徑2 mm的土壤篩,用于土壤理化性質(zhì)的測定。

1.2.2室內(nèi)測定

闊葉樹種用掃描儀(Cano Scan LIDE 220, Japan)掃描獲得葉片圖像,利用Image J軟件(National Institutes of Health,Bethesda,USA)計算葉片的面積,然后放入75℃的烘箱中烘干至恒重,用萬分之一天平測量其干重。落葉松、云杉等可近似看作長方形,隨機(jī)挑選30片葉子測量其長和寬,計算總?cè)~面積；紅松單針橫截面可近似看作三角形,測量每根針葉長和橫截面外邊長,得到單葉面積,共取30片針葉計算其總面積,烘干后得到總干重。根據(jù)公式SLA=葉面積/葉干重,得到比葉面積。用元素分析儀(Vario EL Ш, Elementar, Germany)測定土壤碳、氮的含量,用鉬銻抗比色法測定土壤磷含量,用FP 6410火焰光度計(上海儀電分析儀器有限公司)測定土壤鉀含量,土壤酸堿度用pH計(Myron L. Company, Carlsbad, CA, USA)測定。

1.2.3環(huán)境要素的獲取

12個調(diào)查點(diǎn)的氣象數(shù)據(jù)來自1961—2010年中國氣象站數(shù)據(jù)插值結(jié)果,包括年均溫度(MAT)和年均降水量(MAP)；通過 Science Data Bank網(wǎng)站(http://www.dx.doi.org/10.11922/sciencedb.332)提取連續(xù)15年的輻射數(shù)據(jù),包括年均紫外輻射(UV)和光合有效輻射(PAR)；土壤理化性質(zhì)數(shù)據(jù)由實(shí)驗(yàn)室測得。

1.2.4數(shù)據(jù)分析方法

根據(jù)生活型將森林植物劃分為喬木、灌木和草本植物,根據(jù)葉片形態(tài)特征和脫落特征將樹種分別分為闊葉樹種和針葉樹種、常綠樹種和落葉樹種[22—23]。首先探討溫帶森林不同生活型植物SLA的分布規(guī)律,之后采用回歸分析探討不同生活型的植物SLA隨空間格局的變化規(guī)律,采用單因素方差分析(one-way ANOVA)和多重比較(Duncan法)探討植物SLA在不同森林類型間的差異,采用回歸分析探討環(huán)境要素對植物SLA的影響,并進(jìn)一步利用結(jié)構(gòu)方程模型評估氣候、輻射、土壤因子對植物SLA空間變異的解釋程度。由于結(jié)構(gòu)方程模型要求解釋變量與被解釋變量之間滿足線性相關(guān)關(guān)系,因此對具有二次項(xiàng)相關(guān)關(guān)系的變量進(jìn)行開方處理,以滿足模型要求。此外,為避免環(huán)境因子之間因相關(guān)性高而在模型建立時產(chǎn)生共線性問題,對其進(jìn)行降維處理或選擇其中一個因子進(jìn)入主效應(yīng)。最終,通過逐步回歸選擇具有顯著作用的因子作為最終模型的參數(shù)。數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析采用SPSS 25.0完成,圖的繪制采用R 4.0.0、Origin 2018和AMOS 24軟件進(jìn)行。顯著性水平為P=0.05。

2 結(jié)果

2.1 溫帶典型森林植物 SLA的整體分布特征

中國溫帶典型森林的植物SLA總體上呈現(xiàn)正態(tài)分布趨勢(圖2)。比葉面積整體變化范圍為2.02—99.65 m2/kg,平均值及其標(biāo)準(zhǔn)差為(34.18±16.03) m2/kg,峰值為1.07 m2/kg,變異系數(shù)為0.47。喬木、灌木和草本SLA的分布特征與溫帶森林所有物種SLA的分布趨勢一致。其中,喬木SLA變化范圍為2.02—58.74 m2/kg,均值及其標(biāo)準(zhǔn)差為(21.32±10.24)m2/kg；灌木SLA變化范圍為2.89—99.65 m2/kg,均值及其標(biāo)準(zhǔn)差為(31.60±14.21)m2/kg；草本植物SLA變化范圍為4.66—98.53 m2/kg,均值及其標(biāo)準(zhǔn)差為(38.75±15.91)m2/kg。不同生活型的植物SLA表現(xiàn)為草本>灌木>喬木,這說明喬木比灌木和草本更能適應(yīng)貧瘠環(huán)境。SLA的變異系數(shù)在不同生活型中表現(xiàn)為喬木(0.48)>灌木(0.45)>草本(0.41),說明喬木比灌木和草本植物對區(qū)域間的環(huán)境變化更加敏感,而草本植物比喬木和灌木具有更好的生態(tài)適應(yīng)性。

