圈養(yǎng)華南虎的個(gè)性評估及其性別差異

孔璇敏 張學(xué)禮 陳思明 張鵬 董貴信

（1 廣東長隆集團(tuán)有限公司，廣州 511430）（2 廣州長隆野生動物世界，廣州 511430）（3 廣東華南珍稀野生動物物種保護(hù)中心，珠海 519031）

動物個(gè)性(Animal personality)指個(gè)體在不同時(shí)間和環(huán)境下具有一致性的行為差異(Réale and Dingemanse,2012)，反映了個(gè)體對多樣環(huán)境的適合度，影響個(gè)體在種群中的資源獲取、社會交往、生存和繁殖(Gosling,2001)。鳥類個(gè)性與適合度關(guān)系的研究發(fā)現(xiàn)，個(gè)性影響成年個(gè)體存活率和后代的比例(Dingemanseet al.,2004)。近年來，動物個(gè)性研究成為生態(tài)學(xué)和動物行為學(xué)的研究熱點(diǎn)領(lǐng)域之一，研究涉及魚類(Millotet al., 2014)、鳥類(Oerset al., 2008)、靈長類(Freeman and Gosling,2010)、犬科(Bremner-Harrisonet al., 2004)、貓科(Gartneret al., 2014) 等。個(gè)性研究在動物的遷地保護(hù)中也發(fā)揮著重要作用，包括重引入的嘗試(Bremner-Harrisonet al., 2004) 和動物福利的評估(Gartner and Weiss, 2013a)。個(gè)體對圈養(yǎng)條件的行為反應(yīng)各不相同，因此其幸福感也各不相同(Mor‐gan and Tromborg, 2007)。個(gè)性研究增加了對動物的認(rèn)識，提升了對圈養(yǎng)種群的管理水平(Jones and Gosling,2005)。

動物個(gè)性的量化有兩種主流測量方法，即對個(gè)性特征主觀評價(jià)法(Subjective ratings of traits)和動物行為編碼記錄法(Behavioural codings of obser‐vations)(Réale and Dingemanse,2012)。個(gè)性特征主觀評價(jià)法是通過評價(jià)者對熟悉動物做出綜合且?guī)в幸欢ㄖ饔^性的評價(jià)，這種方法具有較強(qiáng)的測評范圍，能夠反映長時(shí)間的個(gè)體差異，有利于進(jìn)行跨物種的比較。動物行為編碼記錄法即對動物進(jìn)行行為觀察，記錄相應(yīng)行為發(fā)生的頻率和強(qiáng)度，是直觀準(zhǔn)確的具有較好測量信度的方法，但是這種方法持續(xù)時(shí)間通常不能太長，難以反映長時(shí)間尺度上的行為差異；而且相同行為在不同物種之間可能表示不同含義，導(dǎo)致難以進(jìn)行跨物種的比較。除了以上兩種研究方法外，還有一種實(shí)驗(yàn)測驗(yàn)法(Experimental tests)(Carteret al.,2011)，是通過將動物暴露于某種特殊環(huán)境(例如脅迫環(huán)境)，記錄動物的行為反應(yīng)，適用于測量某些個(gè)性特征(Réale and Dingemanse,2012)。

以往針對貓科動物的個(gè)性研究主要局限在家貓(Felis catus)等動物，而對瀕危大型貓科動物的相關(guān)研究較少(Gartner and Weiss, 2013a)。李潛等(2005) 對圈養(yǎng)東北虎(Panthera tigris altaica) 個(gè)性進(jìn)行了探索，通過5個(gè)維度來描述東北虎的個(gè)性特征，包括威嚴(yán)好斗－軟弱受欺、合群親近－違逆離群、怕生緊張－信任放松、魯莽邋遢－穩(wěn)重整潔和內(nèi)向慢性－外向積極。對比家貓、蘇格蘭野貓(Felis silvestris grampia)、云豹(Neofelis nebulo‐sa)、雪豹(Panthera uncia)和非洲獅(Panthera leo)的個(gè)性特征，結(jié)果發(fā)現(xiàn)5種貓科動物的個(gè)性結(jié)構(gòu)相似(Gartneret al.,2014)。Wielebnowski(2015)對獵豹(Acinonyx jubatus)的個(gè)性進(jìn)行評估，提取3個(gè)個(gè)性特征包括緊張－害怕、易激動－發(fā)聲和好斗。對孟加拉虎(Panthera tigris tigris)及其保育員進(jìn)行個(gè)性評估，認(rèn)為外向、親和和活力是描述孟加拉虎的3 個(gè)個(gè)性特征維度(Phillips and Peck, 2007)。Gartner 和Powell (2012) 評估雪豹的個(gè)性，提取了5 個(gè)個(gè)性維度，包括活躍－警惕、好奇－愛玩、冷靜－自信、膽小－焦慮和對人類友好。然而，針對華南虎個(gè)性的研究尚且空白。

