紫葉紫薇花芽分化及雌雄配子體發(fā)育的形態(tài)學研究

羅雪夢，王曉明，曾慧杰，李永欣，喬中全，唐 麗

（1.中南林業(yè)科技大學，湖南 長沙 410004；2.湖南省林業(yè)科學院，湖南 長沙 410004）

紫薇Lagerstroemia indicaL.廣泛分布于我國西南、華南、華北地區(qū)，目前國內有21 個城市將紫薇列為市花[1]。因其具有樹型優(yōu)美、花色艷麗、花期長等優(yōu)點，在公園綠化、道路綠化、花境配置、盆景造型等方面應用頗多，具有極重要的園林價值和經濟價值。紫葉紫薇Purple-leafLagerstroemia indica為千屈菜科Lythraceae 紫薇屬Lagerstroemia小喬木或落葉灌木，枝干直立性強，花色深紅色，嫩葉紫紅色，成熟葉黑紫色。

國內外對紫薇的研究主要集中于引種、組培快繁、種質資源調查以及遺傳性狀研究等方面[2-7]。國內有少數學者進行了紫薇種子萌發(fā)以及扦插育苗方面的研究[8-9]。紫薇屬植物在生殖生物學方面國內已有少數報道，鄭紹宇等[10]對狹瓣紫薇Lagerstroemia stenopetalaChun 花粉活力進行了研究，并通過不同激素處理提高其柱頭可授性；曾慧杰等[11]通過“不育紫薇”和“可育紫薇”分別自交與交叉雜交后檢測其花粉活力和花粉萌發(fā)情況，表明“不育紫薇”的不育性狀由雌、雄性不育共同所致；蒙真鋮[12]對毛萼紫薇Lagerstroemia balansae傳粉機制、繁育系統(tǒng)及種子萌發(fā)進行了探討，為其深入的保育工作提供了研究背景；袁娟[13]首次對大花紫薇Lagerstroemia speciosa的不同水平開花物候、花粉活力、花部形態(tài)與功能、雌雄配子體發(fā)育過程進行了系統(tǒng)研究，充實了紫薇屬植物生殖生物學研究的不足；郭玉敏[14]對日本矮紫薇Lagerstroemia indicacv.花芽形態(tài)分化、大小孢子發(fā)生和雌雄配子體形成過程的解剖結構進行研究，明確了各花器官分化順序，掌握了花芽分化與營養(yǎng)生長的相關性；許歡[15]比較正常結實紫薇與不結實紫薇的花芽分化內部結構差異，從形態(tài)學方面闡明不結實紫薇的雌雄性不育主要表現為生理型花粉敗育及胚囊敗育。

紫葉紫薇以其寓意美好的深紅色花而受到大眾的喜愛，決定紫葉紫薇的成花時間、質量及數量等的關鍵基礎是花芽分化。花芽分化是生殖生物學重要的組成內容，包含一系列復雜的形態(tài)結構變化、生理指標變化及開花基因變化等[16]。同種植物的花芽分化進程也會因不同品種和不同地區(qū)的栽培條件、氣候條件等有所不同，因此要對紫葉紫薇花發(fā)育進行深入的試驗研究，就要明確其在研究區(qū)域的花芽分化過程。目前，紫葉紫薇在生殖生物學方面還缺乏研究資料，首先應對紫葉紫薇的細胞學和形態(tài)學進行研究。本研究以選育良種‘丹紅紫葉’Lagerstroemia indica‘Ebony Embers’為試驗材料，對紫葉紫薇的花芽形態(tài)分化和雌雄配子體發(fā)育過程進行觀察，掌握紫葉紫薇在中南地區(qū)的花芽分化時間及整體進程，明確各分化時期的內部結構特征，為紫葉紫薇花期調控和栽培管理提供科學參考，為進一步研究紫葉紫薇成花機理及物候因素奠定基礎，為紫薇屬植物生殖生物學的長期發(fā)展積累資料。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于湖南省長沙市雨花區(qū)湖南省林業(yè)科學院林木新品種創(chuàng)制中試基地，地處113°01′E，28°06′N，屬低山丘陵地貌，地勢較平緩，坡度15～20°。屬亞熱帶季風性濕潤氣候，年均氣溫17℃，年均降水量1 400 mm，年均日照時數1 500 h。試驗地土壤為第四紀酸性紅壤，pH 值為4.0～5.5。

