不同人參栽培土壤養(yǎng)分及微生物群落組成特征解析

王 巖，王麗偉，趙洪顏，趙 敏，楊洪巖

（1東北林業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，哈爾濱 150040；2黑龍江省酶與類酶工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，哈爾濱 150040；3延邊大學(xué)農(nóng)學(xué)院，吉林延吉 133000）

0 引言

人參是中國傳統(tǒng)名貴中藥材，中國作為世界上最早開展人參栽培的國家，現(xiàn)今栽培面積和產(chǎn)量位居世界首位，產(chǎn)量約占世界總產(chǎn)量的70%[1]，其作用及經(jīng)濟(jì)地位不容忽視。以往的人參栽培以伐林栽參為主，這種栽培方式破壞栽培區(qū)域林地植被系統(tǒng)，嚴(yán)重危及林區(qū)生態(tài)安全，已被嚴(yán)令禁止，人參種植產(chǎn)業(yè)已向優(yōu)質(zhì)農(nóng)田栽參方向轉(zhuǎn)移[2]。普通農(nóng)田栽參存在土壤自然養(yǎng)分低、有益微生物少、病害嚴(yán)重等問題[3]。如何重建土壤微生態(tài)系統(tǒng)，促進(jìn)微生物群落正向演替，防治土傳病害等是農(nóng)田栽參亟待解決的科學(xué)和技術(shù)問題。深入解析農(nóng)田栽參土壤性質(zhì)、不斷優(yōu)化種植方案對(duì)促進(jìn)人參產(chǎn)業(yè)發(fā)展具有重要的理論及現(xiàn)實(shí)意義。

人參生長要求所栽植的土地肥沃、養(yǎng)分充足，這也是林地土壤適合栽植人參的主要原因。相比之下，已經(jīng)栽植并收獲的人參土壤俗稱老參地，由于連作病害多、理化性質(zhì)惡化等原因，栽過一茬的人參土壤要30年后才能再栽參[4]。應(yīng)用農(nóng)田土壤進(jìn)行栽參一般需經(jīng)過1年左右的土壤修整及改良，目前的改良主要從土壤消毒和施肥改土兩方面進(jìn)行。在氯化苦土壤消毒和綠肥回田的改良措施下，農(nóng)田的土壤微生態(tài)環(huán)境得到改善，為人參創(chuàng)建了良好的實(shí)際生長環(huán)境，可保證農(nóng)田栽參工作的順利發(fā)展[5]。將稻殼炭或玉米秸稈炭作為土壤調(diào)理劑可顯著促進(jìn)連作人參種苗生長，其生長量的增加與生物質(zhì)炭對(duì)老參地土壤的改良密切相關(guān)[6]。有機(jī)肥改良劑也可以改善土壤理化性質(zhì)、微生物群落組成、多樣性和功能[7]。孫海等[8]研究發(fā)現(xiàn)合理施用多功能微生物制劑能夠改善農(nóng)田栽參土壤養(yǎng)分狀況，有效提高土壤養(yǎng)分供應(yīng)能力。雖然已經(jīng)做過多種土壤改良嘗試，但農(nóng)田土壤改良仍然依據(jù)不足，主要體現(xiàn)在參農(nóng)按經(jīng)驗(yàn)種植經(jīng)常導(dǎo)致的農(nóng)藥、化肥的不合理使用，繼而造成資源的浪費(fèi)、成本的提高和環(huán)境的污染[9]。問題解決的關(guān)鍵點(diǎn)之一是需厘清不同類型土壤如農(nóng)田土壤、林地土壤和老參地土壤在養(yǎng)分及微生物學(xué)特性方面的差異?；诖?，本研究以林地、農(nóng)田、老參地土壤為研究對(duì)象，研究3種類型土壤在土壤養(yǎng)分和微生物學(xué)特性方面的差異，以期為農(nóng)田栽參土壤的定向改良提供技術(shù)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣品采集及處理