圖2 溫帶森林植物比葉面積頻數(shù)分析Fig.2 Frequency distribution of plant specific leaf area in temperate forests

2.2 溫帶典型森林的植物 SLA的緯度格局

中國溫帶森林的植物SLA表現(xiàn)出顯著的緯度變化格局(圖3)。溫帶森林所有物種的SLA隨緯度升高呈現(xiàn)顯著的二次項(xiàng)回歸關(guān)系,即表現(xiàn)為先升高后降低的變化趨勢,其中,龍灣、蛟河地區(qū)植物SLA最大。喬木SLA、灌木SLA和草本植物SLA隨緯度變化趨勢與所有物種SLA表現(xiàn)出一致的規(guī)律性,且與緯度格局均具有顯著相關(guān)性。喬木SLA在龍灣、清原地區(qū)較大,在蛟河地區(qū)較低；灌木和草本SLA均在龍灣、蛟河具有最大值。

2.3 三種典型森林的植物SLA差異分析

三種典型森林的植物SLA具有明顯的差異(圖4),表現(xiàn)為溫帶紅松針闊混交林>暖溫帶落葉闊葉櫟林>寒溫帶興安落葉松林。對于闊葉樹種和針葉樹種、常綠樹種和落葉樹種而言,其SLA也存在顯著差異,但在不同森林類型中均一致表現(xiàn)為闊葉樹種SLA>針葉樹種SLA；落葉樹種SLA>常綠樹種SLA。闊葉樹種與落葉樹種SLA在不同森林類型間具有一致的變化趨勢,即溫帶紅松針闊混交林>暖溫帶落葉闊葉櫟林>寒溫帶興安落葉松林。不同森林的針葉樹種SLA表現(xiàn)為寒溫帶興安落葉松林>溫帶紅松針闊混交林>暖溫帶落葉闊葉櫟林；常綠樹種SLA表現(xiàn)為溫帶紅松針闊混交林>寒溫帶興安落葉松林>暖溫帶落葉闊葉櫟林,但兩個樹種的SLA在不同森林中均差異不明顯。

2.4 環(huán)境因子與植物SLA的關(guān)系

溫帶森林植物SLA與年均降水量(MAP)呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(圖5),但隨年平均溫度(MAT)、紫外輻射(UV)和光合有效輻射(PAR)的增加,均表現(xiàn)為先增加后降低的變化趨勢,且植物SLA與MAT、UV和PAR之間均具有顯著相關(guān)性。溫帶森林植物SLA也受土壤理化性質(zhì)的影響(圖5),植物SLA隨著土壤碳、氮含量的增加呈線性增加趨勢,隨土壤碳氮比的升高表現(xiàn)為線性減少趨勢,但與土壤鉀、磷元素含量和土壤酸堿度無顯著相關(guān)關(guān)系。說明土壤碳含量、土壤氮含量是影響植物SLA的主要土壤因子。

圖3 植物比葉面積緯度空間格局Fig.3 Latitudinal patterns of plant specific leaf area圖中箱型所代表的地區(qū)按緯度從低到高依次為東靈山、霧靈山、清原、長白山、龍灣、蛟河、帽兒山、涼水、根河、莫爾道嘎、呼中、漠河。箱線圖中黑色長方形代表各分組比葉面積中值,黑色空心圓代表各分組比葉面積平均值;黑色曲線為比葉面積與緯度格局的擬合曲線