1.2 試驗材料

試驗材料選取5年生紫薇品種‘丹紅紫葉’。平均樹高約3 m，樹勢中等，長勢良好。

1.3 觀察及取樣方法

2020年3月下旬進入抽枝展葉期，此時選擇長勢基本一致的5 株植株為試驗對象，每株植株在東、南、西、北4 個方向各選擇5 枝生長狀況良好的新枝，每枝條掛上標簽，4月每7 d 觀察當年生枝頂芽并采集，5月上旬每2～3 d 觀察當年生枝頂芽并采集，5月中旬至6月中旬每2～3 d觀察當年生枝花序頂端花蕾并采集，經體視顯微鏡觀察后放入FAA 固定液（50%酒精∶甲醛∶冰醋酸=18∶1∶1）中固定，4℃下保存，用于石蠟切片和顯微觀察。

1.4 石蠟切片制作方法

采用石蠟切片法制片，經固定、抽氣后的材料按50%、70%、85%、95%、100% 酒精濃度梯度逐級脫水（據材料大小不同實際處理時長20～60 min），體積比1∶1 的無水酒精、二甲苯混合液透明1 次，純二甲苯透明2 次（均處理1 h），放置材料于體積比約1∶1 的二甲苯和石蠟中37℃下過夜。于60℃下更換純石蠟3 次，再進行包埋、切片、展片、烘片，切片厚度為8～10 μm。60℃下純二甲苯脫蠟3 次，由高至低梯度濃度乙醇復水，硫酸高鐵銨媒染（現用現配），純凈水沖洗，蘇木精染色，乙醇再次脫水，二甲苯再次透明，樹膠封片，Olympus 顯微鏡下觀察。

2 結果與分析

2.1 花芽形態(tài)分化

紫葉紫薇花芽分化為當年分化當年開花型，其順序大致分為未分化期、分化初期、花序分化期、萼片分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期和雌蕊分化期。

2.1.1 未分化期

5月10日前，當年生花枝尚在營養(yǎng)生長期，花芽處于未分化期，此時生長點處于發(fā)生生理變化的花誘導階段，誘導營養(yǎng)生長向生殖生長轉變，積累營養(yǎng)物質，為花芽分化奠定基礎。生長錐頂部較扁，表層細胞體積小而排列緊密。生長錐外由4 對片狀結構的苞葉包裹，起保護作用（圖1A）。

2.1.2 分化初期

5月10日前后，頂芽開始分化，頂端分生組織快速分裂，生長錐經伸長增寬生長后體積較未分化期略有增大，形狀由平變圓，頂部隆起呈半球形（圖1B）。

2.1.3 花序分化期

5月12日前后，生長錐一側或兩側有新的突起，體積不斷膨大，經伸長生長形成圓錐花序，每花序可形成1 朵或數朵小花（圖1C）。

2.1.4 萼片分化期

5月中旬觀察可見生長錐頂部由半球形逐漸變平坦，生長錐基部外圍向上突起，小突起即為萼片原基，縱切面僅見2 枚萼片原基（圖1D）。萼片原基向上伸長生長，逐漸向內彎曲直至靠攏形成閉合的弧形萼筒，萼片原基形成萼片的速度較慢（圖1E）。

2.1.5 花瓣分化期

5月20日前后，觀察可見花瓣原基于萼片內側邊緣偏上的位置突出（圖1F），同時生長錐基部繼續(xù)變寬?；ò暝诎l(fā)育后期向下伸長,形成彎曲褶皺的花瓣（圖1H）。

2.1.6 雄蕊分化期

5月23日前后，生長點基部變寬，產生密集的間隔式小顆粒，此時周邊位置為雄蕊原基，中心位置為雌蕊原基（圖1G）。此后，雄蕊原基發(fā)育速度略快，發(fā)育時間較雌蕊原基更早，上部橫向分裂旺盛，膨大形成花藥。雄蕊原基體積增大過程中數目仍不斷增加，最終若干個突起形成雄蕊群圍繞著中部較大的雌蕊原基（圖1H）。

2.1.7 雌蕊分化期

5月28日前后，中心雌蕊原基開始形成膨大的子房，多個心皮凹陷形成子房室，子房頂部逐漸愈合（圖1I）。雌蕊頂端繼續(xù)向上伸長形成花柱及柱頭，每個子房室內開始分化胚珠原基。

圖1 紫葉紫薇花芽形態(tài)分化不同時期解剖結構Fig.1 The anatomical structure at different periods of flower bud morphological differentiation

