浙江省慶元縣葉附生苔的就地保護(hù)成效

陳 星，戴 尊，邢詩(shī)晨，王 健

（華東師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，上海 200241）

生物多樣性保護(hù)措施主要包括就地保護(hù)(in-situ conservation)和遷地保護(hù)(ex-situ conservation) 2種。相對(duì)于具有應(yīng)急意義的遷地保護(hù)，就地保護(hù)對(duì)于保持生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)生物的繁衍與進(jìn)化、維持生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)和功能更具現(xiàn)實(shí)意義，也是生物多樣性保護(hù)中最為有效的措施[1]?？傮w來(lái)講，中國(guó)建立的自然保護(hù)區(qū)已經(jīng)保護(hù)了超過(guò)80%的自然植被群落和85%以上的野生動(dòng)植物，尤其是對(duì)蘭科Orchidaceae植物和哺乳動(dòng)物的保護(hù)效果最好，實(shí)現(xiàn)了對(duì)97%的蘭科植物和90%以上的哺乳動(dòng)物的保護(hù)[2]。但也有研究發(fā)現(xiàn)，盡管全球保護(hù)區(qū)網(wǎng)絡(luò)在過(guò)去幾十年間持續(xù)發(fā)展，但只有少部分生物區(qū)得到了有效的保護(hù)[3]。中國(guó)自然保護(hù)地體系也依然存在一些如空間布局不合理及交叉重疊等問(wèn)題。另外，還有一些重要區(qū)域存在保護(hù)空缺[4]。葉附生苔是一類主要生長(zhǎng)在熱帶和亞熱帶常綠闊葉林林下維管植物葉片上的苔蘚植物，對(duì)環(huán)境中的水分和溫度變化極為敏感，可以直接反映森林的質(zhì)量和完整度，適合作為氣候變化的指示類群[5?6]。就物種多樣性組成來(lái)看，葉附生苔類大多數(shù)來(lái)自苔類植物中最為進(jìn)化的細(xì)鱗苔科Lejeuneaceae，這一類群也是研究整個(gè)植物進(jìn)化歷程的關(guān)鍵類群。此外，相對(duì)于種子植物來(lái)講，全球范圍內(nèi)的苔蘚植物普遍表現(xiàn)出較低的特有率，而葉附生苔類是整個(gè)苔蘚植物中特有率最高的類群[5]，因此，加強(qiáng)對(duì)葉附生苔類植物的研究及保護(hù)顯得尤為重要。在全球范圍內(nèi)，葉附生苔主要分布在30°N～30°S，降水非常豐富的熱帶和亞熱帶地區(qū)。中國(guó)的葉附生苔類植物則主要分布在長(zhǎng)江以南地區(qū)，物種多樣性集中在海南、臺(tái)灣、浙江西南部和福建北部、云南南部和西北部以及西藏東南部等5個(gè)分布中心[7?8]。在全球范圍內(nèi)，自然保護(hù)區(qū)通常傾向于設(shè)立在受人類干擾較小的高海拔地區(qū)[9]，中國(guó)管理級(jí)別較高的陸域自然保護(hù)區(qū)也多分布在高海拔區(qū)域[10]，但葉附生類群卻喜歡生長(zhǎng)在中低海拔地區(qū)[11?12]。為了了解葉附生苔在野外的就地保護(hù)是否存在保護(hù)空缺，本研究以浙江省慶元縣為例，對(duì)縣域內(nèi)的主要保護(hù)地——百山祖國(guó)家公園及公園外其他生境適宜的地區(qū)開(kāi)展葉附生苔類植物的系統(tǒng)調(diào)查，了解葉附生苔類植物的多樣性在百山祖國(guó)家公園內(nèi)、外的分布及物種組成情況。百山祖國(guó)家公園作為中國(guó)生物多樣性保護(hù)優(yōu)先區(qū)域及中國(guó)葉附生苔類植物多樣性分布中心之一，探討該地區(qū)葉附生苔類植物的就地保護(hù)情況并提出可行的保護(hù)措施，將為其他地區(qū)苔蘚植物的野外保護(hù)提供科學(xué)借鑒。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)域