土壤樣品采樣地點(diǎn)分別為敦化市秋梨溝鎮(zhèn)松樹林(128°07′E，43°27′N)、敦化市黃泥河鎮(zhèn)玉米田(128°02′E，43°32′N)和敦化市黃泥河鎮(zhèn)4年生人參采收后土地(128°02′E，43°32′N)。在每個(gè)地點(diǎn)按蛇形采樣法選取4個(gè)點(diǎn)，取0～20 cm層土壤，同一樣地土壤全部樣品充分混勻即為該點(diǎn)土壤樣品。將鮮土樣品分為2份，其中一份于室內(nèi)自然風(fēng)干，過2 mm篩后室溫保存，用于各項(xiàng)土壤理化性質(zhì)的測(cè)定；另一份鮮土樣品于-80℃冰箱中保存，用于土壤高通量測(cè)序。

1.2 土壤養(yǎng)分測(cè)定

土壤pH測(cè)定采用pH法；硝態(tài)氮和銨態(tài)氮采用2 mol/L KCl浸提-分光光度法測(cè)定；有效磷采用NaHCO3浸提-鉬銻抗分光光度法測(cè)定；全氮測(cè)定采用凱氏定氮法[10]；全磷采用氫氧化鈉堿熔-鉬銻抗分光光度法測(cè)定；全鉀采用火焰原子吸收分光光度法測(cè)定；土壤有機(jī)質(zhì)含量采用灼燒法測(cè)定[11]。

1.3 DNA提取及高通量測(cè)序

使用QIAGEN土壤DNA提取試劑盒(QIAGEN，USA)提取3種類型的土壤樣品。使用1%瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)提取的土壤DNA樣品，采用Nanodrop 2000(Thermo，USA)測(cè)定DNA濃度。將提取的土壤樣品DNA委托上海美吉生物醫(yī)藥科技有限公司進(jìn)行高通量測(cè)序。

細(xì)菌利用338F(5’-ACTCCTACGGGAGGCAGCAG-3’)和806R(5’-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3’)引物擴(kuò)增16S V3-V4區(qū)建庫，真菌采用ITS1(5’-CTTGGTCATTTAGAGGAAGTAA-3’)和 ITS2(5’-GCTGCGTTCTTCATCGATGC-3’)引物擴(kuò)增 ITS1 區(qū)建庫。上機(jī)測(cè)序后數(shù)據(jù)經(jīng)過濾、拼接，隨后進(jìn)行數(shù)據(jù)庫比對(duì)、物種注釋；在97%的相似水平下對(duì)所有序列進(jìn)行OTU劃分，對(duì)OTU的代表序列作分類學(xué)分析。

1.4 數(shù)據(jù)分析

土壤養(yǎng)分?jǐn)?shù)據(jù)采用SPSS 19.0進(jìn)行單因素方差分析，顯著性水平P＜0.05。高通量測(cè)序列數(shù)據(jù)于美吉生物云平臺(tái)(www.majorbio.com)進(jìn)行處理。采用RDP classifier貝葉斯算法對(duì)97%相似水平的OTU代表序列進(jìn)行分類學(xué)分析，并在各個(gè)分類水平統(tǒng)計(jì)各樣本的群落物種組成。細(xì)菌16S rRNA對(duì)比數(shù)據(jù)庫為Silva(Release 132 http://www.arb-silva.de)真菌ITS對(duì)比數(shù)據(jù)庫為Unite(Release 7.2 http://unite.ut.ee/index.php)。選擇97%相似度的OTU，利用mothur計(jì)算各樣本的Alpha多樣性(version v.1.30.1 http://www.mothur.org/wiki/Schloss_SOP#Alpha_diversity)。利用Circos-0.67-7(http://circos.ca/)繪制可視化圈圖來描述樣本與物種之間對(duì)應(yīng)關(guān)系。群落柱形圖、PCoA圖、組間差異顯著性檢驗(yàn)、db-RDA分析及環(huán)境因子與物種相關(guān)性均應(yīng)用R語言進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析與作圖(R version 4.0.3)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同類型土壤養(yǎng)分含量分析

由表1可知，不同類型土壤的pH存在顯著差異(P＜0.05)，其中林地土壤的pH最高，4年參地土壤的pH最低。在3種類型土壤中，硝態(tài)氮含量為農(nóng)田＞林地＞4年參地(P＜0.05)，而銨態(tài)氮含量在不同土壤中呈現(xiàn)相反的趨勢(shì)。4年參地土壤中有效磷含量遠(yuǎn)高于林地與農(nóng)田。土壤全氮與有機(jī)質(zhì)含量在3種土壤中存在顯著差異，且4年參地中含量最高。4年參地土壤的全磷顯著高于其他(P＜0.05)，不同類型土壤中全鉀含量無顯著差異。

