陜西米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)蕨類植物區(qū)系研究

李俊峰 ，方小明，陳 明，王晨曦， 劉 瑤， 王 曉

(1.陜西米倉(cāng)山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，陜西 西鄉(xiāng) 723500；2.西北農(nóng)林科技大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，陜西 楊凌 712100)

蕨類植物既是高等孢子植物，又是原始的維管植物，比苔蘚植物進(jìn)化程度高，較種子植物原始，處于過(guò)渡階段，在植物區(qū)系上占有重要地位，了解蕨類植物的組成、區(qū)系基本特征，對(duì)探討地區(qū)植物區(qū)系的發(fā)展具有重要意義。米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)位于陜西省漢中市西鄉(xiāng)縣西南部的大河鎮(zhèn)和駱家壩境內(nèi)，西與南鄭、城固接壤，東與鎮(zhèn)巴交界。地處大巴山山脈西段，米倉(cāng)山中段，境內(nèi)以米倉(cāng)山主脊形成地貌骨架，保護(hù)區(qū)橫跨米倉(cāng)山南北坡。地理坐標(biāo)介于北緯32°33′33″～32°46′31″，東經(jīng)107°15′ 24″～107°33′06″，東西長(zhǎng)為27.8 km，南北寬23.9 km，總面積34 192 hm2，年均溫15 ℃左右，年降水量1 200 mm以上，是以北亞熱帶和暖溫帶過(guò)渡地帶的山地森林生態(tài)系統(tǒng)和珍惜野生動(dòng)植物為主要保護(hù)對(duì)象的森林生態(tài)系統(tǒng)類型保護(hù)區(qū)[1-2]。雨量充沛，植被茂密，生物多樣性豐富，為蕨類植物生長(zhǎng)提供了適宜的生境。本研究在野外調(diào)查的基礎(chǔ)上，結(jié)合已有相關(guān)研究成果，對(duì)米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)蕨類植物區(qū)系組成及分布區(qū)類型、與其他區(qū)域蕨類植物的關(guān)系等進(jìn)行分析，旨在闡明米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)蕨類植物的基本特征，為該區(qū)域蕨類植物的保護(hù)與開(kāi)發(fā)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究方法

2010年7月至2021年8月，對(duì)陜西米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)蕨類植物進(jìn)行多點(diǎn)多次系統(tǒng)考察，同時(shí)采集標(biāo)本，并詳細(xì)記錄生態(tài)型和生活環(huán)境以及群落特點(diǎn)等，依據(jù)標(biāo)本的形態(tài)特征和鱗片、孢子囊群等形態(tài)解剖結(jié)構(gòu)，進(jìn)行種類鑒定，結(jié)合查閱相關(guān)文獻(xiàn)資料[3-9]，按秦仁昌分類系統(tǒng)對(duì)蕨類植物科、屬、種組成進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析[10]。

按照李錫文[11]中國(guó)種子植物科分布類型劃分方法，吳征鎰[12]中國(guó)種子植物屬分布類型劃分方法，并參考藏得奎[13]中國(guó)蕨類植物科、屬分布型劃分初步結(jié)果，根據(jù)米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)蕨類植物現(xiàn)代地理分布，對(duì)本區(qū)蕨類植物科、屬、種的分布區(qū)類型進(jìn)行劃分。

依據(jù)種相似性系數(shù)(Sc)比較分析不同區(qū)域植物種類組成的異同，不同區(qū)域種的相似性計(jì)算公式為：

Sc=2C/(A+B)×100%

式中Sc為相似性系數(shù)，A、B為比較區(qū)域各自的科、屬、種數(shù)，C為兩地共有的科、屬、種數(shù)[14]。

2 結(jié)果與分析

2.1 蕨類植物區(qū)系組成

2.1.1 種類數(shù) 米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)現(xiàn)有蕨類植物30科、53屬、148種、8變種，與2005年調(diào)查結(jié)果相比，增加了5科、7屬、31種。本區(qū)現(xiàn)有蕨類植物科、屬、種分別占秦嶺蕨類植物科、屬、種數(shù)的100%、68.8%、51.3%，分別占全國(guó)蕨類植物科、屬、種數(shù)的47.6%、22.9%、5.9%。

表1 陜西米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)蕨類植物科內(nèi)屬數(shù)、種數(shù)

