泰安市丹參害蟲及天敵種群動態(tài)與群落特征

李少華 尹萍 王云鵬 王榮成 王建華 鄭方強(qiáng)

摘要：為明確泰安市丹參田節(jié)肢動物的物種組成、種群動態(tài)和群落特征，于2017年對丹參害蟲及天敵種類和數(shù)量進(jìn)行系統(tǒng)調(diào)查。結(jié)果表明，泰安地區(qū)丹參主要害蟲及天敵共59種，隸屬于2綱10目35科。主要害蟲有棉蚜（Aphisgossypii）、葉蟬類、微小跳盲蝽（Halticusminutus）、煙粉虱（Bemisiatabaci）、短額負(fù)蝗（Atractomorphasinensis）和鱗翅目害蟲，天敵包括瓢蟲類、蜘蛛類、草蛉類、捕食性蝽類和寄生蜂類。對主要害蟲及天敵的種群動態(tài)和群落特征進(jìn)行分析，表明群落多樣性指數(shù)在時序上總體呈上升趨勢。利用有序樣本最優(yōu)分割法將丹參害蟲及天敵群落劃分為4個時段（4月22日#7月8日、7月15日#8月5日、8月12日#9月22日、9月29日#10月28日）。根據(jù)丹參田天敵與害蟲之間捕食和寄生關(guān)系，初步構(gòu)建了其群落食物網(wǎng)。

關(guān)鍵詞：丹參;害蟲與天敵;物種組成;種群動態(tài);群落特征;時間格局

中圖分類號：S435.672：S476 文獻(xiàn)標(biāo)識號：A 文章編號：1001-4942（2022）01-0117-09

丹參（Salviamiltiorrhiza）為多年生草本植物[1]，是我國傳統(tǒng)醫(yī)藥學(xué)中最常用的大宗藥材之一[2，3]。近年來，隨著對丹參需求量的增加，野生資源逐漸匱乏，人工引種栽培在全國廣泛開展，成為丹參藥材的主要來源[4，5]。山東作為丹參主產(chǎn)區(qū)之一[6，7]，種植規(guī)模逐年擴(kuò)大。受環(huán)境因素的影響以及栽培生產(chǎn)中粗放管理等原因，病蟲害及農(nóng)藥殘留等問題日益凸顯，造成藥材減產(chǎn)和品質(zhì)下降[8，9]。目前大多數(shù)研究集中在丹參害蟲及天敵種類的調(diào)查[10-16]，而關(guān)于其害蟲及天敵的種群動態(tài)和群落特征的研究較少。因此，本研究于2017年對泰安市丹參害蟲及天敵進(jìn)行系統(tǒng)調(diào)查，明確其主要害蟲及天敵的物種組成，分析害蟲及天敵的種群動態(tài)、群落結(jié)構(gòu)與群落時間格局，構(gòu)建丹參田害蟲及天敵群落的食物網(wǎng)并確定物種之間的營養(yǎng)流動方向，以期為丹參害蟲的綠色防控和安全生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗田選在山東農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院中草藥園，丹參種植總面積為704m2，周圍種有忍冬（Lonicerajaponica）、連翹（Forsythiasuspensa）、菊花（Dendranthemamorifolium）和木瓜（Chaenomelessinensis）等藥用植物。園內(nèi)未使用任何化學(xué)農(nóng)藥，常規(guī)田間管理。

1.2 調(diào)查方法

采用棋盤式10點取樣，每點取2株，調(diào)查整株所有害蟲及天敵的種類和數(shù)量。調(diào)查時間為2017年4月22日—10月28日，每7d調(diào)查1次，共調(diào)查28次。每次集中在上午完成，若遇降雨天順延。

1.3 數(shù)據(jù)分析

使用DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)（V7.05）計算相對多度、生態(tài)優(yōu)勢度、多樣性指數(shù)和均勻度等群落特征指數(shù)，利用有序樣本最優(yōu)分割法對害蟲及天敵群落的時間格局進(jìn)行劃分[17-19]。公式如下。