華南虎(Panthera tigris amoyensis)是我國特有的虎亞種，為國家Ⅰ級保護(hù)動物，IUCN (Nyhus，2008)評定其為極危(CR)，有極大可能已經(jīng)野外滅絕。遷地保護(hù)和圈養(yǎng)種群重引入被認(rèn)為是恢復(fù)野外種群的重要途經(jīng)之一。華南虎的圈養(yǎng)種群是華南虎保育的重要資源。目前針對華南虎的研究主要以圈養(yǎng)種群為主(李偉等，2020)。Fàbregas 等(2015)研究了人工圈養(yǎng)華南虎在散放環(huán)境下的捕食能力，結(jié)果顯示研究對象能夠成功捕捉獵物，說明圈養(yǎng)華南虎種群具有野化放歸的潛能。吳專等(2016)通過圖像解譯和實(shí)地考察對華南虎繁育及野化訓(xùn)練基地進(jìn)行適宜性評估。此外，國內(nèi)也有對圈養(yǎng)華南虎的飼養(yǎng)管理(李林翔，2011)、繁殖育幼(劉道強(qiáng)等，2008；李石洲等，2013)、飼喂(劉道強(qiáng)等，2012)、行為(仲陽康，2006)、豐容(劉群秀等，2014)等的研究。但是目前大部分圈養(yǎng)華南虎種群依然面臨著近交衰退、刻板行為嚴(yán)重，以及繁殖率低的問題，有必要對華南虎的研究更加深入和細(xì)化。華南虎個(gè)性研究可以進(jìn)一步揭示個(gè)體差異對保育工作的影響。

對圈養(yǎng)華南虎的飼養(yǎng)觀察中，我們發(fā)現(xiàn)華南虎個(gè)體存在明顯的個(gè)性差異。由此，提出兩個(gè)科學(xué)問題：圈養(yǎng)華南虎的個(gè)性特征由哪幾個(gè)維度描述？圈養(yǎng)華南虎的個(gè)性是否存在性別差異？本研究使用個(gè)性特征主觀評價(jià)法結(jié)合實(shí)驗(yàn)測驗(yàn)法對6只圈養(yǎng)華南虎進(jìn)行個(gè)性特征的評價(jià)，對比雌雄華南虎個(gè)體的個(gè)性差異，旨在探討圈養(yǎng)華南虎的個(gè)性特征及其性別差異，為精細(xì)化飼養(yǎng)管理提供研究資料，并為華南虎的保育及野化放歸提供數(shù)據(jù)參考。

1 研究方法

1.1 研究地點(diǎn)

廣州長隆野生動物世界，地處珠江沿岸(北緯23°00′，東經(jīng)113°33′)，屬亞熱帶季風(fēng)氣候，沒有明顯的四季變化；全年氣溫較高，年平均氣溫22℃，夏季高溫可達(dá)38℃，冬季低溫在10℃以下；一年中大部分時(shí)間雨量充沛，雨季明顯，4—9 月為多雨季節(jié)。華南虎生活于園內(nèi)的百虎山區(qū)域，晚上單獨(dú)在飼養(yǎng)籠舍生活，白天在外放展區(qū)活動。籠舍面積約16 m2，外展區(qū)面積約450 m2，設(shè)有水池、爬架、木制平臺等豐容設(shè)施，展區(qū)與籠舍由鐵網(wǎng)和可開關(guān)的鐵門相隔，以保障安全。

1.2 研究對象

研究對象為6 只成年華南虎(3 只雄性，3 只雌性)，具體的個(gè)體信息如表1 所示。其中PF、PF1 和PF2 為我園自繁的同胎個(gè)體，DH、PP 和CC 是引進(jìn)的成年個(gè)體。雄性華南虎每日投喂2 kg牛肉，1.5 kg 雞肉，0.5 kg 雞骨架和2 個(gè)雞蛋；雌性華南虎每日投喂1~2 kg 牛肉，1~2 kg 雞肉，0.5 kg 雞骨架和2 個(gè)雞蛋，此外，每只華南虎每日均補(bǔ)充維生素、鈣片等營養(yǎng)品。每天投喂1次。