2.1.2 科的組成 從表1可以看出，保護(hù)區(qū)內(nèi)共有蕨類植物156種(含變種，下同)，隸屬于30科。含10種以上的科有鱗毛蕨科(Dryopteridaceae)、水龍骨科(Polypodiaceae)、卷柏科(Selaginellaceae)，共3科12屬68種，分別占保護(hù)區(qū)總屬數(shù)、總種數(shù)的22.6%和43.6%，為本區(qū)蕨類植物區(qū)系的主要組成部分。含9～10種的科有中國(guó)蕨科(Sinopteridaceae)、鐵角蕨科(Aspleniaceae)、鐵線蕨科(Adiantaceae)，共3科7屬29種，分別占保護(hù)區(qū)總屬數(shù)、總種數(shù)的13.2%和18.6%，在本區(qū)蕨類植物組成中也占有重要地位。含5～7種的科有金星蕨科(Thelypteridaceae)、蹄蓋蕨科(Athyriaceae)、裸子蕨科(Hemionitidaceae)、鳳尾蕨科(Pteridaceae)、木賊科(Equisetaceae)，共5科15屬33種，分別占保護(hù)區(qū)總屬數(shù)、總種數(shù)的28.3%和21.2%。含2～3種的科有球子蕨科(Onocleaceae)、石杉科(Huperziaceae)、紫萁科(Osmundaceae)、蕨科(Pteridiaceae)、烏毛蕨科(Blechnaceae)、陰地蕨科(Botrychiaceae)，共6科6屬13種，分別占保護(hù)區(qū)總屬數(shù)的11.3%和總種數(shù)的8.3%。其余13科各1屬1種。

從系統(tǒng)演化關(guān)系來(lái)看，該區(qū)域既有石松科(Lycopodiaceae)、瓶?jī)盒〔菘?Ophioglossaceae)、卷柏科和木賊科等較為原始的類型分布，又有劍蕨科(Loxogrammaceae)、蕨科、水龍骨科和滿江紅科(Azollaceae)等較為進(jìn)化的類型存在，同時(shí)兼具介于二者之間的中國(guó)蕨科、金星蕨科和鳳尾蕨科等分布類型[15-16]，這一現(xiàn)象充分表明米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)蕨類植物區(qū)系的起源較為古老，在系統(tǒng)發(fā)育和進(jìn)化關(guān)系上比較連貫。

2.1.3 屬的組成 從表2可以看出，保護(hù)區(qū)共有蕨類植物53屬，占陜西省蕨類植物(64屬)總屬數(shù)的82.8%。含9種以上的屬有6個(gè)，分別為耳蕨屬(Polystichum)、卷柏屬(Selaginella)、鱗毛蕨屬(Dryopteris)、鐵角蕨屬(Asplenium)、鐵線蕨屬(Adiantaceae)、瓦韋屬(Lepisorus)，這6屬共有65種，分別占保護(hù)區(qū)總屬數(shù)的11.3%和總種數(shù)的41.7%，在本區(qū)蕨類植物屬的組成中占有主要地位。含4～7種的屬有6個(gè)，分別為鳳尾蕨屬(Preris)、貫眾屬(Cyrtomium)、鳳丫蕨屬(Coniogramme)、木賊屬(Equisetum)、石韋屬(Pyrrosia)、粉背蕨屬(Aleuritopteris)，該6屬共有34種，分別占總屬數(shù)的11.3%和總種數(shù)的21.8%。含2～3種的屬有12個(gè)，如蹄蓋蕨屬(Athyrium)、莢果蕨屬(Matteuccia)、復(fù)葉耳蕨屬(Arachniodes)、骨牌蕨屬(Lepidogrammitis)、石杉屬(Huperzia)、紫萁屬(Osmunda)、蕨屬(Pteridium)、碎米蕨屬(Cheilosoria)等，12屬共含28種，分別占保護(hù)區(qū)總屬數(shù)的22.6%和總種數(shù)的17.9%。單種屬有29個(gè)，如石松屬(Lycopodium)、海金沙屬(Lygodium)、芒萁屬(Dicranopteris)、碗蕨屬(Dennstaedtia)、旱蕨屬(Pellaea)、中國(guó)蕨屬(Sinopteris)、金毛裸蕨屬(Gymnopteris)、羽節(jié)蕨屬(Gymnocarpium)等，占保護(hù)區(qū)總屬數(shù)的54.7%，表明本區(qū)蕨類植物屬內(nèi)種系比較貧乏。

表2 陜西米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)蕨類植物屬內(nèi)種數(shù)的統(tǒng)計(jì)

2.2 蕨類植物分布區(qū)類型

2.2.1 科的分布區(qū)類型 米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)蕨類植物30科劃分為3個(gè)分布區(qū)類型(表3)。世界分布的科共有16個(gè)，分別為石杉科、石松科、鳳尾蕨科、中國(guó)蕨科、鐵線蕨科、蹄蓋蕨科、鐵角蕨科、鱗毛蕨科、水龍骨科、瓶?jī)盒〔菘频?；泛熱帶分布的科共?個(gè)，分別為海金沙科(Lygodiaceae)、碗蕨科(Dennstaedtiaceae)、裸子蕨科、金星蕨科、烏毛蕨科、劍蕨科等，占保護(hù)區(qū)總科數(shù)(除去世界分布科，下同)的64.30%；北溫帶分布的科共有5個(gè)，分別為木賊科、紫萁科、腫足蕨科(Hypodematiaceae)、球子蕨科、陰地蕨科等，占保護(hù)區(qū)總科數(shù)的35.70%。