表1 不同類型土壤養(yǎng)分含量分析

2.2 不同類型土壤微生物群落Alpha多樣性分析

表2顯示了樣本微生物群落的Alpha多樣性指數(shù)，Coverage指數(shù)均大于98%，說明樣品中基因序列被檢出的概率很高，取樣合理，能夠真實(shí)地反映土壤樣本的微生物群落。其中，不同樣本中微生物群落的ACE和Chao 1指數(shù)差異顯著，說明不同土壤中細(xì)菌及真菌群落的豐富度存在顯著差異，表現(xiàn)為林地＞農(nóng)田＞4年參地。與細(xì)菌相比，真菌的Simpson和Shannon指數(shù)均存在顯著差異，表明在不同類型土壤中真菌群落多樣性差異顯著，表現(xiàn)為林地＞農(nóng)田＞4年參地。

表2 微生物群落多樣性指數(shù)表

2.3 不同類型土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)特征

在不同類型土壤中細(xì)菌門水平的群落結(jié)構(gòu)基本一致，如圖1a所示，主要分布在11個(gè)細(xì)菌門分別包括Proteobacteria、 Acidobacteriota、 Actinobacteriota、Chloroflexi、 Gemmatimonadota、 Patescibacteria、Bacteroidota、 Myxococcota、 Verrucomicrobiota、Methylomirabilota、Firmicutes、WPS-2和Nitrospirota，3種類型土壤共同的優(yōu)勢(shì)菌門為Proteobacteria、Acidobacteriota、 Actinobacteriota、 Chloroflexi、Gemmatimonadota、 Patescibacteria、 Bacteroidota、Myxococcota、Verrucomicrobiota和Firmicutes。

在4年參地土壤中，Proteobacteria、Patescibacteria和Bacteroidota的豐度分別為40.41%、10.73%和5.48%，顯著高于其他2種土壤類型(P＜0.05)。Acidobacteriota是林地土壤中相對(duì)豐度最大的細(xì)菌門類，其占比為38.06%，顯著高于另外兩組土壤。相較于林地與 4年參地，Actinobacteriota、Chloroflexi和Gemmatimonadota在農(nóng)田土壤中占有更高的百分比，分別為14.42%、16.21%和7.06%。

對(duì)相對(duì)豐度大于1%的細(xì)菌目構(gòu)建可視化圈圖（圖1b），Burkholderiales和Acidobacteriales在林地土壤中含量較高，相對(duì)豐度分別為12%和15%，顯著高于農(nóng)田與4年參地土壤。就Xanthomonadales在不同類型土壤中的分布而言，4年參地中分布比例占74%，顯著高于另外兩種土壤類型。

圖1 細(xì)菌群落相對(duì)豐度與可視化圈圖

為明確3種類型土壤間細(xì)菌群落的差異，對(duì)3種類型土壤的9個(gè)樣本進(jìn)行主坐標(biāo)分析[(PCoA)，圖2a]結(jié)果表明，第1主坐標(biāo)軸(PCA1)和第2主坐標(biāo)軸(PCA2)對(duì)樣本組成差異的解釋度分別為65.54%和25.59%，2個(gè)主坐標(biāo)軸累積解釋度達(dá)到91.13%，說明其能夠表征微生物群落組成的特征。3組樣品在PC1軸明顯分開，農(nóng)田組與林地和4年參地組在PC2軸明顯分開，說明3種類型土壤中細(xì)菌微生物群落結(jié)構(gòu)存在顯著差異。

圖2 不同類型土壤細(xì)菌(a)和真菌(b)群落主坐標(biāo)分析(PCoA)

2.4 不同類型土壤真菌群落結(jié)構(gòu)特征

在門水平上，如圖3a所示，除少數(shù)真菌未被分類外，3種類型土壤真菌主要分布于5個(gè)真菌門，即Ascomycota、 Mortierellomycota、 Basidiomycota、Rozellomycota和 Chytridiomycota。Ascomycota在各組中均占有最高的相對(duì)豐度(47.47%～79.18%)，Mortierellomycota在不同類型土壤中所占比例為林地＞農(nóng)田＞4年參地。不同土壤真菌類群在屬水平存在較大差異（圖3b），Mortierella為林地土壤中的優(yōu)勢(shì)菌屬，相對(duì)豐度為39.21%，顯著高于農(nóng)田土壤(26.27%)和4年參地土壤(13.09%)。Fusarium在農(nóng)田土壤中的相對(duì)豐度最高(22.72%)。Helotiaceae，Plectosphaerella和Penicillium在4年參地中的相對(duì)豐度顯著高于林地與農(nóng)田(P＜0.05)；Sclerotinia只在4年參地中檢測(cè)到，其相對(duì)豐度為11.29%。