《中國(guó)生物多樣性保護(hù)戰(zhàn)略與行動(dòng)計(jì)劃》(2011—2030年)劃定了32個(gè)陸地生物多樣性保護(hù)優(yōu)先區(qū)域，其中慶元縣全境屬于武夷山優(yōu)先保護(hù)區(qū)域。慶元縣地處 27°25′～27°51′N，118°50′～119°30′E，地形屬于西南中山區(qū)，有溪谷、盆地、丘陵、低山和中山等多種地貌，地勢(shì)由東北向西南傾斜。該縣地處亞熱帶常綠和溫帶落葉闊葉林的結(jié)合帶，資源植物豐富，植物種類占浙江全省植物種類的90%以上，是該省乃至全國(guó)的植物種質(zhì)資源庫(kù)。

慶元縣內(nèi)的百山祖自然保護(hù)區(qū)自1986年被批準(zhǔn)建立省級(jí)自然保護(hù)區(qū)，1992年與鳳陽(yáng)山自然保護(hù)區(qū)合并為鳳陽(yáng)山-百山祖國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，2020年在整合慶元國(guó)家森林公園、慶元大鯢國(guó)家級(jí)水產(chǎn)種質(zhì)資源保護(hù)區(qū)等多處保護(hù)地的基礎(chǔ)上創(chuàng)建了百山祖國(guó)家公園。該公園山體屬洞宮山系，由武夷山脈向東伸展而成，氣候?yàn)橹衼啛釒駶?rùn)季風(fēng)氣候，年降水量為2 341.8 mm，相對(duì)濕度為84%，年平均氣溫為12.8 ℃，極端最低氣溫為?13.2 ℃，極端最高氣溫為30.1 ℃，無(wú)霜期為187.0 d[13]。百山祖國(guó)家公園最高峰海拔1 856.7 m，是浙江第2高峰，被譽(yù)為“百山之祖”，公園內(nèi)保存了大量珍稀動(dòng)植物資源，包括被稱為植物活化石的百山祖冷杉Abies beshanzuensis。同時(shí)，該公園也是中國(guó)亞熱帶常綠闊葉林保存最好的區(qū)域之一。由于其特殊的地形和保存較完好的植被條件，百山祖國(guó)家公園的葉附生苔物種多樣性豐富，此前發(fā)現(xiàn)有38種，包括闊體疣鱗苔Cololejeunea latistyla和大瓣疣鱗苔Cololejeunea magnilobula等中國(guó)珍稀特有類群[14]，主要分布點(diǎn)位于百山祖冷杉附近 (1 720 m)、十九源 (1 600 m)和五嶺坑 (600～800 m)等 3個(gè)地區(qū)，種類最豐富的是百山祖冷杉附近和十九源(20種)，其次是五嶺坑(18種)[15]。

1.2 標(biāo)本采集、鑒定和數(shù)據(jù)處理

本研究參考ZHU等[14]方法，于2020年9月選取百山祖國(guó)家公園內(nèi)葉附生苔類植物物種較為豐富的百山祖冷杉附近和十九源2個(gè)地點(diǎn)，以及公園外慶元縣境內(nèi)生境保存較好、可能存在葉附生苔的淤上鄉(xiāng)高山灣村和竹口鎮(zhèn)陳龍溪村2個(gè)地點(diǎn)，開(kāi)展葉附生苔多樣性及組成的比較研究。采樣時(shí)，根據(jù)附主植物上葉附生苔植物分布多少，在每株附主植物上采集1～3張葉片，共獲得新鮮葉附生苔類植物標(biāo)本103份，其中屬于百山祖國(guó)家公園內(nèi)的有37份，屬于公園外的有66份。所有憑證標(biāo)本存放在華東師范大學(xué)生物博物館(HSNU)。

采用Jaccard相似性系數(shù)(J)[16]對(duì)百山祖國(guó)家公園內(nèi)、外的葉附生苔物種組成進(jìn)行比較。若2個(gè)區(qū)域的物種相似性程度較低，則說(shuō)明兩者的物種組成均具有代表性，都具有保護(hù)價(jià)值。反之，則說(shuō)明兩者的物種組成趨于相同，那么在保護(hù)成本有限的條件下，可以考慮選擇物種多樣性水平相對(duì)較高的保護(hù)區(qū)優(yōu)先進(jìn)行保護(hù)。J=c/(a+b?c)。其中：a為地區(qū)A的種(屬或科)數(shù)，b為地區(qū)B的種(屬或科)數(shù)，c為地區(qū)A和B的共有種(屬或科)數(shù)。Jaccard相似性系數(shù)介于0到1之間，其值為0～0.25時(shí)，表示2個(gè)地區(qū)極不相似；其值為0.25～0.50時(shí)，較不相似；其值為0.50～0.75時(shí)，較相似；其值為0.75～1.00時(shí)，則極為相似。

