綠汁江下段天然灌草叢群落分布格局及環(huán)境關(guān)系分析

桂偉峰，溫慶忠

（云南省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，云南 昆明 650051）

植被數(shù)量分類、排序是用于研究森林[1?4]、草地[5?8]、濕地[9]等群落及環(huán)境關(guān)系的重要生態(tài)學(xué)手段，是利用數(shù)量生態(tài)學(xué)研究群落的主流方法之一，它通過(guò)數(shù)量分析手段客觀準(zhǔn)確地揭示了個(gè)體間、群落間及群體與周?chē)h(huán)境的生態(tài)學(xué)關(guān)系[10?14]。干熱河谷氣候是一類干熱少雨的典型非地帶性氣候[15]，成為科研的一個(gè)重點(diǎn)方向[16]。對(duì)干熱河谷地區(qū)生物多樣性資源保護(hù)[17?18]、生境恢復(fù)[19?20]、造林[21?22]等領(lǐng)域的研究發(fā)現(xiàn)：當(dāng)前相關(guān)成果都集中于干熱河谷這一特定小氣候區(qū)域內(nèi)[17,23]，割裂了干熱河谷區(qū)域在同一地理單元中與其他垂直氣候區(qū)的聯(lián)系，在生境梯度上進(jìn)行環(huán)境解釋、探索形成機(jī)制的報(bào)道較少。本研究考察了綠汁江流域灌草叢，研究同一地理單元中天然灌草叢群落分布格局及形成機(jī)制、變化趨勢(shì)，在考慮自然地理單元完整性的前提下，探索生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)聯(lián)性，提出系統(tǒng)修復(fù)和綜合治理辦法，對(duì)相互關(guān)聯(lián)的自然生態(tài)要素進(jìn)行整體性保護(hù)，實(shí)現(xiàn)以山上山下同治帶動(dòng)流域上下游同治，一域一策，以期最終達(dá)到流域生態(tài)系統(tǒng)全面綜合治理。

1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)分布于云南省玉溪市峨山縣境內(nèi)的綠汁江流域，海拔為780.0～2 583.7 m；境內(nèi)河流切割，小地形變化明顯，垂直高差大，最低海拔點(diǎn)位于綠汁江邊的丫勒河與新平縣、雙柏縣交界處，屬典型的干熱河谷氣候，最高海拔點(diǎn)位于高魯山主峰西側(cè)的火石山，屬南溫帶氣候，區(qū)域內(nèi)年極端最低氣溫為?8.0 ℃，極端最高氣溫為33.6 ℃。由于特殊的地形因素和氣候因素共同作用，形成了研究區(qū)典型的垂直氣候分區(qū)，具有較豐富的生境多樣性，因而生態(tài)系統(tǒng)多樣性研究意義重大[24?26]。研究區(qū)詳情見(jiàn)表1。

表1 研究區(qū)主要?dú)夂蝾愋图爸笜?biāo)Table 1 Typical climate types and factors

研究區(qū)具體灌叢分布按行政區(qū)劃統(tǒng)計(jì)情況見(jiàn)表2。

表2 研究區(qū)灌叢分布統(tǒng)計(jì)表Table 2 Disyribution of shrub communities

2 研究方法

運(yùn)用雙向指示種分析法(TWINSPAN)和主成分分析法(PCA)對(duì)研究區(qū)內(nèi)天然灌草叢進(jìn)行分類，確定分布格局及環(huán)境關(guān)系分析。TWINSPAN是一種可以同時(shí)完成樣地分類和物種分類的雙向分類方法，通過(guò)把物種和樣地排列在同一矩陣中反映物種和樣地的相互關(guān)系，并且把類型相同(即主要物種和物種重要值相同)的圖斑分為一類，便于統(tǒng)計(jì)分析。PCA是將多個(gè)變量通過(guò)線性變換選出較少個(gè)數(shù)重要變量的一種多元統(tǒng)計(jì)分析方法。研究區(qū)各類灌草叢的分布情況一般由1個(gè)或多個(gè)主要因子主導(dǎo)共同作用而形成，涉及多個(gè)解釋變量(環(huán)境因子)，因此PCA法可找到主要解釋變量，對(duì)研究的準(zhǔn)確性和科學(xué)性至關(guān)重要。

2.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

研究區(qū)天然灌草叢圖斑數(shù)據(jù)通過(guò)2017年全省森林資源調(diào)查獲得，調(diào)查因子包括共17類響應(yīng)變量和解釋變量[27]；其中，響應(yīng)變量包括灌木種、灌木高度、灌木蓋度、草本種、草本高度、草本蓋度，解釋變量包括郁閉度、坡位、坡向、坡度、巖裸率、土壤亞類、土壤厚度、腐殖質(zhì)厚度、土壤含石量、灌木分布、海拔[4]。