圖3 真菌群落相對(duì)豐度與組間差異顯著性

對(duì)3種類型土壤的9個(gè)樣本真菌群落的PCoA分析如圖2b所示，PCA1和PCA2對(duì)樣本組成差異的解釋度分別為62.11%和36.03%，2個(gè)主坐標(biāo)軸累積解釋度達(dá)到98.14%。3組樣品在PC2軸明顯分開，4年參地組與林地和農(nóng)田組在PC1軸明顯分開，說明3種類型土壤中真菌微生物群落結(jié)構(gòu)存在顯著差異。

2.5 環(huán)境因子對(duì)土壤微生物群落組成的影響

為進(jìn)一步研究三種類型土壤微生物群落組成與環(huán)境因子的關(guān)系，采用基于Bray-Curtis距離的db-RDA分析方法對(duì)土壤理化性質(zhì)與土壤微生物群落的關(guān)系進(jìn)行研究，探尋影響土壤微生物群落組成的驅(qū)動(dòng)因子。如圖4所示，pH、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、有效磷、全氮、全磷和有機(jī)質(zhì)含量對(duì)微生物群落結(jié)構(gòu)影響最大。銨態(tài)氮、有效磷、全氮、全磷和有機(jī)質(zhì)之間夾角為銳角，與pH的夾角為鈍角，表明這幾種環(huán)境因子間存在正相關(guān)關(guān)系，但與pH呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。其中，銨態(tài)氮、有效磷和全磷對(duì)農(nóng)田土壤的細(xì)菌及真菌群落結(jié)構(gòu)存在較大的正相關(guān)關(guān)系。

圖4 微生物群落與環(huán)境因子的db-RDA分析

2.6 細(xì)菌目相對(duì)豐度與土壤養(yǎng)分的相關(guān)性

選取細(xì)菌目水平總豐度前20的物種，采用Spearman相關(guān)性系數(shù)，評(píng)估其與土壤養(yǎng)分間的相關(guān)性。由圖5a可知，pH和有效磷含量是影響細(xì)菌群落最主要的因子。Xanthomonadales、Saccharimonadales和Sphingomonadales與pH呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P＜0.05)；Acidobacteriales、 Bryobacterales、 Burkholderiales、Rokubacteriales、Solibacterales、Subgroup_2、Subgroup_7和Vicinamibacterales與pH呈顯著正相關(guān)且與土壤有效磷含量呈顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05)。Xanthomonadales、Saccharimonadales、Sphingomonadales和Micropepsales與有效磷含量呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)。Bryobacterales、Burkholderiales和Solibacterales與土壤全磷含量呈顯著負(fù)相關(guān)。Chitinophagales與土壤銨態(tài)氮，全氮及有機(jī)質(zhì)含量呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)，與土壤銨態(tài)氮含量呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(P＜0.01)。