2 結(jié)果

2.1 物種豐富度

通過(guò)對(duì)本次所采集標(biāo)本的鑒定，共獲得4科11屬25種(表1)。25種葉附生苔全部屬于葉苔綱Jungermanniopsida，其中叉苔Metzgeria furcata屬于叉苔目Metzgeriales的叉苔科Metzgeriaceae，其余24種均屬于光萼苔目Porellales，包括細(xì)鱗苔科Lejeuneaceae (21種)、扁萼苔科Radulaceae (2種)和耳葉苔科Frullaniaceae (1種)。其中，細(xì)鱗苔科種類最多，為該地區(qū)的優(yōu)勢(shì)科，疣鱗苔屬Cololejeunea種類達(dá)10種，為該地區(qū)的優(yōu)勢(shì)屬。鱗葉疣鱗苔Cololejeunea longifolia和尖葉薄鱗苔Leptolejeunea subacuta為該地區(qū)常見(jiàn)種，在多個(gè)地點(diǎn)均有分布，但鱗葉疣鱗苔未見(jiàn)于百山祖冷杉附近及十九源。

2.2 保護(hù)區(qū)內(nèi)、外及與歷史數(shù)據(jù)比較

本次采集的103份標(biāo)本中共有葉片231張，其中采自公園內(nèi)的有49張(百山祖冷杉附近32張、十九源17張)，采自公園外的有182張(高山灣村153張、陳龍溪村29張)。在本次采集所獲得的4科11屬25種葉附生苔中，分布于百山祖國(guó)家公園內(nèi)的共有4科9屬14種，其中百山祖冷杉附近有11種，十九源有8種；分布在百山祖國(guó)家公園外的有2科7屬14種，其中淤上鄉(xiāng)高山灣村有13種，竹口鎮(zhèn)陳龍溪村有3種(表1)。從科、屬、種相似性程度看，百山祖國(guó)家公園內(nèi)外共有科數(shù)為2科，Jaccard相似性系數(shù)為0.50；共有屬數(shù)為5屬，Jaccard相似性系數(shù)為0.45；共有種數(shù)為3種，分別為大瓣疣鱗苔、黃色細(xì)鱗苔Lejeunea flava和尖葉薄鱗苔Leptolejeunea subacuta，Jaccard相似性系數(shù)為0.12，表明公園內(nèi)、外物種組成極不相似。

表1 百山祖國(guó)家公園內(nèi)外葉附生苔分布Table 1 Distribution of epiphyllous liverworts inside and outside Baishanzu National Park

與百山祖國(guó)家公園歷史數(shù)據(jù)相比[9, 15]，本次調(diào)查(包括公園外)有19種未采集到，新增6種，其中有3種(陳氏唇鱗苔Cheilolejeunea chenii、鈍片唇鱗苔C. obtusilobula、南亞疣鱗苔Cololejeunea tenella)僅分布于保護(hù)區(qū)外。陳氏唇鱗苔在中國(guó)的分布區(qū)極為狹窄，此前只分布在福建、臺(tái)灣和云南，是特別稀有并被認(rèn)為應(yīng)該最先進(jìn)行保護(hù)的種類。

3 討論

葉附生苔類植物是主要附生在維管植物葉片表面的苔類植物。在經(jīng)歷了嚴(yán)格的進(jìn)化選擇后，葉附生苔類植物在形態(tài)上表現(xiàn)出一系列適應(yīng)于附生生活的特征，比如細(xì)小的植物體、背腹扁平、莖腹面常生有束狀假根、葉片多呈覆瓦狀排列且表面常具疣狀突起、常具有腹葉和腹瓣、營(yíng)養(yǎng)繁殖占優(yōu)勢(shì)等[7, 17?19]。在物種多樣性組成方面，葉附生苔類植物多樣性主要來(lái)自細(xì)鱗苔科的細(xì)鱗苔亞科Lejeuneoideae，其中又以疣鱗苔屬為主[19?20]，本研究也支持這一觀點(diǎn)。由于個(gè)體細(xì)小，可供發(fā)育選擇的形態(tài)特征及變異有限，導(dǎo)致了疣鱗苔屬“隱形物種”現(xiàn)象較為普遍[19]，可用于形態(tài)分類的特征較少，因此，葉附生苔也是苔蘚植物中最為復(fù)雜的一個(gè)分類群[21]。