圖4 不同森林類型植物比葉面積比較Fig.4 Comparison of specific leaf area among different forest typesWF:暖溫帶落葉闊葉櫟林Warm-temperate deciduous broad-leaved Oak forest；TF:溫帶紅松針闊葉混交林Temperate broad-leaved Korean pine mixed forest；CF:寒溫帶興安落葉松林Cold-temperate Larix gmelinii forest;不同小寫字母表示組內(nèi)差異性顯著(P<0.05)

圖5 環(huán)境要素與植物比葉面積的關(guān)系Fig.5 The relationship between environmental factors and plant specific leaf area黑色線條為溫帶森林比葉面積與環(huán)境要素的擬合曲線,無顯著相關(guān)性則不在圖中顯示

2.5 環(huán)境因子對植物SLA的整體影響

植物比葉面積與氣候和土壤理化性質(zhì)間存在顯著相關(guān)性,結(jié)構(gòu)方程模型結(jié)果表明氣候因素(MAT和MAP)是影響植物SLA的最重要因素,能夠解釋植物比葉面積78%的變異(圖6)。輻射、氣候和土壤養(yǎng)分均可以直接影響植物SLA。在整個構(gòu)建的模型中,氣候?qū)LA的總效應(yīng)最大(0.77),輻射次之(-0.52),土壤養(yǎng)分最小(0.51),三者對SLA的解釋率為0.81。

圖6 環(huán)境因素對植物比葉面積的影響結(jié)構(gòu)模型和效應(yīng)Fig.6 Structure equation modeling exploring the influence of environmental factors on specific leaf area (SLA) of plantMAP:年均降水量 Mean annual precipitation；MAT:年均溫度 Mean annual temperature；TC:土壤碳含量 Soil total C content；TN:土壤氮含量 Soil total N content；PAR:光合有效輻射 Photosynthetically active radiation；UV:紫外輻射 Ultraviolet radiation;深灰色實(shí)線和淺灰色虛線分別表示正負(fù)效應(yīng)；線體粗細(xì)表示標(biāo)準(zhǔn)化通徑系數(shù)的大小；模型擬合參數(shù)為χ2=1.96,Df=1,P = 0.16,NFI=0.95,IFI=0.97,AIC=27.96;*和**分別表示變量間關(guān)系在P = 0.05和P=0.01水平上顯著

3 討論

3.1 溫帶森林植物SLA的空間變異

本研究通過對中國東北部12個典型溫帶森林的植物SLA進(jìn)行分析研究,發(fā)現(xiàn)中國東北部區(qū)域尺度下植物SLA變化范圍為2.02—99.65 m2/kg,平均值為34.18 m2/kg,SLA總體上呈正態(tài)分布。我們對溫帶森林SLA變異范圍的研究結(jié)果與Wang等[24]對中國東部南北樣帶847個物種葉片SLA的調(diào)查結(jié)果(1.89—94.99 m2/kg)相似,與全球區(qū)域植物SLA數(shù)值的變化范圍(2.3—22.8 m2/kg)也一致[25]。這說明我們的調(diào)查具有系統(tǒng)性,真實(shí)的反映了溫帶地區(qū)植物SLA的變異特征。植物SLA在不同生活型間表現(xiàn)為草本>灌木>喬木。草本植物和灌木處于整個群落的中下層,受上部葉片的遮光影響[26],為適應(yīng)這種弱光環(huán)境,增加對光能、CO2的吸收,植物增大自身SLA[27]。而處于頂層的喬木,受到強(qiáng)光的輻射,水分蒸發(fā)變強(qiáng),為了減少光合輻射的傷害,往往采取減小SLA的方法來降低光合速率,而把更多的物質(zhì)投入到增強(qiáng)葉片細(xì)胞壁和維管組織等結(jié)構(gòu)建設(shè)上來[28—30],使自身得到保護(hù),延長葉壽命[31]。