2.7 真菌屬相對(duì)豐度與土壤養(yǎng)分的相關(guān)性

選取真菌屬水平總豐度前20的物種，采用Spearman相關(guān)性系數(shù)，評(píng)估其與土壤養(yǎng)分間的相關(guān)性。由圖5b可知，pH、銨態(tài)氮、硝態(tài)氮、有效磷、全氮、全磷和有機(jī)質(zhì)含量是影響真菌群落最主要的因子。Articulospora、 Epicoccum、 Mortierella、 Pezizella、Rodwayella和Ascomycota與pH呈顯著正相關(guān)，與土壤有效磷含量呈顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05)；而Penicillium和Helotiaceae與pH呈顯著負(fù)相關(guān)，與土壤有效磷含量呈顯 著 正 相 關(guān) 關(guān) 系 (P＜0.05)。 Cladosporium、Plectosphaerella和Vishniacozyma均與土壤銨態(tài)氮、全氮、全磷及有機(jī)質(zhì)含量呈顯著正相關(guān)，與土壤硝態(tài)氮含量 呈 顯 著 負(fù) 相 關(guān) (P＜0.05)。 Dothideomycetes 和Helotiaceae均與土壤銨態(tài)氮、全氮、全磷及有機(jī)質(zhì)含量呈顯著負(fù)相關(guān)，與土壤硝態(tài)氮含量呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)。Didymella與土壤銨態(tài)氮、全氮及有機(jī)質(zhì)含量呈顯著負(fù)相關(guān)，與土壤硝態(tài)氮含量呈顯著正相關(guān)。Sclerotinia與pH和土壤硝態(tài)氮呈顯著負(fù)相關(guān)，與土壤銨態(tài)氮、有效磷、全氮、全磷和有機(jī)質(zhì)含量呈顯著正相關(guān)。

圖5 微生物與環(huán)境因子間相關(guān)性熱圖

3 結(jié)論

本研究比較了同一區(qū)域林地土壤、農(nóng)田土壤和4年生參地土壤的養(yǎng)分含量及微生物組成，即以人參最適種植土壤、需改造土壤和不適宜種植土壤為研究對(duì)象，進(jìn)行土壤養(yǎng)分和微生物群落分析。土壤養(yǎng)分分析結(jié)果顯示，不同類型土壤中養(yǎng)分除全鉀外，均存在顯著差異。高通量測(cè)序結(jié)果顯示，不同類型土壤中細(xì)菌門水平群落組成大致相同，但PCoA結(jié)果顯示，不同樣本間細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)存在顯著差異。Alpha多樣性表明，真菌群落的豐富度與多樣性差異明顯大于細(xì)菌；且在4年參地土壤中微生物豐富度與多樣性最低。相比于細(xì)菌，真菌群落對(duì)于環(huán)境因子的響應(yīng)更加強(qiáng)烈，因此，從真菌群落控制角度改良土壤應(yīng)是改良的主要方向。

4 討論

土壤為植物的根系提供生長環(huán)境。植物生長所必需的水分、空氣、礦質(zhì)元素等需要植物從土壤中攝取。因此分析土壤的理化性質(zhì)及生物學(xué)特性，可為創(chuàng)造植物更好的生長條件提供技術(shù)指導(dǎo)。已有研究表明，土壤pH影響著土壤酶活性和微生物群落組成空間的格局[12]，也與表層土壤微生物多樣性和群落結(jié)構(gòu)變化密切相關(guān)[13]。Shannon指數(shù)表明（表2），pH與細(xì)菌和真菌多樣性均與呈現(xiàn)強(qiáng)烈正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)性指數(shù)分別為0.7011和0.9715。栽參4年土壤中的pH顯著低于其他類型，這與西洋參連作土壤中pH的變化一致[14]。已有研究表明，與銨態(tài)氮相比，硝態(tài)氮能夠維持葉綠體結(jié)構(gòu)的完整性，保持黃瓜植株正常的光合作用及生長，并減少碳水化合物向根系的運(yùn)輸，從而有效地抑制尖孢鐮刀菌引起的黃瓜枯萎病的發(fā)生[15]。4年參地土壤中硝態(tài)氮含量遠(yuǎn)低于銨態(tài)氮含量，或與老參地中病害多發(fā)性相關(guān)。有效磷作為土壤中的一種速效養(yǎng)分，與土壤中真菌群落的多樣性密切相關(guān)[16]，本研究發(fā)現(xiàn)土壤有效磷含量與真菌群落Shannon指數(shù)存在顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(r=-0.8608)。目前已有研究表明，在玉米中接種被孢霉，可提高玉米根際土壤中有效磷的含量[17]。