根據(jù)ZHU等[7]對(duì)中國(guó)葉附生苔的研究，中國(guó)有葉附生苔168種，隸屬于10科28屬。浙江西南部的鳳陽(yáng)山-百山祖、烏巖嶺、九龍山等自然保護(hù)區(qū)是浙江省葉附生苔類植物分布的主要區(qū)域[22]，也是中國(guó)5個(gè)葉附生苔多樣性分布中心之一。其中，百山祖國(guó)家公園的種類在該區(qū)域最多，共有葉附生苔類植物5科14屬38種[15]。與歷史資料相比，雖然本研究新增了6種，并將百山祖國(guó)家公園的葉附生苔種數(shù)提高到44種，但有19種此前有分布而本次調(diào)查未發(fā)現(xiàn)。一種可能是本次調(diào)查只限于百山祖冷杉附近和十九源2個(gè)地點(diǎn)，但也有可能是氣候變化及人為干擾帶來(lái)的影響，比如浙江西天目山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的苔蘚植物尤其是苔類植物的多樣性在1977—2011年發(fā)生了巨大變化，其科、屬、種均呈下降趨勢(shì)[23]。1980—2016年，華東地區(qū)平均氣溫上升了1.5 ℃[24]，快速發(fā)展的經(jīng)濟(jì)和劇增的旅游活動(dòng)對(duì)環(huán)境產(chǎn)生了較大的影響[25]，都有可能影響該地區(qū)葉附生苔的多樣性及分布。

自然保護(hù)區(qū)的建立是人類為了保護(hù)生物多樣性及物種的棲息地所作出的重要努力之一，并將繼續(xù)發(fā)揮不可替代的綜合性保護(hù)功能。總體來(lái)看，中國(guó)基本建立了較為有效的生物多樣性就地保護(hù)與管理體系，在生物多樣性保護(hù)工作方面取得了一系列重大進(jìn)展，但仍存在一些問(wèn)題和不足，主要表現(xiàn)在自然保護(hù)地整體保護(hù)能力仍有待提升，生物多樣性保護(hù)優(yōu)先區(qū)域仍存在保護(hù)空缺，自然保護(hù)地以外的其他就地保護(hù)工作仍存在不足等[2]。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)：盡管百山祖保護(hù)區(qū)內(nèi)、外葉附生苔物種數(shù)量相同，但2個(gè)區(qū)域的物種組成差異很大，加上一些稀有種類只分布在保護(hù)區(qū)外，都凸顯了保護(hù)區(qū)以外區(qū)域在葉附生苔類植物多樣性保護(hù)中的地位。此外，根據(jù)作者的實(shí)地調(diào)查，保護(hù)區(qū)內(nèi)的葉附生苔類植物分布較為零散，海拔覆蓋范圍較廣(1 220～1 619 m)，調(diào)查路線也較長(zhǎng)。而在保護(hù)區(qū)外尤其是高山灣村，葉附生苔類植物則主要集中分布在一水溝兩側(cè)，海拔覆蓋范圍為432～543 m，調(diào)查路線較短。按每株附主植物平均采集1～3張葉片，本研究采自保護(hù)區(qū)內(nèi)的葉片僅49張，而采自保護(hù)區(qū)外的有182張，其中有153張采自高山灣村，這也從側(cè)面證明了保護(hù)區(qū)外的生境更有利于葉附生苔類植物的生長(zhǎng)。本研究也是國(guó)內(nèi)首次針對(duì)葉附生苔類植物的野外保護(hù)狀況進(jìn)行調(diào)查和分析，研究結(jié)果進(jìn)一步證實(shí)了自然保護(hù)地在對(duì)一些較少受到關(guān)注物種的保護(hù)方面仍存在很大的保護(hù)空缺[2]。

