北川滑坡跡地植物群落多樣性變化及環(huán)境解釋

張 鴿，王琦枝，何 媛，曾倩婷，何 靜，王 勇，楊 杰，鄭江坤

（1. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院 長(zhǎng)江上游林業(yè)生態(tài)工程四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都 611130；2. 四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院 長(zhǎng)江上游森林資源保育與生態(tài)安全國(guó)家林業(yè)與草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，四川 成都 611130；3. 四川楠山林業(yè)司法鑒定中心，四川 成都 610051；4. 阿壩州林草種苗站，四川 馬爾康 624000）

汶川地震引發(fā)了成千上萬(wàn)的山體滑坡?；聦?dǎo)致土壤流失和植被破壞，影響生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能[1]；滑坡體形成后極易再次發(fā)生地質(zhì)災(zāi)害，造成區(qū)域內(nèi)植被恢復(fù)困難[2?3]。植被恢復(fù)是震后災(zāi)區(qū)重建的重要組成部分[4]，能夠?qū)^(qū)域內(nèi)土壤質(zhì)量、植物群落的空間分布格局和生物多樣性等產(chǎn)生影響[5?8]?；謴?fù)過(guò)程中土壤條件和植物群落相互影響，相互促進(jìn)，存在較好的耦合效應(yīng)[9]，運(yùn)用數(shù)學(xué)方法可定量分析植被恢復(fù)過(guò)程中群落植物分布格局與環(huán)境因子的關(guān)系[10?13]。本研究以四川省北川縣擂鼓鎮(zhèn)鳳凰山震后滑坡跡地的植物群落為研究對(duì)象，對(duì)比2013和2019年滑坡區(qū)、過(guò)渡區(qū)和未滑坡區(qū)的植物群落結(jié)構(gòu)以及植物多樣性，并用典范對(duì)應(yīng)分析(CCA)排序法探討植物群落組成與環(huán)境因子之間的關(guān)系，以期為滑坡跡地的植被恢復(fù)工作提供參考。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于四川盆地西北部北川羌族自治縣擂鼓鎮(zhèn)鳳凰山 (31°14′～32°14′N，103°44′～104°42′E)，屬北亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，多年平均氣溫為15.6 ℃，平均降水量為1 399 mm，主要集中在6—9月，占全年降水量的71%～76%。擂鼓鎮(zhèn)全境皆山，土壤質(zhì)地以礫石為主，土壤類型主要為黃壤土、黃棕壤、暗棕壤等，地質(zhì)條件差，水文條件復(fù)雜，山體巖石破碎。植被主要有常綠闊葉林、常綠落葉混交林、針闊葉混交林、高山和亞高山草甸，各類森林面積約 1.5×105hm2，其中天然林 1.1×105hm2，人工林 4.0×104hm2，森林覆蓋率為76%?；论E地(31°46′24″N，104°25′24″E)位于擂鼓鎮(zhèn)鳳凰山，滑坡體平面形態(tài)呈不規(guī)則“撮箕”形，主滑方向南偏西44°，體積1.08×107m3，為特大整體滑移型滑坡體?；麦w順滑動(dòng)方向整體呈上陡、中緩、下陡的形態(tài)，可分為兩階滑移平臺(tái)。堆積體屬?gòu)?qiáng)風(fēng)化灰?guī)r和白云質(zhì)灰?guī)r的風(fēng)化塊體，土壤類型為礫質(zhì)石灰土。