（1）相對多度：即各類群個體數(shù)量占群落調(diào)查個體總數(shù)量的比例。Pi=Ni/N 。

（2）群落生態(tài)優(yōu)勢度：以Simpson集中性指數(shù)（C）表示。C =ΣPi2。

（3）群落多樣性指數(shù)：采用Simpson-Wiener多樣性指數(shù)（H′）表示。H′= -ΣPilnPi 。

（4）群落均勻度：根據(jù)Pielou均勻度指數(shù)（J）公式計算。J=H′/Hmax=H′/lnS 。

式中，Pi為某一物種i的數(shù)量占群落個體總數(shù)的比例，Ni為某一物種i的個體數(shù)，N為所有物種的個體總數(shù)，H′為物種的多樣性指數(shù)，Hmax為群落的最大多樣性指數(shù)，S為物種數(shù)。

根據(jù)物種復(fù)雜性公式和食物網(wǎng)理論[20]，分析頂位種（T）、中位種（I）和基位種（B），計算捕食者（P）與被捕食者（R）比，即P∶R =（T+I）/（I+B）。鏈節(jié)（L）是食物網(wǎng)中物種的聯(lián)系，具有方向性，表明食物網(wǎng)中物種間取食和被取食的關(guān)系，包括基位-中位鏈、基位-頂位鏈、中位-中位鏈和中位-頂位鏈。根據(jù)May等[21]提出的“食物網(wǎng)連接”表示物種間所有可能的連接點，用作群落復(fù)雜性的估計量，公式為C =2k/[s（s-1）]，其中，s為食物網(wǎng)中的物種數(shù);k為物種間營養(yǎng)連接點數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 丹參主要害蟲及天敵物種組成

丹參田害蟲及天敵共59種，隸屬于2綱10目35科，其中害蟲28種，天敵31種。物種數(shù)最多的是瓢蟲科，占10.17%。個體數(shù)占比最大的是蚜科，達(dá)51.14%（表1）。

2.2 丹參主要害蟲及天敵種群動態(tài)

2.2.1 棉蚜種群動態(tài) 棉蚜（Aphisgossypii）刺吸為害丹參的葉片、生長點和花蕾，在整個調(diào)查期間均有發(fā)生，持續(xù)時間長且種群數(shù)量大，是丹參害蟲的優(yōu)勢種。因氣候環(huán)境適宜以及丹參生長茂盛，5月7日（153頭）、7月15日（409頭）、9月2日（116頭）和10月7日（156頭）棉蚜數(shù)量較高（圖1）。

2.2.2 葉蟬類種群動態(tài) 葉蟬類主要為大青葉蟬（Cicadellaviridis）和小綠葉蟬（Empoascaflavescens），主要刺吸葉片。大青葉蟬的發(fā)生期（5月20日）早于小綠葉蟬（8月12日），種群數(shù)量也超過小綠葉蟬。小綠葉蟬集中在8月中旬、9月上中旬和10月上旬;大青葉蟬主要發(fā)生在5月中旬—6月上旬、7月以及8月中旬—10月下旬，特別是8月20日之后，發(fā)生量一直高于小綠葉蟬（圖2）。

2.2.3 微小跳盲蝽種群動態(tài) 微小跳盲蝽（Halticusminutus）主要刺吸丹參葉片，影響植株正常生長，其種群發(fā)生盛期集中在7月中旬—9月下旬，9月2日發(fā)生量最大，5月中旬、6月中旬和10月下旬零星發(fā)生（圖3）。

2.2.4 煙粉虱種群動態(tài) 煙粉虱（Bemisiatabaci）的成、若蟲在丹參葉片反面刺吸汁液。從調(diào)查開始至7月初，未在丹參田定殖;之后，隨著氣溫升高，煙粉虱開始發(fā)生，7月30日種群數(shù)量達(dá)最大值;9月后由于環(huán)境溫度降低，煙粉虱的數(shù)量也隨之減少（圖4）。表明煙粉虱在丹參上屬于高溫發(fā)生型，與在多種蔬菜上的發(fā)生時間一致。

2.2.5 短額負(fù)蝗種群動態(tài) 短額負(fù)蝗（Atractomorphasinensis）的成、若蟲取食丹參葉片。6月上旬開始出現(xiàn)，成蟲發(fā)生盛期主要在8月中旬—9月下旬，8月20日和9月22日分別達(dá)到高峰（圖5），屬于后期發(fā)生型。