中國(guó)地域遼闊，復(fù)雜的氣候和多變的地形孕育了豐富的物種、自然群落和生態(tài)系統(tǒng)等不同層次的生物多樣性。與此同時(shí)，經(jīng)濟(jì)的迅猛發(fā)展和人口的快速增加又對(duì)生態(tài)環(huán)境和自然資源產(chǎn)生了越來(lái)越大的壓力，生物多樣性也受到嚴(yán)重的威脅。在開(kāi)展生物多樣性保護(hù)工作時(shí)，如何將有限的資金投入到最有效和最迫切的地方，以最小的投入獲得最大范圍和最大程度的生物多樣性保護(hù)成效是當(dāng)前保護(hù)工作要解決的首要任務(wù)。在這樣的背景下，國(guó)家出臺(tái)了《中國(guó)生物多樣性保護(hù)戰(zhàn)略與行動(dòng)計(jì)劃》(2011—2030)，劃定了32個(gè)陸地生物多樣性保護(hù)優(yōu)先區(qū)域。中國(guó)葉附生苔的5個(gè)多樣性分布中心有4個(gè)都位于生物多樣性優(yōu)先保護(hù)區(qū)域內(nèi)。但是，在確定以保護(hù)物種為主要目的的保護(hù)區(qū)優(yōu)先性方面，往往只考慮了重點(diǎn)保護(hù)的野生動(dòng)植物信息，未能包含全部的保護(hù)物種。而且，有關(guān)自然保護(hù)區(qū)對(duì)生物多樣性覆蓋程度的研究及空白分析也表明：根據(jù)不同方案劃分的生物多樣性熱點(diǎn)保護(hù)地區(qū)仍存在一些保護(hù)空缺地[26]。因此，如何開(kāi)展對(duì)生物多樣性保護(hù)優(yōu)先區(qū)域內(nèi)一些受關(guān)注較少物種的保護(hù)，制定合理的保護(hù)措施值得進(jìn)一步研究。

在保護(hù)區(qū)外所發(fā)現(xiàn)的14種葉附生苔類植物中，有13種都分布于淤上鄉(xiāng)高山灣村，包括分布區(qū)極為狹窄、保護(hù)價(jià)值極大的陳氏唇鱗苔[7, 27]。TANG等[24]在浙江西天目山首次發(fā)現(xiàn)的5種葉附生苔也是處于保護(hù)區(qū)的外圍。這些區(qū)域處于保護(hù)區(qū)嚴(yán)格保護(hù)措施之外，很容易受到人類活動(dòng)的影響，一旦其棲息地遭受破壞，物種將局部滅絕。而且，在野外調(diào)查中也發(fā)現(xiàn)，該地區(qū)葉附生苔類植物分布豐富的溪溝正在建設(shè)水壩，這將對(duì)葉附生苔的分布造成致命的影響。因?yàn)樵谥袊?guó)亞熱帶地區(qū)，葉附生苔類植物多喜歡分布在溪流兩岸[7]，水的流動(dòng)帶來(lái)的水汽可能對(duì)維持其生長(zhǎng)所需的濕度及營(yíng)養(yǎng)繁殖體的釋放和傳播具有作用，故應(yīng)盡快采取措施，加強(qiáng)對(duì)這一地區(qū)葉附生苔類植物棲息地的保護(hù)。在生物多樣性保護(hù)中，除了政府主導(dǎo)的一些就地保護(hù)措施以外，還可以結(jié)合一些民間保護(hù)形式，如自然保護(hù)小區(qū)和社會(huì)公益保護(hù)地等。如果加以正確的引導(dǎo)，“其他有效的基于區(qū)域的保護(hù)措施”(other effective area-based conservation measures, OECMs)在保護(hù)自然保護(hù)地外的重要生態(tài)系統(tǒng)、珍稀瀕危物種棲息地及極小種群野生物種等方面將發(fā)揮積極有效的作用[2]，也適合于葉附生苔類植物的野外保護(hù)。為了解決中國(guó)現(xiàn)有保護(hù)地存在面積小、孤島化嚴(yán)重、連通性及保護(hù)效率不高等問(wèn)題，國(guó)家建立了國(guó)家公園體制，通過(guò)把大面積自然或接近自然區(qū)域保護(hù)起來(lái)，以保護(hù)完整的生態(tài)過(guò)程及相關(guān)的物種和生態(tài)系統(tǒng)[28]。本研究針對(duì)百山祖國(guó)家公園內(nèi)、外葉附生苔類植物的調(diào)查和比較研究，可為該地區(qū)國(guó)家公園建設(shè)中關(guān)于苔蘚植物就地保護(hù)措施的制定提供參考數(shù)據(jù)。鑒于葉附生苔類植物在生態(tài)系統(tǒng)及生物多樣性保護(hù)中的重要價(jià)值，有必要盡早開(kāi)展對(duì)葉附生苔類植物多樣性分布中心的系統(tǒng)調(diào)查和研究，了解其在野外就地保護(hù)中是否存在保護(hù)空缺。