1.2 樣地調(diào)查

設(shè)置滑坡區(qū)、過(guò)渡區(qū)和未滑坡區(qū)?；聟^(qū)為2008年震后形成的滑坡跡地，地表裸露；過(guò)渡區(qū)為滑坡區(qū)與未滑坡區(qū)的扭曲地帶，有少量滑坡，原地貌受到了一定程度上的破壞；未滑坡區(qū)受地震影響較小，植被保持原狀，郁閉度較高。3個(gè)區(qū)域在未滑坡前均為柏木Cupressus funebris次生林，郁閉度相似，均處于整片林分較為中間的位置。樣地情況如表1。每個(gè)區(qū)域各設(shè)置3個(gè)20 m×20 m喬木樣方(共計(jì)9個(gè))，每個(gè)喬木樣方內(nèi)選取具有代表性的6個(gè) 5 m×5 m 灌木樣方(共計(jì)54個(gè))和12個(gè) 1 m×1 m草本樣方(共計(jì)108個(gè))。2013年7月和2019年10月，記錄喬木樣方中胸徑(BDH)≥3 cm的喬木個(gè)體物種名、數(shù)量、株高及冠幅，灌木及草本樣方記錄物種名、株數(shù)或叢數(shù)、株高及蓋度，計(jì)算物種重要值及每個(gè)區(qū)域的多樣性指數(shù)[14]。采集土壤樣品時(shí)，去除表面覆蓋物，用土鏟取表層20 cm×20 cm×10 cm的原狀土，帶回實(shí)驗(yàn)室。待風(fēng)干后，剔除殘根、礫石等雜質(zhì)待測(cè)。土壤理化性質(zhì)的測(cè)定依據(jù)森林土壤分析方法[15]進(jìn)行。

表1 樣地基本情況Table 1 General condition of the sample plots

1.3 數(shù)據(jù)處理

研究區(qū)水文氣象條件差異較小，故選擇與植被分布、生長(zhǎng)緊密相關(guān)的環(huán)境因子(pH、養(yǎng)分指標(biāo)及團(tuán)聚體指標(biāo))矩陣與物種重要值矩陣進(jìn)行CCA排序分析，各樣地土壤環(huán)境因子情況如表2。采用SPSS 20.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析并進(jìn)行最小顯著差異法(LSD)檢驗(yàn)，采用Origin 9.5繪圖，采用Canoco 4.5進(jìn)行排序分析及排序圖的繪制。

表2 滑坡跡地土壤環(huán)境因子情況Table 2 Soil environmental factors in landslide site

2 結(jié)果與分析

2.1 滑坡跡地群落物種的組成變化

2013年植被調(diào)查中，滑坡區(qū)共記錄到植物7科39屬41種，過(guò)渡區(qū)25科45屬50種，未滑坡區(qū)37科69屬77種；2019年植被調(diào)查中，滑坡區(qū)共記錄到植物41科77屬92種，過(guò)渡區(qū)49科78屬90種，未滑坡區(qū)56科86屬96種。

如表3所示：2013—2019年，滑坡區(qū)和過(guò)渡區(qū)的喬木、灌木和草本層植物的科屬種數(shù)量均有增加，未滑坡區(qū)喬木層的科屬種數(shù)和草本層的屬、種數(shù)有所減少，灌木層科屬種數(shù)和草本層的科數(shù)量有所增加。

表3 滑坡跡地植物群落物種組成變化情況Table 3 Changes in species composition of plant communities in landslide sites

2.2 滑坡跡地優(yōu)勢(shì)植物的重要值變化

如表4所示：2013—2019年，滑坡跡地3個(gè)區(qū)域的優(yōu)勢(shì)喬木、灌木和草本植物的重要值變化情況不同。喬木層2013年滑坡區(qū)、2019年滑坡區(qū)和過(guò)渡區(qū)重要值第1位均為刺槐，未滑坡區(qū)則均為柏木。灌木層滑坡區(qū)和過(guò)渡區(qū)的第1位均從2013年的刺槐變成了西南繡球Hydrangea davidii，未滑坡區(qū)從柏木變?yōu)殍F仔Myrsine africana，但柏木的重要值有所增加。草本層滑坡區(qū)和過(guò)渡區(qū)茅葉藎草Arthraxon prionodes的重要值均有所下降，細(xì)葉薹草Carex duriusculasubsp.stenophylloides在3個(gè)區(qū)域均為優(yōu)勢(shì)草本植物，此外，3個(gè)區(qū)域優(yōu)勢(shì)草本植物中菊科Asteraceae和禾本科Poaceae植物所占比例也都有所下降。