從5月上旬至下旬基本完成花芽形態(tài)分化過程（圖2），此過程中分化速度非常快，從花芽分化初期至最早雌雄蕊原基發(fā)生歷經約十幾天便進入各性器官的進一步發(fā)育階段。

圖2 紫葉紫薇花芽形態(tài)分化時間Fig.2 The morphological differentiation of flower buds of purple-leaf Lagerstroemia indica

2.2 雄蕊發(fā)育

2.2.1 小孢子發(fā)生

紫葉紫薇的雄蕊多數，呈緊密排列狀，有長雄蕊和短雄蕊之分，長雄蕊花藥形態(tài)大，黑褐色，一般不可育；短雄蕊花藥形態(tài)小，黃色，一般可育，文中觀察的主要為可育雄蕊。5月23日左右，若干個雄蕊原基環(huán)繞心皮原基（圖3A），從橫切面觀察未分化花藥輪廓似橢圓形，最外一層是表皮細胞，表皮內為逐漸分裂的活躍細胞（圖3B）。5月26日前后，花藥先于心皮開始分化，頂端分生組織逐漸活躍，細胞分裂較快，形成幼嫩花藥（圖3C）。幼小花藥的4 個角隅細胞分裂更快，一般形成4 個花粉囊，從橫切面看花藥形似蝶狀（圖3D）。在四角處表皮細胞最鄰近的細胞層分化形成孢原細胞（圖3E），隨后孢原細胞通過平周分裂使細胞層增多，初生造孢細胞發(fā)生于內層，比周圍細胞體積更大，細胞質更濃，細胞核更明顯（圖3F）。5月28日前后，各細胞間出現細微間隔且細胞形狀呈多邊形，這是由初生造孢細胞經有絲分裂形成的次生造孢細胞（圖3G）。次生造孢細胞分化小孢子母細胞的過程中胼胝質不斷沉積，為小孢子母細胞增大體積提供某些營養(yǎng)物質（圖3H）。5月30日前后，胼胝質逐漸溶解使小孢子母細胞逐漸分離，單個小孢子母細胞體積大、細胞核明顯，形狀由多邊形漸變圓形，液泡不明顯（圖3I）。

小孢子母細胞進入第一次減數分裂，染色體高度螺旋化，核仁開始消失（圖3J），減數分裂末期小孢子母細胞形成2 個子細胞共處1 個胼胝質壁內，此時并未形成細胞壁與細胞板（圖3K）。第二次減數分裂末期每個子細胞再次分裂，小孢子母細胞形成4 個子核，但大部分在同一平面上只看到3 個核，核仁明顯，子細胞之間的小孢子母細胞表面開始形成新的細胞壁（圖3L）。兩次減數分裂完成后，4 個小孢子由胼胝質壁分離完全，排列形成四面體型四分體（圖3M），依據紫葉紫薇減數分裂及四分體的情況，其胞質分裂方式為同時型。四分體后期，胼胝質壁正常降解，四面體型四分體解體，小孢子離散至花粉囊中成為單個的小孢子，早期的單核小孢子體積較小，細胞壁薄且略收縮（圖3N）。

圖3 紫葉紫薇小孢子發(fā)生和雄配子體發(fā)育Fig.3 The microsporogenesis and development of male gametophyte in purple-leaf Lagerstroemia indica

2.2.2 雄配子體發(fā)育

6月6日前后，單核小孢子進入雄配子體發(fā)育時期，小孢子體積顯著增大，細胞壁增厚，細胞核位于小孢子中央，形成單核中央期的小孢子（圖3O）。細胞核逐漸向細胞壁移動形成單核靠邊期的小孢子，這是由于胞質液化使液泡體積增大，液泡占據小孢子的主要空間，將細胞核推向細胞壁（圖3P）。細胞核于靠近細胞壁位置發(fā)生有絲分裂，形成營養(yǎng)核與生殖核，形成二核花粉粒（圖3Q）。紫葉紫薇花粉粒表面具三萌發(fā)孔溝，可從花藥壁吸收養(yǎng)分（圖3R），6月11日前后，花粉逐漸發(fā)育成熟，細胞質濃厚，細胞內含有大量淀粉等營養(yǎng)物質（圖3S）。成熟花粉粒為二細胞型，于開花前相鄰花粉囊破裂連通（圖3T）。