2.2 數(shù)據(jù)獲取及處理

2.2.1 重要值計(jì)算 重要值是TWINSPAN植物群落分類的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，被廣泛用于植被分類研究[28?30]。陳仲新等[31]和上官鐵梁等[32]通過(guò)TWINSPAN法對(duì)灌草叢群落進(jìn)行分類。本研究根據(jù)森林資源調(diào)查數(shù)據(jù)中各物種的蓋度、高度及頻度計(jì)算出各物種的重要值，計(jì)算方法為：

2.2.2 環(huán)境因子處理 采用PCA獲得各解釋變量對(duì)應(yīng)前4軸的解釋值。從表3可知：當(dāng)全部解釋變量(郁閉度、坡位、坡向、坡度、巖裸率、土壤亞類、土壤厚度、腐殖質(zhì)厚度、土壤含石量、灌木分布、海拔)代入PCA分析模型時(shí)，4軸的解釋值僅有30.88%，說(shuō)明有部分解釋變量并不能夠很好地解釋環(huán)境圖斑分布與環(huán)境關(guān)系。借助PCA分析法中的均等貢獻(xiàn)(EC)模塊對(duì)解釋變量進(jìn)行降噪處理[27,33]，以選出最佳解釋變量。去除對(duì)4軸貢獻(xiàn)度較小的值(圈內(nèi)的變量)，及貢獻(xiàn)方向相同的較小值(在圈外但貢獻(xiàn)方向相同且較短的變量)，挑選出坡度、土壤含石量、土壤厚度、海拔作為圖斑與環(huán)境分布關(guān)系的最優(yōu)解釋變量(圖1)。降噪處理后的解釋變量4軸的解釋值達(dá)99.98%，即降噪處理后選擇的解釋變量可以較好地解釋環(huán)境與圖斑的分布關(guān)系。

圖1 PCA 全解釋變量降噪分析Figure 1 Noise reduction analysis of PCA with fully explanatory variables

表3 解釋變量的PCA分析Table 3 Analysis of PCA with explanatory variables

2.2.3 數(shù)據(jù)處理 采用PC-ORD 5.0和 CANOCO 5.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理及分析。

3 結(jié)果和分析

3.1 TWINSPAN分類

利用TWINSPAN將灌木層數(shù)據(jù)首先進(jìn)行一次分類，達(dá)到劃分標(biāo)準(zhǔn)的定義為一個(gè)群叢，否則再運(yùn)用草本數(shù)據(jù)進(jìn)行下一級(jí)細(xì)分。研究區(qū)共得到854個(gè)灌木圖斑，TWINSPAN等級(jí)分類從群落外貌尺度出發(fā)，將群落自上而下分層分類，并最終定義到群叢[29]。灌草叢群落中灌木層建群種或優(yōu)勢(shì)種對(duì)群落的結(jié)構(gòu)、功能、外貌特征起到?jīng)Q定性作用，并結(jié)合《中國(guó)植被》[34]群落命名原則，將具有不同灌木建群種或優(yōu)勢(shì)種的圖斑直接定義為不同的群叢組，并通過(guò)草本層繼續(xù)細(xì)分到群叢。

854個(gè)圖斑初步可分為云南楊梅Myrica nana、車(chē)桑子Dodonaea viscosa、杜鵑、窄葉火棘Pyracantha angustifolia、金絲桃Hypericum monogynum、苦刺Solanum deflexicarpum、山礬、馬桑Coriaria nepalensis、萌生櫟、珍珠花、牛筋條、清香木、水紅木Viburnum cylindricum、算盤(pán)子Glochidion puberum、烏鴉果Vaccinium fragile、蝦子花Woodfordia fruticosa、華西小石積、紅毛懸鉤子Rubus pinfaensis、余甘子等19個(gè)群叢組，其中云南楊梅、窄葉火棘、金絲桃、算盤(pán)子、蝦子花等5個(gè)群叢組草本層相同，可直接定義到群叢，其他14個(gè)群從組根據(jù)物種—圖斑關(guān)系建立數(shù)據(jù)矩陣，進(jìn)行下一級(jí)劃分。以剩余未分類圖斑草本物種重要值為基礎(chǔ)，按不同類型下的最小樣本數(shù)(3、4、5、6個(gè))，當(dāng)分類最小樣本數(shù)為5個(gè)、分類的最大水平為4次時(shí)群叢分類最為合適，研究區(qū)植被共區(qū)分出19個(gè)群從組65個(gè)群叢 (表 4)。