同時(shí)，土壤微生物多樣性對(duì)維持土壤生物群落功能 也 十 分 重 要[18]。 Proteobacteria、Acidobacteria、Actinobacteria、Chloroflexi、Bacteroidetes等是土壤中主要的細(xì)菌門類[19]。有研究表明，寡營養(yǎng)細(xì)菌Acidobacteria和Xanthomonadales在高脅迫環(huán)境，即相對(duì)貧瘠的土壤中的相對(duì)豐度較高[20]；而本研究發(fā)現(xiàn)，相較于人參連作土壤，Acidobacteria在林地中有較高的比例，這可能與Acidobacteriales在植物殘?bào)w降解中的作用相關(guān)[21]。此外，辣椒-香蕉輪作系統(tǒng)刺激Acidobacteria中的成員Gp13和Gp12的相對(duì)豐度增加，且與病原菌F.oxysporum豐度呈顯著負(fù)相關(guān)，推測(cè)其有很強(qiáng)的抑病潛力[22]。與其他兩種類型土壤相比，4年參地中Xanthomonadales相對(duì)豐度較高，而Burkholderiales所占比例較低；這與太子參單作系統(tǒng)類似，其根系分泌物可以顯著增加Xanthomonadales、Fusarium等，降低有益Pseudomonas和Burkholderiales的相對(duì)豐度，從而導(dǎo)致微生物群落失衡[23]。而人參根際微生物群落失衡和根系分泌物的積累導(dǎo)致的土傳病害的爆發(fā)正是人參不連續(xù)栽培的關(guān)鍵因素[24]。目前已研究表明，枯草芽孢桿菌50-1[25]和淀粉樣芽孢桿菌SW-34[26]的接種可顯著降低人參病害的發(fā)生。同時(shí)，Burkholderia在芹菜與西瓜的栽培過程中也被證明有抑菌的功效[27]。

在世界范圍內(nèi)，土壤中的真菌主要分布在Ascomycota[28]。Ascomycota有寄生和腐生兩種，腐生的子囊菌生長于土壤，朽木等；寄生的類群可能引起植物病害或與植物形成共生菌根，如Fusarium和Sclerotinia。Fusarium可引起黃瓜、草莓、番茄以及人參等多種植物發(fā)生病害[29-32]；其中Fusarium graminearum已經(jīng)被證實(shí)與玉米穗霉病的發(fā)生相關(guān)[33]，在玉米根際土壤中也發(fā)現(xiàn)了Fusarium的大量富集，可能會(huì)導(dǎo)致潛在病害的發(fā)生。本研究在4年參地中還檢測(cè)到了大量核盤菌屬(Sclerotinia)微生物，這是我國東北人參產(chǎn)區(qū)嚴(yán)重流行的一種非典型壞死性病原菌。已有研究表明，人參核盤菌分泌液中的PG酶和Cx酶可導(dǎo)致參根出現(xiàn)壞死斑[34]，這可能是導(dǎo)致老參地不能繼續(xù)栽參的原因之一。

在本研究中，我們?cè)?種類型土壤中均檢測(cè)到了大量的Mortierella，尤其在林地土壤中占有比例更高，Mortierella作為一種腐生產(chǎn)油真菌，具有多種農(nóng)業(yè)效益，近年來引起了人們的廣泛關(guān)注。在玉米土壤中接種Mortierella capitata后發(fā)現(xiàn)，其可通過改變根基因表達(dá)水平或與根際細(xì)菌間的相互作用促進(jìn)作物的生長[17]。在對(duì)蘋果再植土壤的研究中發(fā)現(xiàn)Mortierella可以通過競(jìng)爭(zhēng)養(yǎng)分或其抗生素活性來抑制土傳病原菌[35]。也有研究發(fā)現(xiàn)減輕土壤酸化會(huì)導(dǎo)致Mortierella豐度增加，并且其種類富集對(duì)作物產(chǎn)量有積極的影響[36]，與本研究中Mortierella和土壤pH間的正相關(guān)關(guān)系一致。同時(shí)，我們還發(fā)現(xiàn)Mortierella與土壤中有效磷的含量呈顯著負(fù)相關(guān)，這與其他研究呈現(xiàn)相反的趨勢(shì)[14,17,37]。此外，Mortierella還被證明具有降解多種除草劑[38]，緩解土壤重金屬污染[39]，生物修復(fù)硫丹污染土壤[40]等多種生態(tài)功能。土壤真菌是土壤微生物重要的組成部分，其多樣性和組成與土傳病害相關(guān)，最近研究表明，調(diào)控土壤真菌群落是緩解番茄枯萎病的有力途徑[41]。本研究的結(jié)果亦表明，有效調(diào)控農(nóng)田土壤中的真菌群落組成是農(nóng)田栽參土壤定向改良的關(guān)鍵環(huán)節(jié)之一。