紫葉紫薇完成花芽形態(tài)分化后，其雄蕊發(fā)育過程即小孢子發(fā)生和雄配子體發(fā)育從5月下旬至6月中旬基本完成（圖4）。

圖4 紫葉紫薇雄蕊發(fā)育時間Fig.4 Stamen differentiation of purple-leaf Lagerstroemia indica

2.3 雌蕊發(fā)育

2.3.1 大孢子發(fā)生

5月下旬，紫葉紫薇雌蕊原基繼續(xù)膨大發(fā)育，各心皮上部閉合形成花柱和柱頭，下部多心皮表皮細胞分化閉合，構成中軸胎座和六室子房（圖5A）。5月末，子房壁內壁細胞快速分裂，胚珠原基著生于中軸胎座（圖5B），胚珠原基進一步發(fā)育為倒生型胚珠，胚珠前端為一團薄壁組織，即珠心（圖5C），緊靠珠心外圍先后突出內外雙層珠被。珠心表皮下有一個細胞相較于周圍細胞其體積顯著增大，分裂更為快速，形成大孢子孢原細胞，此時可見二分之一范圍的珠心組織由雙層珠被包裹（圖5D）。6月初觀察顯示大孢子孢原細胞快速分化，大孢子母細胞形成，此時珠心組織已由雙層珠被全包裹（圖5E）。大孢子母細胞經第一次減數分裂形成兩個顯著的子核，新細胞壁出現后大孢子母細胞發(fā)育為大孢子二分體（圖5F）。二分體再經第二次減數分裂，大孢子四分體形成，4 個大孢子體積大小不完全相同，4 個大孢子中的2 個珠孔端大孢子及1 個合點端大孢子的細胞核凝縮，出現退化跡象（圖5G）。大孢子四分體形成后快速進入大孢子解體狀態(tài)，2 個珠孔端大孢子與1 個合點端大孢子退化后的殘留細胞體積明顯縮小，形狀不規(guī)則，胞質濃厚，無法識別細胞核，另一個靠近合點端的大孢子吸取了充足的養(yǎng)分，體積繼續(xù)膨大，細胞核明顯，形成功能大孢子，胞質逐漸液泡化，分化形成多數小液泡（圖5H）。

2.3.2 雌配子體發(fā)育

功能大孢子繼續(xù)分化，多數小液泡聚集形成幾個大液泡位于細胞核周圍，單核胚囊形成，其細胞核大、核仁明顯（圖5I）。6月9日前后觀察顯示單核胚囊經有絲分裂后形成2 個細胞核，細胞中央位置由大液泡占據，2 個細胞核分別向胚囊的珠孔端與合點端反向移動，二核胚囊分化形成（圖5J）。二核胚囊經過第二次有絲分裂，珠孔端與合點端分別有2 個子核，6月11日左右四核胚囊形成，胚囊形似橢圓形或紡錘形（圖5K）。第三次有絲分裂后八核胚囊形成，珠孔端與合點端各有4 個細胞核，八核胚囊發(fā)育迅速，難以觀察到胚囊兩極分別有4 個細胞核共處同一平面。珠孔端與合點端各有1 個游離細胞核向胚囊中央位置移動，互相靠近（圖5L），緊密結合的兩個極核互相融合，中央細胞形成2 個核仁共存的細胞核（圖5M），當兩個極核完全融合時形成一大一小核仁的次生核。胚囊兩極分別保留3 個細胞核，珠孔端的3 個細胞核分化形成1 個卵細胞及2個助細胞，構成卵器，呈三角形排列（圖5N）。剛組合成卵器時卵細胞與助細胞體積較小，逐漸分化成熟后形態(tài)顯著增寬伸長，成熟的卵細胞及助細胞核仁明顯，細胞內具大液泡（圖5O）。合點端的3 個細胞核分化形成3 個較小的反足細胞，反足細胞保持游離核的狀態(tài)，排列不完全規(guī)則（圖5P）。紫葉紫薇成熟胚囊即雌配子體由3 個反足細胞、2 個極核、2 個助細胞和1 個卵細胞形成，2 個極核在受精前融合后與大量周圍胞質形成1 個大型中央細胞，這種7 細胞8 核型胚囊被稱為蓼型胚囊。

紫葉紫薇雌蕊發(fā)育過程即大孢子發(fā)生和雌配子體發(fā)育從5月下旬至6月中旬基本完成（圖6），整個花芽分化過程初始至成熟歷經大約1 個月，此后花蕾含苞待放，幾天后到達初花時間。