表1 圈養(yǎng)華南虎個(gè)體信息Table 1 The individual information of captive South China tiger

1.3 實(shí)驗(yàn)方法及統(tǒng)計(jì)分析

實(shí)驗(yàn)采用個(gè)性特征主觀評價(jià)法和實(shí)驗(yàn)測驗(yàn)法(新異物體測驗(yàn))兩種方法對6 只華南虎個(gè)體進(jìn)行個(gè)性的量化。問卷評估邀請5位具有豐富飼養(yǎng)經(jīng)驗(yàn)的保育員進(jìn)行問卷打分。問卷評估參考Gartner 和Weiss(2013b)對蘇格蘭野貓的個(gè)性評估問卷，一共有53項(xiàng)個(gè)性評估項(xiàng)(附表1)，每個(gè)評估人按1到7分打分，1分為完全不符合，7分為非常符合。最終對于每個(gè)實(shí)驗(yàn)個(gè)體都得到3份個(gè)性評估問卷。問卷評分的可靠性將通過組內(nèi)相關(guān)系數(shù)分析(Intraclass Correlation Coefficients, ICC) 進(jìn)行評定，當(dāng)個(gè)體評分信度ICC(3,1)和(或)平均評分信度ICC(3,k)小于或等于0時(shí)，將該個(gè)性評估項(xiàng)剔除。隨后，對剩余的個(gè)性評估項(xiàng)進(jìn)行主成分分析(Principal Compo‐nent Analysis,PCA)，提取華南虎的個(gè)性特征，設(shè)定荷載的絕對值大于0.2的個(gè)性評估項(xiàng)為特征項(xiàng)，并計(jì)算每個(gè)個(gè)體的主成分分?jǐn)?shù)(PC score)。不同性別下個(gè)性特征的差異通過線性模型進(jìn)行分析。

新異物體測驗(yàn)通過采用一個(gè)直徑30 cm 帶圓形掛圈的綠色塑料球進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)前6只個(gè)體均未見過該塑料球或者其他類似的塑料球，從實(shí)驗(yàn)個(gè)體開始進(jìn)入放有塑料球的籠舍開始使用視頻記錄個(gè)體行為，持續(xù)記錄10 min。后續(xù)利用焦點(diǎn)動物取樣法觀察實(shí)驗(yàn)個(gè)體針對塑料球所發(fā)出的嗅聞和玩耍行為時(shí)長。實(shí)驗(yàn)在籠舍內(nèi)進(jìn)行，無游客打擾，籠舍內(nèi)只有與動物熟悉的飼養(yǎng)員。實(shí)驗(yàn)時(shí)間選擇在動物進(jìn)食前1 h 完成，以避免食物對動物注意力和行為的干擾。實(shí)驗(yàn)開始時(shí)保證動物處于安靜的情緒平穩(wěn)的狀態(tài)5 min 以上，實(shí)驗(yàn)中無其他刺激吸引動物。統(tǒng)計(jì)個(gè)體玩耍塑料球以及其他行為的時(shí)長，對實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)與每個(gè)個(gè)體的主成分分?jǐn)?shù)進(jìn)行皮爾森相關(guān)系數(shù)(Pearson correlation coefficient)分析。本研究數(shù)據(jù)處理使用Microsoft Excel，數(shù)據(jù)分析使用R軟件(ggplot2包、irr包)及SPSS 19.0，顯著性水平設(shè)置為P=0.05。

2 結(jié)果

2.1 圈養(yǎng)華南虎個(gè)性的問卷評估結(jié)果

組內(nèi)相關(guān)系數(shù)分析結(jié)果顯示，53項(xiàng)個(gè)性評估項(xiàng)中有15項(xiàng)的ICC(3,1)和(或)ICC(3,k)小于0，最終篩選出38項(xiàng)被認(rèn)為可靠的個(gè)性評估項(xiàng)。其中在被認(rèn)為可靠的個(gè)性評估項(xiàng)中，ICC (3,1)的值最小為0.019(專注力低)，最大為0.715(對人不友好)，均值為0.253；ICC (3, k) 的值最小為0.054 (專注力低)，最大為0.883(對人不友好)，均值為0.448。