溫帶森林中所有物種、喬木、灌木和草本植物SLA沿緯度梯度的變化格局一致表現(xiàn)為:隨緯度的升高,SLA呈現(xiàn)二項(xiàng)式的變化趨勢。這與已有的物種水平上關(guān)于葉片SLA緯度格局的研究結(jié)論有所差異[24, 32]。這可能是因?yàn)楸狙芯繉ρ芯繀^(qū)域內(nèi)的物種進(jìn)行了系統(tǒng)性的調(diào)查,所得結(jié)果更能準(zhǔn)確表征該生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)植物SLA的特征,對植物SLA的緯度格局有更高的解釋度。同時說明了少數(shù)優(yōu)勢種或常見種個體水平的性狀值并不能代表該性狀在整個森林內(nèi)植物SLA的真實(shí)值。隨緯度梯度升高,由暖溫帶到中溫帶,大氣溫度逐漸降低、降水量和土壤碳、氮元素含量明顯增加(表1),良好的環(huán)境條件促使中高緯度地區(qū)傾向于選擇較高SLA的植物。隨緯度繼續(xù)升高,由中溫帶向寒溫帶過渡,針葉林逐漸成為當(dāng)?shù)氐膬?yōu)勢樹種,而針葉樹種通常葉面積較小,SLA變小。大氣溫度和降水量明顯降低,土壤元素含量下降,植物被迫減小葉片面積以降低體內(nèi)水分的散失,同時通過自身調(diào)節(jié)將更多的物質(zhì)分配到葉片中,增加葉片厚度,抵御寒冷,同時植物細(xì)胞體積變小,SLA相對減小[33]。

3.2 不同森林類型生活型植物SLA的差異

對于中國溫帶典型森林,不同森林類型間植物SLA差異顯著(圖4)。本研究結(jié)果顯示,溫帶森林植物SLA在不同森林類型間表現(xiàn)為溫帶紅松針闊混交林>暖溫帶落葉闊葉櫟林>寒溫帶興安落葉松林,這與緯度格局變化所伴隨的環(huán)境、資源的改變密切相關(guān)。暖溫帶落葉闊葉櫟林地區(qū),生物多樣性豐富,物種間對于資源的競爭激烈,物種都偏向相對保守的生存策略,因此SLA較小。溫帶紅松針闊葉混交林區(qū)域,種內(nèi)競爭激烈,淘汰率高,使其林下樹種隔離程度高,生態(tài)位重疊低,林內(nèi)資源得到充分利用,競爭壓力小,SLA相對較高[34]。位于高緯度地區(qū)的寒溫帶興安落葉松林,其所處環(huán)境資源貧瘠,溫濕度低,植物在惡劣環(huán)境下,往往將葉片內(nèi)大部分物質(zhì)用于儲存和防御或增加葉肉細(xì)胞密度,常形成厚度大而面積小的葉片,因而SLA較小。

不同森林類型間不同樹種的植物SLA表現(xiàn)為落葉>常綠、闊葉>針葉。這與前人的研究結(jié)論基本一致,例如Wang等[24]對中國東部南北樣帶的研究結(jié)果表明,不同類型的植物SLA值表現(xiàn)為:闊葉>針葉；落葉>常綠,Wright等[13]的結(jié)論也與本研究結(jié)論一致。常綠樹種往往比落葉樹種葉厚度大,這是因?yàn)槿~肉細(xì)胞密度大的緣故[35],進(jìn)而影響CO2在葉肉細(xì)胞中的擴(kuò)散,導(dǎo)致CO2同化速率降低,光合作用變?nèi)鮗36],產(chǎn)生較小的SLA。在物質(zhì)分配方面,常綠樹種通常將物質(zhì)一部分用于根、莖、枝等器官以及保衛(wèi)細(xì)胞的構(gòu)建,另一部分用于增加葉片硬度和厚度,以抵御寒冷干燥的環(huán)境和防御蟲食,而落葉樹種通常將干物質(zhì)更多地投入到植物本身和葉面積的增長,因此落葉樹種SLA較常綠樹種高[12]。針葉樹種生長在緯度較高的高寒地區(qū),需要通過降低SLA來抵御不良環(huán)境,其自身葉面積也遠(yuǎn)小于闊葉樹種,因而SLA很低。