2.2.6 鱗翅目害蟲種群動態(tài) 丹參上常見鱗翅目害蟲包括棉鈴蟲（Helicoverpaarmigera）、紫蘇野螟（Pyraustaphoenicealis）、大造橋蟲（Ascotisselenaria）、銀紋夜蛾（Argyrogrammaagnata）、梨劍紋夜蛾（Acronyctarumicis）和金毛蟲（Prothesiasimilesxanthocampa），主要取食丹參葉片（棉鈴蟲還取食花蕾）。5月中旬—7月上旬主要為棉鈴蟲和大造橋蟲，總體數(shù)量較少;7月中旬—8月下旬主要為紫蘇野螟、棉鈴蟲和銀紋夜蛾;9月后鱗翅目害蟲數(shù)量明顯增加，以棉鈴蟲和紫蘇野螟居多，9月22日數(shù)量達(dá)最大值;10月，梨劍紋夜蛾和金毛蟲開始發(fā)生，但數(shù)量很少，棉鈴蟲仍占據(jù)數(shù)量優(yōu)勢，直至調(diào)查結(jié)束（圖6）。

2.2.7 天敵類種群動態(tài) 天敵包括瓢蟲類、蜘蛛類、草蛉類、捕食性蝽類和寄生蜂類。瓢蟲類數(shù)量相對較少，主要發(fā)生在5月中旬—8月上旬和9月上旬—10月下旬，6月3日（11頭）和10月21日（13頭）達(dá)到高峰，與棉蚜的發(fā)生期吻合。蜘蛛類主要集中在7月中旬后，9月2日（25頭）和10月7日（34頭）達(dá)高峰值。草蛉類在8月中旬—10月上旬種群數(shù)量較多，但種群數(shù)量在天敵類群中最少。捕食性蝽類在6月中旬—8月上旬?dāng)?shù)量較多，7月15日和7月30日達(dá)高峰值，主要捕食棉蚜和鱗翅目害蟲低齡幼蟲等。寄生蜂類集中在5月中下旬[多為盤絨繭蜂（Cotesiaspp.），是鱗翅目幼蟲的寄生蜂]和8月中旬—10月下旬[主要是柄瘤蚜繭蜂（Lysiphlebussp.），是棉蚜的寄生蜂]，8月26日和9月22日數(shù)量達(dá)峰值，分別為22頭和27頭。10月下旬棉蚜被柄瘤蚜繭蜂寄生形成的僵蚜數(shù)量較大，與10月份棉蚜數(shù)量較多有關(guān)，是丹參上棉蚜的有效天敵（圖7）。

2.3 丹參主要害蟲及天敵群落特征指數(shù)

由表2可知，6月之前物種數(shù)較少，之后由于環(huán)境適宜，物種種類增加，尤其在7月中旬以后，物種數(shù)始終保持較高水平，9月2日物種數(shù)達(dá)到最大值，為26種。個體總數(shù)4月較少;5月由于棉蚜大量發(fā)生，個體總數(shù)顯著增多;7月15日個體總數(shù)達(dá)最大值，為511頭;10月7日之后，隨著氣溫降低，丹參害蟲及天敵的個體總數(shù)逐漸下降。

Simpson-Wiener多樣性指數(shù)總體呈上升趨勢，期間有所波動。4月22日—4月29日，物種多樣性指數(shù)較低，但群落的均勻度較高，這是因為此時害蟲與天敵的種群數(shù)量都很少，不存在種群數(shù)量很高的優(yōu)勢種。5月7日，棉蚜大量發(fā)生，成為優(yōu)勢種并占據(jù)主要生態(tài)位，群落多樣性指數(shù)和均勻度都降到最低值。5月中旬—7月中旬，棉蚜數(shù)量減少，其他害蟲與天敵開始出現(xiàn)，群落多樣性指數(shù)增加，并在一定范圍內(nèi)上下波動;5月20日（1.54）、6月3日（1.85）、6月17日（2.65）和7月8日（2.25）多樣性指數(shù)較大。7月下旬—10月下旬，棉蚜數(shù)量減少，植食性蝽類、鱗翅目害蟲、瓢蟲類和蜘蛛類等發(fā)生，群落多樣性指數(shù)增加，并處于較高水平，9月29日多樣性指數(shù)達(dá)最大值，為3.70。從整體上看，均勻度與Simpson-Wiener多樣性指數(shù)的變化趨勢大體一致，與生態(tài)優(yōu)勢度的變化趨勢相反。