主成分分析結(jié)果顯示前3 個(gè)主成分(PC1 ~PC3)可以累積解釋92.8%的樣本方差，其中主成分1 (PC1)、主成分2 (PC2) 和主成分3 (PC3) 的方差貢獻(xiàn)率分別為41.2%、28.0% 和23.6%。各主成分結(jié)果的因子荷載如表2 所示，基于3 個(gè)主成分的特征項(xiàng)，推斷3個(gè)主成分為信任－友好、好斗－統(tǒng)治、好奇－適應(yīng)。

表2 圈養(yǎng)華南虎個(gè)性主成分結(jié)構(gòu)的因子荷載Table 2 The loadings of principal component structure of captive South China tiger’s personality

2.2 圈養(yǎng)華南虎個(gè)性的性別差異

個(gè)性特征與性別的線性回歸結(jié)果顯示，好斗－統(tǒng)治的個(gè)性特征在不同性別上具有顯著差異，而信任－友好和好奇－適應(yīng)在不同性別上沒有顯著差異(表3)。雄性華南虎好斗－統(tǒng)治的主成分分?jǐn)?shù)比雌性華南虎高，而雌性華南虎好奇－適應(yīng)的主成分分?jǐn)?shù)較雄性華南虎高(圖1)。

圖1 不同性別下圈養(yǎng)華南虎個(gè)性特征的比較Fig. 1 Comparison of personality traits between different sex of cap‐tive South China tiger

表3 不同性別圈養(yǎng)華南虎3種個(gè)性特征的差異Table 3 Differences in three personality traits of different sex in cap‐tive South China tiger

2.3 新異物體測驗(yàn)結(jié)果

6 只華南虎對于塑料球均有嗅聞或者玩耍行為，但均在10 min 內(nèi)完全停止對塑料球的相關(guān)行為，其中玩耍行為包括對塑料球進(jìn)行撲、咬或者用前掌扒。3 只雄性華南虎玩耍行為的時(shí)長均高于嗅聞行為，但差異不顯著(t=-1.838,df=2.001,P= 0.207)，而3 只雌性華南虎的玩耍行為的時(shí)長均顯著低于嗅聞行為(t=3.915,df=4,P=0.017)。嗅聞行為在雌雄之間具有顯著差異(t= -5.318,df= 2.022,P= 0.033)，而玩耍行為在雌雄之間無顯著差異(t=1.701,df=2.059,P=0.227)(圖2)。

圖2 不同性別華南虎個(gè)體嗅聞和玩耍塑料球的時(shí)長比較Fig.2 The comparison of the duration of sniffing and playing with plastic balls from different sex

2.4 個(gè)性評估與新異物體測驗(yàn)的相關(guān)性分析

皮爾森相關(guān)系數(shù)分析結(jié)果顯示，只有好斗－統(tǒng)治(PC2)與新異物體測驗(yàn)中的玩耍時(shí)長具有顯著的相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)r =0.848；其余個(gè)性特征與新異物體測驗(yàn)中的嗅聞或者玩耍時(shí)長均沒有顯著的相關(guān)關(guān)系；除嗅聞時(shí)長與好斗－統(tǒng)治呈負(fù)相關(guān)外，其余個(gè)性特征與嗅聞或者玩耍時(shí)長均呈正相關(guān)關(guān)系(表4)。

表4 圈養(yǎng)華南虎個(gè)性評估與新異物體測驗(yàn)結(jié)果的相關(guān)性分析Table 4 Correlation between personality assessment and novel object test of captive South China tiger