表4 灌木群落TWINSPAN分類結(jié)果Table 4 Classification of shrub communities by TWINSPAN

結(jié)合環(huán)境因子對(duì)群叢組分類結(jié)果進(jìn)行環(huán)境解釋。

3.2 PCA環(huán)境分析

3.2.1 垂直氣候帶與分布關(guān)系 根據(jù)PCA對(duì)樣方的排序，運(yùn)用envelope工具結(jié)合項(xiàng)目區(qū)垂直氣候情況，將研究區(qū)分為3個(gè)區(qū)，即干熱河谷灌草叢區(qū)、高原面亞熱帶灌草叢區(qū)、中山南溫帶灌草叢區(qū)(圖2)。通過(guò)各圖斑所分布的海拔區(qū)間確定所處垂直氣候分區(qū)，并通過(guò)某灌草叢在該區(qū)域出現(xiàn)的次數(shù)占總數(shù)的百分比確定各分區(qū)灌草叢分布頻率。研究發(fā)現(xiàn)(圖3)：干熱河谷灌草叢區(qū)共有307個(gè)圖斑，涉及13種灌草叢；分布最多的灌草叢類型是清香木灌草叢，占總量的56.02%；較多的是余甘子灌草叢，占總量的17.26%；次多的有萌生櫟灌草叢以及山礬灌草叢，共占總量的12.04%；稀少的灌草叢類型包括車(chē)桑子灌草叢、蝦子花灌草叢等9種灌草叢，共占總量的14.68%。結(jié)合表1可知：這些圖斑基本分布在綠汁江邊，具有典型的干熱河谷氣候特征，體現(xiàn)了以清香木灌草叢及余甘子灌草叢這類干熱河谷指示種占優(yōu)勢(shì)的分布格局。高原面亞熱帶灌草叢區(qū)共有481個(gè)圖斑，涉及18種灌草叢；分布最多的灌草叢類型是清香木灌草叢，占總量的29.73%；較多的是萌生櫟灌草叢、珍珠花灌草叢和華西小石積灌草叢，共占總量的40.76%；次多的灌草叢類型是杜鵑灌草叢、馬桑灌草叢，共占總量的12.47%；稀少的灌草叢類型包括車(chē)桑子灌草叢、余甘子灌草叢等12種灌草叢，共占總量的17.04%。與干熱河谷相比，該地區(qū)海拔較高，受干熱氣候影響較小，降水較多；適宜的降水和熱量造成了這一地區(qū)灌草叢在不同生境軸中的分布也更加均勻，對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力有所增強(qiáng)，因此灌草叢種類最為豐富，形成多種灌草叢相對(duì)平均的灌草叢分布格局。中山南溫帶灌草叢區(qū)共有66個(gè)圖斑，涉及8種灌草叢；分布最多的是杜鵑灌草叢，占總量的50.00%；較多的是萌生櫟灌草叢、珍珠花灌草叢，共占總量的37.87%；稀少的灌草叢類型包括清香木灌草叢、馬桑灌草叢等5類灌草叢，共占總量的12.13%。該地區(qū)地處垂直氣候帶中的南溫帶，相對(duì)亞熱帶地區(qū)更加寒冷，形成了以杜鵑灌草叢、萌生櫟灌草叢、珍珠花灌草叢這類相對(duì)耐寒的灌草叢景觀為主的自然景觀格局，同時(shí)由于熱量降低，灌草叢類型豐富度也有所減少。

圖2 854個(gè)圖斑垂直海拔帶PCA排序圖Figure 2 PCA ordination of the 854 squares in altitude aspect

圖3 854個(gè)圖斑灌叢PCA排序圖Figure 3 PCA ordination of the 854 squares in shrub aspect

3.2.2 灌草叢分布情況 根據(jù)不同類型灌草叢分布頻率(表5)，結(jié)合PCA排序圖(圖2和圖3)可以確定一些灌草叢的分布范圍及最適生存區(qū)。對(duì)出現(xiàn)頻次較高的灌草叢的分析可見(jiàn)：華西小石積灌草叢、珍珠花灌草叢、萌生櫟灌草叢的適應(yīng)范圍為亞熱帶和南溫帶，清香木灌草叢的適應(yīng)范圍為亞熱帶，余甘子灌草叢的適應(yīng)范圍為干熱河谷帶，杜鵑灌草叢的適應(yīng)范圍為南溫帶。坡陡、土壤含石量高、土層較薄的生境條件下，山礬灌草叢、萌生櫟灌草叢、華西小石積灌草叢、杜鵑灌草叢出現(xiàn)頻率相較其他灌叢更高，提示生境過(guò)濾是形成這種分布格局的主要驅(qū)動(dòng)力。烏鴉果灌草叢、紅毛懸鉤子灌草叢、金絲桃灌草叢、云南楊梅灌草叢、窄葉火棘灌草叢、算盤(pán)子灌草叢、蝦子花灌草叢屬于研究區(qū)較少分布的灌草叢。