圖6 紫葉紫薇雌蕊發(fā)育時間Fig.6 Pistil differentiation of purple-leaf Lagerstroemia indica

3 結論與討論

花芽分化包括生理分化、形態(tài)分化和性細胞形成3 個階段[17]。植株經過必要的營養(yǎng)生長后，當外界環(huán)境滿足莖尖生長點從營養(yǎng)生長轉變?yōu)樯成L的條件時，芽分生組織開始發(fā)生生理變化和一系列形態(tài)變化，逐漸產生各花器官原基并最終發(fā)育為成熟花器官[18]。本研究觀察紫葉紫薇整個花芽分化過程34 d 左右，頂芽于5月上旬開始分化進入花序分化期，5月中旬進入萼片分化期和花瓣分化期，5月下旬出現雌雄蕊原基，5月底至6月初，大、小孢子發(fā)生及雌雄配子體發(fā)育，6月中旬形成成熟花粉和成熟胚囊。因此將紫葉紫薇花芽分化大致分為未分化期、分化初期、花序分化期、萼片分化期、花瓣分化期、雄蕊分化期和雌蕊分化期7 個時期，劃分標準是紫葉紫薇花芽內部相對應的原基開始分化。本研究結果表明紫葉紫薇的雌雄蕊原基幾乎同步發(fā)生，隨后雄蕊的分化時間稍早于雌蕊且形態(tài)發(fā)育速度有差異，前期花藥分化速度比子房稍快，后期胚囊分化速度加快，最終成熟花粉和成熟胚囊進程基本相當。紫葉紫薇大、小孢子發(fā)生及雌雄配子體發(fā)育過程均正常，與大多數雙子葉植物發(fā)育過程相似，其雌雄配子體的解剖結構特征也符合紫薇屬植物的基本結構特征。

目前對花芽分化沒有確切的階段劃分標準，但通常花芽分化劃分的依據是由外至內各花器官形成的順序，首先萼片，接著花瓣，然后是雄蕊和雌蕊[19]。本研究將紫葉紫薇花芽分化分為7個時期，與前人對日本矮紫薇[14]、結實紫薇和不結實紫薇[15]的劃分結果相似。不同植物種類具有自身特異性，因此在植物花芽分化的形態(tài)學研究中，研究者對時期的劃分也存在差異。如李心等[20]將‘木門’百合Liliumoriental×trumpet hybrid‘Conca D’Or’花芽分化進程分為花芽分化初期、小花原基分化期及花器官分化期3 個時期。汪曉謙等[21]將郁金香Tulipa gesnerianaL.花芽分化過程分為未分化期、花瓣分化期（包括外輪花瓣分化期與內輪花瓣分化期）、雄蕊分化期、雌蕊分化期5 個時期。胡梅等[22]將竹葉花椒Zanthoxylum armatumDC.花芽分化分為未分化期、花芽分化始期、花序軸分化期、花蕾分化期、萼片分化期、子房分化期和花柱分化期7 個時期。趙云芳等[23]將藍花丹Plumbago auriculata花芽分化分為營養(yǎng)生長期、花芽分化前期、小花原基分化期、萼片原基分化期、花瓣原基分化期、雄蕊原基分化期、雌蕊原基分化期、花粉形成期及子房膨大期9 個時期。