表4 滑坡跡地優(yōu)勢(shì)植物重要值Table 4 The important values of the dominant plants in landslide sites

2.3 滑坡跡地植物群落多樣性指數(shù)變化特征

由圖1可知：2013—2019年，未滑坡區(qū)喬木層Shannon-Wiener多樣性指數(shù)減小(減幅為52.12%)，其他區(qū)域各植被層均增加，其中增幅最小的是未滑坡區(qū)草本層(12.92%)，最大的是滑坡區(qū)灌木層(68.20%)。除未滑坡區(qū)喬木層Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)有所減小(減幅為52.94%)外，其他各區(qū)域各植被層均有增加，其中增幅最小的是未滑坡區(qū)灌木層(2.34%)，最大的是滑坡區(qū)灌木層(16.46%)。Pielou均勻度指數(shù)表現(xiàn)為3個(gè)區(qū)域灌木層和未滑坡區(qū)喬木層有所減小，其中未滑坡區(qū)灌木層減幅最小(4.86%)，未滑坡區(qū)喬木層減幅最大(41.28%)；其余表現(xiàn)為增加，增幅最小的為過(guò)渡區(qū)喬木層(0.02%)，最大的為過(guò)渡區(qū)草本層(16.10%)。豐富度指數(shù)表現(xiàn)為未滑坡區(qū)喬木層(33.33%)和草本層(減幅2.00%)有所下降，其余表現(xiàn)為增加，其中過(guò)渡區(qū)草本層增幅最小，為6.67%，滑坡區(qū)灌木層增幅最大，達(dá)483.33%。

圖1 滑坡跡地植物群落多樣性指數(shù)Figure 1 Plant community diversity index on landslide sites

2.4 滑坡跡地植物與環(huán)境的 CCA 排序

喬木層、灌木層和草本層CCA排序前2軸的累積貢獻(xiàn)率分別為77.90%、74.40和66.30%，特征值之和分別占總特征值的77.85%、65.54%和54.64%，包含了排序的絕大部分信息，因此可以采用前2軸的數(shù)據(jù)來(lái)分析植物群落與環(huán)境因子之間的關(guān)系。如表5所示：?jiǎn)棠緦又?，與CCA第1軸存在極顯著正相關(guān)(P＜0.01)關(guān)系的環(huán)境因子是團(tuán)聚體破壞率(PAD)和不穩(wěn)定團(tuán)粒系數(shù)(ELT)，呈顯著正相關(guān)(P＜0.01)的是pH和水穩(wěn)性團(tuán)聚體分形維數(shù)(D2)，極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.01)的是有效磷(AP)；與CCA第2軸呈顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05)的是全鉀(TK)。灌木層中，與CCA第1軸呈極顯著正相關(guān)(P＜0.01)的是pH、D2和ELT，顯著正相關(guān)(P＜0.05)的是風(fēng)干性團(tuán)聚體分形維數(shù)(D1)和PAD，顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05)的是風(fēng)干性團(tuán)聚體平均質(zhì)量直徑(MWD1)、風(fēng)干性團(tuán)聚體平均幾何直徑(GMD1)、水穩(wěn)性團(tuán)聚體平均質(zhì)量直徑(MWD2)、水穩(wěn)性團(tuán)聚體平均幾何直徑(GMD2)、全氮(TN)以及全磷(TP)。草本層中，與CCA第1軸存在極顯著正相關(guān)(P＜0.01)的環(huán)境因子是pH、D2和ELT，呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)的是D1，呈極顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05)的是MWD1、GMD1和GMD2，呈顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05)的是MWD2、TN和TP，與CCA第2軸存在極顯著正相關(guān)的環(huán)境因子是TK和速效鉀(AK)。

表5 各 CCA 排序軸與環(huán)境因子相關(guān)系數(shù)Table 5 Correlation coefficients of each CCA ranking axis and environmental factors