3 討論

本研究通過個(gè)性評估問卷量化了6只圈養(yǎng)華南虎的個(gè)性特征，從主成分分析結(jié)果得到了3個(gè)描述華南虎個(gè)性特征的維度，分別為信任－友好、好斗－統(tǒng)治、好奇－適應(yīng)。本研究的3個(gè)描述華南虎個(gè)性特征維度均與以往其他貓科動物的個(gè)性研究結(jié)果部分一致。華南虎的信任－友好與東北虎的合群親近－違逆離群和怕生緊張－信任放松(李潛等，2005)、云豹的親和－開放(Gartneret al.,2014) 以及孟加拉虎的親和(Phillips and Peck,2007) 相似，描述的是個(gè)體對同類或者人類的態(tài)度，是社會性的表現(xiàn)；而華南虎的好斗－統(tǒng)治在其他貓科動物的個(gè)性特征中均有體現(xiàn)，體現(xiàn)的是動物個(gè)體對地位或者資源的競爭傾向(附表1)，這一特征被用于廣泛描述各種貓科動物的個(gè)性，可能是由于大部分貓科動物為獨(dú)居，領(lǐng)地意識強(qiáng)。華南虎的好奇－適應(yīng)與雪豹的好奇－愛玩相似(Gartner and Powell,2012)，這一個(gè)性特征體現(xiàn)華南虎個(gè)體對新環(huán)境和事物的探索傾向以及適應(yīng)性。另外，Gartner 和Weiss(2013b)綜述了貓科動物個(gè)性研究，發(fā)現(xiàn)貓科物種較顯著的個(gè)性特征是社交、統(tǒng)治和好奇，這三點(diǎn)與本研究中華南虎的3個(gè)個(gè)性特征相對應(yīng)。綜上所述，本研究結(jié)果可能進(jìn)一步支持了貓科動物個(gè)性存在一定相似性的觀點(diǎn)。但目前仍缺乏對野生貓科動物個(gè)體的個(gè)性探索以及基因?qū)用娴难芯?，因此很難解釋各物種之間個(gè)性特征相似性是否存在適應(yīng)進(jìn)化背景，Gartner 等(2014)猜測各物種間可能存在微小的差異，但未來需要更深入的研究來確認(rèn)。

附表1 圈養(yǎng)華南虎個(gè)性評估問卷的各項(xiàng)目及定義Appendix 1 Definitions of the 53 evaluate items included in our survey

本研究發(fā)現(xiàn)圈養(yǎng)華南虎的好斗－統(tǒng)治個(gè)性特征具有顯著的性別差異，而且雄性華南虎的好斗－統(tǒng)治強(qiáng)于雌性華南虎。這一現(xiàn)象也出現(xiàn)在其他貓科動物個(gè)性中。雪豹雄性個(gè)體的活躍性、警惕性和發(fā)聲性均顯著比雌性高(Gartner and Powell,2012)。非洲獅個(gè)性也存在性別差異，雄性的統(tǒng)治性高于雌性(Gartneret al.,2014)。李潛等(2005)發(fā)現(xiàn)在威嚴(yán)好斗、魯莽邋遢方面，雄性東北虎得分顯著高于雌性，說明無論是圈養(yǎng)的東北虎還是圈養(yǎng)的華南虎，雄虎相比雌虎均有更強(qiáng)的攻擊性。圈養(yǎng)華南虎和東北虎存在雌雄個(gè)體在好斗－統(tǒng)治上的差異，體現(xiàn)了其野外生存模式的長期適應(yīng)機(jī)制。成年虎除繁殖期外獨(dú)居，所需的家域范圍廣，但雄性個(gè)體的領(lǐng)地通常較雌性的大，常覆蓋部分雌性個(gè)體的領(lǐng)地(Tilson and Nyhus,2009)，雄性個(gè)體需要將更多的能量用于爭奪領(lǐng)地和配偶，并很少具有親代撫育行為，只有雌性會和子代在一起生活(Paul, 1980)。野生虎行為生態(tài)學(xué)研究表明，虎呈偏雄擴(kuò)散的社會模式，雄性個(gè)體傾向于擴(kuò)散出去尋找更多的雌性配偶(Favreet al.,1997;Gouret al., 2013)。這些機(jī)制都可能使得好斗－統(tǒng)治這一性格特征更容易獲得較好的生態(tài)位和資源，也使好斗－統(tǒng)治在雄性華南虎和東北虎的個(gè)性評估中得分更高，但是目前關(guān)于個(gè)性的進(jìn)化機(jī)制以及對適合度的作用研究并不多，需要開展更多維度的虎的個(gè)性研究加以證實(shí)。