2.4 丹參主要害蟲及天敵群落的時間格局

將4月22日—10月28日間28次調(diào)查數(shù)據(jù)以時間為群落樣本屬性，以28種害蟲和31種天敵為指標(biāo)屬性，構(gòu)成28×59矩陣，進(jìn)行時序群落結(jié)構(gòu)最優(yōu)分割（表3）。由于誤差函數(shù)在分類數(shù)4之后平穩(wěn)下降，因此將丹參害蟲及天敵群落分成4段最佳。

第1時段（1～12）為4月22日—7月8日：4月22日—6月10日主要害蟲為棉蚜，種群發(fā)生量大，成為優(yōu)勢種;天敵主要有瓢蟲類、蜘蛛類和草蛉類等，但個體數(shù)量較少。6月17日—7月8日隨著氣溫逐漸上升，丹參快速生長，為害蟲提供了充足的食物來源，植食性蝽類、短額負(fù)蝗和棉鈴蟲等開始出現(xiàn)，為害丹參葉片和花蕾，棉蚜數(shù)量有所減少;天敵類群有蜘蛛類、瓢蟲類、草蛉類和棉鈴蟲齒唇姬蜂（Campoletischlorideae）等。第2時段（13～16）為7月15日—8月5日：棉蚜再次大量發(fā)生，植食性蝽類和煙粉虱數(shù)量增加，紫蘇野螟開始出現(xiàn);蜘蛛類、瓢蟲類、捕食性蝽類、食蚜蠅類和寄生蜂類等天敵的種類和數(shù)量也隨之增加。第3時段（17～23）為8月12日—9月22日：丹參處于生長旺盛期，棉蚜、植食性蝽類、葉蟬類、直翅目害蟲、鱗翅目害蟲和煙粉虱等害蟲增多;天敵種類和數(shù)量也隨之增加。第4時段（24～28）為9月29日—10月28日：氣溫下降，其他害蟲種類和數(shù)量減少，但棉蚜發(fā)生量較大，瓢蟲類、蜘蛛類和柄瘤蚜繭蜂等天敵的數(shù)量較多。

2.5 丹參主要害蟲及天敵群落食物網(wǎng)構(gòu)建

選取丹參主要害蟲棉蚜、煙粉虱、薊馬類、葉蟬類、微小跳盲蝽、谷子小長蝽（Nysiusericae）、棉鈴蟲、紫蘇野螟、大造橋蟲、中華樹蟋（Oecanthusindicus）、短額負(fù)蝗共11種（類）和重要天敵食蚜蠅類、蚜異絨螨（Allothrombiumsp.）、中華通草蛉（Chrysoperlanipponensis）、瓢蟲類、黑食蚜盲蝽（Deraeocorispunctulatus）、大眼長蝽（Geocorispallidipennis）、微小花蝽（Oriusminutus）、錘脅蹺蝽（Yemmasignatus）、跳蛛、三突伊氏蛛（Ebrechtellatricuspidata）、八斑鞘腹蛛（Coleosomaoctomaculatum）、鞍形花蟹蛛（Xysticusephippiafus）、草間鉆頭蛛（Hylyphantesgraminicola）、黃褐新園蛛（Neosconedoenitzi）、柄瘤蚜繭蜂、棉鈴蟲齒唇姬蜂、盤絨繭蜂共17種（類）構(gòu)建群落食物網(wǎng)，反映丹參田主要害蟲及其天敵的營養(yǎng)關(guān)系。

由圖8可知，頂位物種數(shù)（T）為15種，中位物種數(shù)（I）為2種，基位物種數(shù)（B）為11種。食物網(wǎng)中總的營養(yǎng)物種數(shù)（S）為28種，捕食者物種數(shù)（P）為17種，被捕食者物種數(shù)（R）為13種，捕食者與被捕食者比為1.31。利用鏈節(jié)表示食物網(wǎng)中物種間的聯(lián)系，其中基位-中位鏈有2條，基位-頂位鏈有63條，中位-中位鏈有0條，中位-頂位鏈有3條，食物網(wǎng)物種間的營養(yǎng)連接點數(shù)k為138，食物網(wǎng)連接C為0.37。