由圖2A可知：榿木、西南木荷Schima wallichii、香椿和黃連木Pistacia chinensis的生境條件相似，僅在2013年未滑坡區(qū)有分布。這些喬木對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)和速效鉀的要求較高；漆樹和醉魚草僅在2013年過(guò)渡區(qū)有分布，距離質(zhì)心最遠(yuǎn)，對(duì)土壤pH和水穩(wěn)性團(tuán)聚體分形維數(shù)的變化更為敏感；枇杷Eriobotrya japonica和銀杏Ginkgo biloba距離質(zhì)心較近，對(duì)土壤環(huán)境因子的要求較低。由圖2B可知：地果、柏木和楓楊生境條件相似，對(duì)有機(jī)質(zhì)和有效磷的要求較高；卵果薔薇和馬桑距離質(zhì)心較近，對(duì)土壤環(huán)境因子的要求較低，漆樹和醉魚草對(duì)pH和團(tuán)聚體分形維數(shù)的要求更高。由圖2C可知：粗齒冷水花、繡線菊和豬毛蒿對(duì)土壤全鉀和速效鉀的要求較高；位于排序軸左下部的草本植物如茜草、狹葉鳳尾蕨、老鸛草等高度聚集并分布于團(tuán)聚體平均幾何直徑、質(zhì)量直徑的附近，表明這些草本植物對(duì)土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性的要求更高。

圖2 滑坡跡地各類型植物對(duì)應(yīng)分析 (CCA)排序圖Figure 2 CCA ordination diagram of plants on the landslide trail and envrionmental factors

3 討論

3.1 滑坡跡地植物群落的多樣性變化

組成群落的植物種類的數(shù)量決定群落的復(fù)雜程度，反映了群落的穩(wěn)定性[16]。本研究中，2013—2019年，滑坡跡地 3個(gè)區(qū)域喬木層、灌木層和草本層科屬種數(shù)量增加，但禾本科與菊科植物的種數(shù)下降，說(shuō)明隨著群落結(jié)構(gòu)的發(fā)展，菊科和禾本科的先鋒草本植物有所退化[14]。滑坡跡地不同區(qū)域受損程度不同，物種組成也存在一定的差異，草本層以小蓬草、茅葉藎草等菊科和禾本科的植物為主，灌木層以刺槐等豆科Fabaceae植物為主。這與李波等[17]對(duì)虹口地震滑坡體自然恢復(fù)的研究結(jié)果較為一致。隨著群落的發(fā)展，滑坡區(qū)和過(guò)渡區(qū)均出現(xiàn)柏木，可能的原因是滑坡導(dǎo)致此2個(gè)區(qū)域之前存在的喬木受到損毀，但其種子留存在土壤中，隨著時(shí)間的推移，跡地上原來(lái)的優(yōu)勢(shì)種又重新生長(zhǎng)并發(fā)展起來(lái)。未滑坡區(qū)喬木層的科屬種數(shù)均減小，可能是優(yōu)勢(shì)種柏木的生長(zhǎng)占據(jù)了更多的光熱條件，導(dǎo)致林下其他植物種減少，引起該區(qū)域喬木層均勻度指數(shù)的大幅減少[18?20]。王樹森等[21]也認(rèn)為：隨著植被恢復(fù)的進(jìn)行，群落的物種多樣性會(huì)先升高后降低。