本研究表明雄性華南虎的嗅聞和玩耍行為具有顯著差異，其中嗅聞行為在雌雄間存在顯著差異。實(shí)驗(yàn)測驗(yàn)只能反映某一時(shí)刻某一環(huán)境刺激下個(gè)體的個(gè)性差異。在其他貓科動物的個(gè)性研究中，新異物體測驗(yàn)用來測驗(yàn)動物個(gè)體活躍性、好奇性、玩耍性和警惕性等個(gè)性特征(Gartner and Weiss,2013a)。在本研究中，華南虎對塑料球嗅聞體現(xiàn)了個(gè)體的警惕性，而玩耍行為體現(xiàn)了個(gè)體的活躍性和玩耍性，數(shù)據(jù)分析表明雄性個(gè)體對塑料球玩耍時(shí)長大于嗅聞，說明雄性個(gè)體的玩耍性和活躍性可能較高，警惕性較低；而雌性的嗅聞時(shí)長顯著高于雄性，說明雌性的警惕性可能較高。對雪豹進(jìn)行新異物體測驗(yàn)的研究(Gartner and Powell,2012)，發(fā)現(xiàn)雄性也比雌性雪豹表現(xiàn)得更活躍和更具探索性，說明雪豹和華南虎在新異物體測驗(yàn)中的性別差異相似。雖然嗅聞行為與3個(gè)個(gè)性特征均沒有相關(guān)關(guān)系，但是嗅聞行為依然在一定程度上反映個(gè)體的好奇性和警惕性，暗示華南虎的好奇性和警惕性在性別間可能具有差異。

本研究發(fā)現(xiàn)圈養(yǎng)華南虎的好斗－統(tǒng)治特征與新異物體測驗(yàn)中對塑料球的玩耍行為的時(shí)長呈正相關(guān)性，表明越是好斗－統(tǒng)治的個(gè)體對新異物體的玩耍時(shí)間越長。問卷評價(jià)結(jié)果中更好斗－統(tǒng)治的雄性華南虎對新異物體的玩耍時(shí)間較雌性長，此結(jié)果印證了相關(guān)性分析的可信性。在問卷評估結(jié)果中活躍性與第3個(gè)維度的個(gè)性特征好奇－適應(yīng)呈負(fù)相關(guān)(表2，因子荷載為-0.24)，而活躍性與第2 個(gè)維度的好斗－統(tǒng)治則呈正相關(guān)(表2，因子荷載為0.17)，測驗(yàn)中的玩耍行為體現(xiàn)了個(gè)體的活躍性和玩耍性的判斷與問卷評估和相關(guān)性分析的結(jié)果吻合。由此可得，好斗－統(tǒng)治與玩耍行為均反映了個(gè)體的攻擊性和活躍性。實(shí)驗(yàn)過程觀察，華南虎對塑料球的玩耍行為主要表現(xiàn)為伸手扒、咬和撲；參考曹青(2008) 編碼的華南虎PAE 行為譜，本研究發(fā)現(xiàn)華南虎的玩耍行為與行為譜中的捕捉獵物行為相似。對幼虎行為的研究，普遍認(rèn)為幼虎或亞成體通過玩耍學(xué)習(xí)捕獵，故推測華南虎將塑料球當(dāng)成一個(gè)潛在獵物。Bremner-Harrison等(2004) 研究發(fā)現(xiàn)北美草原狐(Vulpes velox) 的個(gè)性特征影響在野化放歸后的存活率。本研究中好斗－統(tǒng)治的個(gè)性特征與類似于捕食行為的玩耍呈正相關(guān)，這一結(jié)果可能為華南虎野化放歸的選育提供一定參考依據(jù)。

綜上所述，本研究首次探索了圈養(yǎng)華南虎的個(gè)性特征以及個(gè)性在不同性別中的差異，發(fā)現(xiàn)了描述圈養(yǎng)華南虎個(gè)性的3個(gè)維度：信任－友好、好斗－統(tǒng)治和好奇－適應(yīng)，另外發(fā)現(xiàn)雄性華南虎比雌性具有更高的攻擊性。但是本研究對象只有6只成年華南虎，實(shí)驗(yàn)個(gè)體較少，未來可以增加個(gè)體的數(shù)量，結(jié)合動物行為編碼記錄法對更多圈養(yǎng)華南虎的個(gè)性進(jìn)行評估，使得飼養(yǎng)管理者更加了解個(gè)體的特性，為更加精細(xì)的管理提供基礎(chǔ)資料，也為未來野化放歸提供數(shù)據(jù)支持。

致謝：感謝廣州長隆野生動物世界提供研究平臺，感謝譚志明、牛文國、何銳標(biāo)、謝海濤和黃國輝參與調(diào)查問卷的評分并提供豐富的信息，感謝廣東長隆集團(tuán)動植物管理部科研中心對本文的指導(dǎo)修改。

續(xù)附表1 Continued from appendix 1

續(xù)附表1 Continued from appendix 1