表5 不同氣候帶的灌草叢分布頻率Table 5 Distribution frequency of shrub community

4 結(jié)論與討論

利用PCA將TWINSPAN劃分的灌草叢類型在二維排序圖上進(jìn)行排序，排序結(jié)果較好地揭示了綠汁江下段灌草叢群落的分布格局與環(huán)境梯度的關(guān)系。第1軸表達(dá)了坡度、土壤含石量和土壤厚度方向的綜合梯度，主要反映了土層厚度、雨水截留量、保水能力的變化；第2軸表達(dá)了海拔的垂直梯度變化，主要反映了干熱方向的差異。兩者綜合作用可表達(dá)該區(qū)灌草叢群落的空間梯度。結(jié)合區(qū)域群落空間數(shù)據(jù)，了解種群生態(tài)幅度、最適生存區(qū)，為干熱河谷地區(qū)生態(tài)修復(fù)，提供本土樹(shù)種的選擇支撐。

在保證完整的地理單元情況下，采用TWINSPAN等級(jí)分類，將綠汁江下段灌草叢群落854個(gè)圖斑劃分為19個(gè)群叢組65個(gè)群叢；由于生境過(guò)濾，形成了以綠汁江流域峨山縣段為完整地理單元的獨(dú)特灌草叢生態(tài)系統(tǒng)本地參照，以及各類群叢組不同的分布格局和環(huán)境間的關(guān)聯(lián)關(guān)系。通過(guò)參照群叢組環(huán)境關(guān)聯(lián)關(guān)系可判斷生態(tài)系統(tǒng)中物種所受到的主要生態(tài)脅迫，為系統(tǒng)修復(fù)和綜合治理提供依據(jù)。

由不同灌草叢與環(huán)境因子的對(duì)應(yīng)關(guān)系發(fā)現(xiàn)：土壤瘠薄、含石量高的區(qū)域，華西小石積灌草叢和萌生櫟灌草叢分布較多。華西小石積灌草叢能夠在這些區(qū)域集中出現(xiàn)，是因?yàn)檫@些適旱植物具有葉片小、葉片革質(zhì)、枝條短、根莖比大等形態(tài)特征，后期可以選擇克土、封育的方式對(duì)這些區(qū)域進(jìn)行修復(fù)。而萌生櫟灌草叢的出現(xiàn)則是因?yàn)槿藶檫^(guò)度干擾，森林遭到破壞后形成次生林，又被再次砍伐，造成森林無(wú)法正常發(fā)育，從而處于不斷萌新?tīng)顟B(tài)；加上林地植被減少、長(zhǎng)期無(wú)法封閉、沒(méi)有正常的物質(zhì)循環(huán)過(guò)程，造成所處立地進(jìn)一步變差、土壤瘠薄，后期需對(duì)這些區(qū)域進(jìn)行封育，減少人類活動(dòng)的干擾。可見(jiàn)，運(yùn)用不同植被類型結(jié)合關(guān)鍵立地條件因子分析不同的類型形成與修復(fù)方案，做到“適地適案”精準(zhǔn)施策，可為亞熱帶干旱森林區(qū)的生態(tài)修復(fù)、保存提供借鑒。

研究區(qū)屬于亞熱帶半濕潤(rùn)氣候，但由于地處綠汁江河谷，受焚風(fēng)效應(yīng)影響較大，植被垂直帶譜明顯；不同垂直氣候帶都形成了與環(huán)境相對(duì)應(yīng)的典型灌草叢，其中干熱河谷帶因干熱的生境條件形成了以清香木、余甘子為主的灌草叢外貌特征，高原面亞熱帶灌草叢群落多樣性豐富，存在多個(gè)共優(yōu)灌草叢群落，形成了均勻型灌草叢外貌特征，中山南溫帶由于相對(duì)寒冷，形成了以杜鵑為主的灌草叢外貌特征。不同垂直氣候帶的灌草叢鑲嵌分布形成了峨山縣綠汁江為中心地區(qū)的整體灌草叢景觀。后續(xù)研究可以根據(jù)以綠汁江谷為中心的地理單元的垂直灌草叢分布情況，探索區(qū)域內(nèi)物種分布邊界，掌握區(qū)流域典型灌草叢外貌分布格局，為綠汁江流域植被的總體保護(hù)和小流域恢復(fù)提供自然植被本底參考。