中度干擾理論認(rèn)為：在無(wú)干擾或輕度干擾下，植物會(huì)在有限的資源條件下進(jìn)行生存競(jìng)爭(zhēng)，導(dǎo)致植物多樣性較低；適度干擾時(shí)，植物自身之間的競(jìng)爭(zhēng)力減弱，個(gè)體競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng)的物種能夠生存下來(lái)，干擾也會(huì)增加環(huán)境因子的差異性，多方面的因素導(dǎo)致植物多樣性增加；但在高度干擾下，受多種因素影響植物多樣性反而降低[22]。本研究發(fā)現(xiàn)：2013年3個(gè)區(qū)域草本層多樣性指數(shù)從大到小表現(xiàn)為過(guò)渡區(qū)、滑坡區(qū)、未滑坡區(qū)，2019年表現(xiàn)為滑坡區(qū)、過(guò)渡區(qū)、未滑坡區(qū)，大致符合干擾理論。2013年滑坡區(qū)受干擾程度大，土壤條件差，因此植物多樣性較低；而過(guò)渡區(qū)受干擾程度較滑坡區(qū)小，因此多樣性較高；未滑坡區(qū)幾乎不受影響，植物種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)，因此多樣性反而比過(guò)渡區(qū)小。2019年隨著土壤條件的改善，滑坡區(qū)植物多樣性大幅度升高，這與陳小雪等[5]、吳旭東等[23]結(jié)果相似，而過(guò)渡區(qū)和未滑坡區(qū)由于植物種間競(jìng)爭(zhēng)較強(qiáng)，多樣性只是小幅度升高，證實(shí)了群落總是朝著草本—灌木—喬木的方向發(fā)展[24]。滑坡區(qū)2013年無(wú)喬木，因此草本層受喬木和灌木生長(zhǎng)的影響最小，過(guò)渡區(qū)其次，未滑坡區(qū)最大。喬木層和草本層的群落均勻度指數(shù)增加，但灌木層減小，可能由優(yōu)勢(shì)物種減少而其他伴生物種增加所導(dǎo)致[25]。

3.2 滑坡跡地植物群落分布環(huán)境解釋

植物群落應(yīng)對(duì)復(fù)雜生存環(huán)境的結(jié)果是形成不同的群落分布格局，而分布格局的可塑性能夠客觀表達(dá)植物對(duì)生存環(huán)境的適應(yīng)性[26]。在較大空間尺度上，降水和溫度等地帶性氣候被認(rèn)為是影響植物群落空間分布的主要因素[27]，而中等空間尺度上，海拔和坡向?qū)χ参锶郝浞植几窬值挠绊戄^大[28]。在小空間尺度上由于海拔差異小且坡向一致，土壤環(huán)境因子被認(rèn)為是植被分布格局的主導(dǎo)因子[29]。2013—2019年，隨著植被恢復(fù)，滑坡區(qū)和過(guò)渡區(qū)對(duì)環(huán)境因子變化的響應(yīng)較未滑坡區(qū)更加明顯，物種分布特點(diǎn)受到多重環(huán)境因子的影響[30]。MA等[31]提出氮磷鉀是影響區(qū)域物種組成的主要因素，同時(shí)養(yǎng)分的分布特征能夠在一定程度上解釋草本植物和灌木的不均勻分布。叢靜等[32]發(fā)現(xiàn)pH與植物的生長(zhǎng)和分布存在一定關(guān)系，如打破碗花花喜腐殖質(zhì)豐富的酸性至中性土壤，土壤條件過(guò)酸過(guò)堿都會(huì)導(dǎo)致植株死亡，因此，2013年只有過(guò)渡區(qū)有打破碗花花分布，2019年隨著研究區(qū)pH減小，打破碗花花在3個(gè)區(qū)域均有分布。植被和土壤作為一個(gè)有機(jī)整體，植物的生長(zhǎng)能對(duì)土壤起到一定的改良作用，使土壤性質(zhì)向著良性方向發(fā)展[33]。

4 結(jié)論

2019年滑坡跡地3個(gè)區(qū)域菊科和禾本科草本植物所占比例較2013年均有所下降；未滑坡區(qū)的喬木層科屬種數(shù)和草本層的屬數(shù)及種數(shù)減少，其他均增加；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)均表現(xiàn)為未滑坡區(qū)喬木層減小，其余增大；各區(qū)域草本層的Pielou均勻度指數(shù)均增大；未滑坡區(qū)喬木層和草本層的豐富度指數(shù)減小，其余增大。

CCA排序分析中喬木、灌木和草本層的前2軸累積解釋量分別為77.9%、74.4%和66.3%，包含了CCA排序的絕大部分信息。不同植物對(duì)環(huán)境因子的敏感性不同，pH和土壤團(tuán)聚體特征對(duì)植物群落分布的影響較大。排序結(jié)果反映了各個(gè)環(huán)境因子的實(shí)際生態(tài)意義，對(duì)滑坡跡地植物群落分布具有較好的解釋能力。