紫葉紫薇花藥具四花粉囊，小孢子母細胞體積大、細胞核顯著、細胞游離，胞質分裂為同時型，小孢子四分體為四面體型，小孢子具三萌發(fā)孔溝，成熟花粉粒為二細胞型。在前人對紫薇花粉母細胞減數分裂的研究中，有學者認為日本矮紫薇胞質的分裂方式為連續(xù)型，而本研究發(fā)現紫葉紫薇胞質的分裂方式為同時型，這與袁娟[13]對大花紫薇、許歡[15]對結實紫薇與不結實紫薇的研究結果一致。大花紫薇的小孢子四分體排列形式以四面體型為主、偶有左右對稱型存在，而本研究發(fā)現紫葉紫薇的小孢子四分體均為正四面體型，與日本矮紫薇的小孢子四分體排列形式相同。除此之外，前人觀察發(fā)現日本矮紫薇少數花藥中具6個花粉囊，且成熟花粉粒為三細胞型。四分體、藥室、成熟花粉等形態(tài)學特征不僅可作為紫薇屬內分類的依據，還可判斷與其他屬的親緣關系。本研究顯示紫葉紫薇不同花藥間、同一花藥不同花粉囊間以及同一花粉囊均存在小孢子母細胞發(fā)育時期略有差異的情況，處于減Ⅰ的小孢子母細胞與減Ⅱ的小孢子母細胞同時存在，或單核小孢子與二核花粉粒同時存在，此類不同步現象也在不少自然界其他種類植物的雄蕊發(fā)育研究中出現，如袁德義等[24]研究油茶‘湘林1 號’Camellia oleifera‘Xianglin No.1’、石艷蘭等[25]研究二倍體芒diploidMiscanthus sinensis、董立格等[26]研究‘晚銀桂’Osmanthus fragrans‘Wanyingui’。推測出現這種現象的原因可能是胼胝壁向內擴張分離小孢子母細胞時，細胞質營養(yǎng)分配不均衡，或是一些特殊的減數分裂基因調控異常等遺傳原因，或是前期的孢原細胞、造孢細胞分化先后時間有差異，或與環(huán)境因素有關，或與花粉囊空間位置差異有關。紫葉紫薇小孢子母細胞減數分裂不同步的原因仍有待進一步研究。有學者認為減數分裂不同步導致四分體小孢子的有絲分裂異常，引起花粉敗育[27]；也有學者認為不同步現象是該植物長期適應自然環(huán)境的一種傳粉機制[28]。本研究認為花藥散粉時間有差異，有利于延長傳粉受精時間，促進繁殖進化，降低惡劣氣候條件的影響。在紫葉紫薇的開花物候方面，開花早的植株可能出現花果共存現象，其單株開花不同步性可能與小孢子發(fā)育的不同步相關，在一定程度上有利于延長花期持續(xù)時間。

紫葉紫薇子房六室，中軸胎座，倒生胚珠，雙層珠被；大孢子孢原細胞形成時，珠心由珠被包裹二分之一；大孢子母細胞形成時，珠心由珠被完全包裹；減數分裂后4 個大孢子中僅余合點端1 個大孢子逐步分化，最終形成7 細胞8 核胚囊。紫葉紫薇的大孢子發(fā)生及雌配子體發(fā)育過程與前人對紫薇其他種的研究結果基本一致，日本矮紫薇子房除六室以外具四室、五室，可能是日本矮紫薇屬于矮化型紫薇，其花部特性相較于紫葉紫薇更小。通過對四分體形態(tài)多次切片發(fā)現4 個大孢子難以完整切在同一平面上，因此大孢子四分體并非呈完全的直線型排列，而是“S”型排列方式。紫薇屬植物在有性生殖中均是單個大孢子形成雌配子體，而另外3 個大孢子退化消失，這種細胞退化的機理和遺傳基礎有待深入研究。

紫葉紫薇經歷30 d 左右完成花芽分化，與菊花、蝴蝶蘭、郁金香、西紅花等草本花卉及一些灌木花卉如野生茶樹、金花茶、藍花丹、木蘭、勒杜鵑等的花芽分化速度接近。大多數木本植物都要經歷較長的花芽分化時間，如荔枝需要4～5個月，蘋果需要約5 個月，八仙花需要約4 個月，鈍葉柃需要約4 個月，竹葉花椒需要約7 個月。紫葉紫薇花芽分化的時間短、速度快，屬于一年多次分化型，不需要經過低溫誘導即可在短時間內開花，除了遺傳因素起決定作用外，還可能與成花過程的溫度與光照等環(huán)境因素有密切關系，紫葉紫薇花芽分化與氣候因子等的關系有待進一步研究。紫葉紫薇的快速發(fā)育可能會極大地消耗植物體內的營養(yǎng)物質，刺激內源激素的動態(tài)平衡，如袁小軍等[29]認為礦質營養(yǎng)對油茶花芽生長及分化起到關鍵作用，周芳萍等[30]認為板栗花芽分化受到內源激素種類及比值的共同影響。本研究缺乏營養(yǎng)成分及內源激素在紫葉紫薇花芽分化過程中的調控作用研究，同時還需要了解各生理生化指標的相關性。通過了解紫葉紫薇整個花芽分化的時間進程，為下一步花期調控實踐奠定基礎，在紫葉紫薇的花芽分化期采取一定措施，為提早或延遲花期提供有利條件。掌握紫葉紫薇花芽分化的形態(tài)特征，使其既可作為授粉樹種，也可作為優(yōu)良的雜交母本，為后續(xù)的雜交育種工作提供參考資料。