3 討論與結(jié)論

本研究共調(diào)查到丹參害蟲及天敵59種，隸屬于2綱10目35科，其中害蟲28種，天敵31種。考慮到對丹參田的干擾與破壞，未對地下害蟲進(jìn)行調(diào)查。向瓊[10]在商洛地區(qū)丹參田共發(fā)現(xiàn)害蟲及天敵67種，隸屬8目48科。陳川等[11]調(diào)查發(fā)現(xiàn)丹參地下害蟲有11種，隸屬于3目6科。李興權(quán)等[14]對陜西丹參種植區(qū)昆蟲進(jìn)行調(diào)查，發(fā)現(xiàn)害蟲有7目37科72種，天敵有2綱8目18科31種，但未從群落的角度進(jìn)一步探究。王玉芹等[16]在山東臨沂丹參田調(diào)查到昆蟲5483頭，屬7目52科，以科為單位研究了丹參花期昆蟲群落多樣性。由此可知，不同省區(qū)丹參田害蟲及天敵的物種組成有差異，與種植地理環(huán)境、丹參周圍的植被組成和農(nóng)事管理等存在密切聯(lián)系。

丹參主要害蟲及天敵的群落發(fā)育及多樣性受許多因素影響，包括氣候條件、丹參生育期和周圍環(huán)境等。本試驗調(diào)查初期主要以棉蚜為主，隨著氣溫升高，丹參生長旺盛，其他害蟲及天敵相繼出現(xiàn)，物種豐富度和群落多樣性增加。另外，中草藥園內(nèi)除丹參外，還種有菊花、忍冬、木瓜和連翹，并與桃園、玉米田和蔬菜田毗鄰，周圍環(huán)境復(fù)雜，吸引一些外來害蟲及天敵遷入，引起群落結(jié)構(gòu)變化。此外，降雨也會影響群落多樣性，例如在7、8月因降雨增多，對害蟲及天敵的種群數(shù)量影響較大，群落多樣性波動幅度明顯。

研究作物田昆蟲群落的時間格局有助于害蟲防治規(guī)程的制定[17]。本試驗通過有序樣本最優(yōu)分割法將害蟲及天敵群落劃分為4段。整個調(diào)查期間，由于丹參田昆蟲群落中的棉蚜、煙粉虱和棉鈴蟲發(fā)生量大，且與這3種重要害蟲密切相關(guān)的天敵種類也較豐富，因此昆蟲群落主要圍繞這3種害蟲而形成。在3種害蟲發(fā)生量較少時，可充分利用自然天敵（例如蜘蛛類、草蛉類、瓢蟲類、捕食性蝽類和寄生蜂類）的控害作用，盡可能地減少化學(xué)殺蟲劑的使用。棉蚜和煙粉虱大量發(fā)生時可使用新煙堿類殺蟲劑或生物殺蚜劑進(jìn)行防治，既可有效控制害蟲，又能很好地保護(hù)天敵。棉鈴蟲多取食丹參葉片和花蕾，為害嚴(yán)重，應(yīng)當(dāng)著重進(jìn)行防治，最好在3齡前使用氯蟲苯甲酰胺或滅幼脲類殺蟲劑防治。

在不考慮物種相互作用強(qiáng)度的基礎(chǔ)上，構(gòu)建了丹參田主要害蟲及其天敵群落的食物網(wǎng)。其中，棉蚜、煙粉虱和鱗翅目害蟲的天敵種類多，特別是捕食性蝽類和蜘蛛類，在控制害蟲方面起主要作用。而在棉蚜發(fā)生量大時，柄瘤蚜繭蜂寄生蚜蟲形成僵蚜的數(shù)量也會增多，很好地體現(xiàn)了天敵控制害蟲的作用。因此，明確丹參田不同時空條件下害蟲及其天敵營養(yǎng)級之間的種間關(guān)系，對保護(hù)天敵控制害蟲具有重要理論價值，同時對丹參田害蟲的綠色防控具有重要實踐意義。

致謝：感謝中國科學(xué)院動物研究所姜立云副研究員和山東第一醫(yī)科大學(xué)張瑞玲副教授對丹參蚜蟲種類的鑒定。