3.3 不同環(huán)境條件植物SLA的適應(yīng)對策

降水、溫度、輻射和土壤養(yǎng)分等環(huán)境要素都會對植物SLA的大小產(chǎn)生影響(圖6),Poorter等[15]和Wright等[13]都證明了這一點(diǎn)。本研究顯示植物SLA隨著降水的增加呈線性增加的趨勢,可能是因?yàn)樵诮邓^少時,植物受到水分脅迫,為減少水分的散失,它們會通過關(guān)閉氣孔、減小SLA、增加表皮細(xì)胞特別是柵欄組織的厚度使細(xì)胞變得緊湊,以減少水分向外擴(kuò)散[37—38]。而降雨量充沛的地區(qū),生長條件適宜,環(huán)境的選擇傾向于具有較高的SLA的植物出現(xiàn)。SLA隨溫度升高先增加后降低,在低溫條件下,由于物種自身的適應(yīng)性差異會導(dǎo)致適應(yīng)能力弱的植物體內(nèi)碳循環(huán)失調(diào)[39],使得環(huán)境不再適宜其生存；而適應(yīng)能力強(qiáng)的植物通過自身調(diào)節(jié)增加體內(nèi)可溶性糖含量,提高抗凍能力以適應(yīng)高寒環(huán)境,同時由于需要碳水化合物維持其基本生命活動[40—41],植物將碳更多的用于提升防御和生存能力,葉干物質(zhì)量增加,SLA降低。在高溫強(qiáng)輻射條件下,植物會通過關(guān)閉氣孔、減小SLA來降低光合速率和水分的蒸散[29]。在低光能條件下,植物可能會為了避免食草動物的取食,增加葉片表皮毛密度、葉肉細(xì)胞密度和細(xì)胞壁的厚度,以達(dá)到增強(qiáng)葉片硬度的目的[42],葉干重增加,SLA降低。溫度、輻射適宜的條件,適合植物生長,SLA相對較大。因此,植物SLA隨光照強(qiáng)度同樣表現(xiàn)為先增加后降低。土壤養(yǎng)分高的地方,植物SLA較高[25, 43],而養(yǎng)分限制會影響植物葉面積,造成SLA過小[15]。研究表明,SLA與土壤總氮含量呈正相關(guān)關(guān)系[43],這與本研究的結(jié)論一致。土壤養(yǎng)分會直接影響植物體內(nèi)養(yǎng)分含量,葉碳含量和葉氮含量的提高促使植物的物質(zhì)生產(chǎn)和光合作用加強(qiáng)[44—45],SLA變大。以往研究表明,SLA與土壤磷元素含量呈正相關(guān)關(guān)系[46],與土壤酸堿性之間表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)。這在本研究中并未體現(xiàn)。這可能是因?yàn)楸狙芯恐醒芯康攸c(diǎn)所處地區(qū)土壤磷含量和土壤酸堿性差異并不是很明顯,所以并未顯示出很強(qiáng)的相關(guān)性。

4 結(jié)論

本研究探討了溫帶森林植物SLA的特點(diǎn)。經(jīng)分析發(fā)現(xiàn),植物SLA隨空間格局的變化呈二項(xiàng)式變化規(guī)律,植物SLA在三種典型森林間具有明顯的差異,表現(xiàn)為溫帶紅松針闊混交林>暖溫帶落葉闊葉櫟林>寒溫帶興安落葉松林。對于SLA的影響因素而言,氣候是調(diào)控植物SLA的主要因素,特別是隨著年均溫度和年均降水量的變化,植物SLA會產(chǎn)生極顯著變化。本研究揭示了中國溫帶森林SLA的空間變異格局及其主要影響因素,可以為將來全球尺度下SLA的研究提供數(shù)據(jù)支撐,為預(yù)測全球氣候變化背景下植物性狀變異提供理論基礎(chǔ),但對于SLA在群落水平上的概況、不同植被類型、不同植物功能群中的變異大小以及其與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系的研究尚有所欠缺,未來應(yīng)對此方面有所加強(qiáng)。