該區(qū)系世界分布的科占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，泛熱帶分布次之，北溫帶分布第三，沒(méi)有中國(guó)特有分布類型?？品植紖^(qū)類型分析結(jié)果表明米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)蕨類植物區(qū)系熱帶性質(zhì)明顯。

2.2.2 屬的分布區(qū)類型 米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)蕨類植物53屬劃分為15個(gè)分布區(qū)類型(表3)。世界分布屬共有13個(gè)，分別為石杉屬、石松屬、卷柏屬、木賊屬、鐵線蕨屬、蹄蓋蕨屬、鐵角蕨屬、鱗毛蕨屬、耳蕨屬、蘋屬(Marsilea)、槐葉蘋屬(Salvinia)、滿江紅屬(Azolla)等。

熱帶成分(類型2-9)共27屬，占總屬數(shù)(除去世界分布屬，下同)的50.94%。其中，泛熱帶分布占有主要優(yōu)勢(shì)，共有11個(gè)，占保護(hù)區(qū)總屬數(shù)的27.5%，分別為海金沙屬、碗蕨屬、鳳尾蕨屬、金粉蕨屬(Onychium)、旱蕨屬、金星蕨屬(Parathelypteris)、復(fù)葉耳蕨屬、劍蕨屬(Loxogramme)、肋毛蕨屬(Ctenitis)等；舊世界熱帶分布屬僅有石韋屬1個(gè)；亞、美、非熱帶分布有粉背蕨屬和鳳丫蕨屬2個(gè)屬；亞、美、大洋洲熱帶分布屬僅有碎米蕨屬1個(gè)；亞洲熱帶至美洲熱帶間斷分布屬有金毛裸蕨屬、新月蕨屬(Pronephrium)2個(gè)屬；亞洲熱帶至非洲熱帶分布屬有腫足蕨屬(Hypodematium)、瓦韋屬、假脈蕨屬(Crepidomanes)3個(gè)屬；亞洲熱帶至大洋洲分布有安蕨屬(Anisocampium)、紫柄蕨屬(Pseudophegopteris)、星蕨屬(Microsorum)、水龍骨屬(Polypodiodes)、烏蕨屬(Stenoloma)等6個(gè)屬；亞洲熱帶亞熱帶分布屬僅有芒萁屬1個(gè)。

溫帶成分(類型10-13)共21屬，占保護(hù)區(qū)總屬數(shù)18.87%。其中，北溫帶分布占有主要優(yōu)勢(shì)，共有6個(gè)，占保護(hù)區(qū)總屬數(shù)的15%，如羽節(jié)蕨屬、卵果蕨屬(Phegopteris)、莢果蕨屬、狗脊屬(Woodwardia)、陰地蕨屬(Botrychium)、瓶爾小草屬(Ophioglossum)等；舊世界溫帶分布屬僅有紫萁屬1個(gè)；亞洲溫帶分布屬有假冷蕨屬(Pseudocystopteris)和貫眾屬2個(gè)屬；東亞和北美間斷分布屬僅有蛾眉蕨屬(Lunathyrium)1個(gè)。

東亞分布屬有2個(gè)，其中骨牌蕨屬為中國(guó)-喜馬拉雅分布類型，石蕨屬(Saxiglossum)為中國(guó)-日本分布類型。中國(guó)特有分布屬僅有中國(guó)蕨屬1個(gè)。

從屬的分布區(qū)類型來(lái)看，米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)蕨類植物泛熱帶分布所占比例最高，世界分布的屬次之。除世界分布屬外，熱帶性質(zhì)的屬有27個(gè)，占總屬數(shù)的50.94%，溫帶性質(zhì)的屬有21個(gè)，占總屬數(shù)18.87%，本區(qū)蕨類植物具有明顯的熱帶性質(zhì)。

2.2.3 種的分布區(qū)類型 根據(jù)陜西米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)蕨類植物種的地理分布，對(duì)本區(qū)蕨類植物156種劃分為10個(gè)分布區(qū)類型(表3)。世界分布種有5個(gè)，分別為石松(Lycopodiumjaponicum)、蕨(Pteridiumaquilinumvar.latiusculum)、鐵線蕨(Adiantumcapillusveneris)、鐵角蕨(Aspleniumtrichomanes)、蘋(Marsileaquadrifolia)。

熱帶分布(類型2-9)共13種，占保護(hù)區(qū)總種數(shù)8.60%，其中，泛熱帶分布僅有蜈蚣草(Pterisvittata)1種；熱帶亞洲和熱帶美洲間斷分布有稀羽鱗毛蕨(Dryopterissparsa)和心臟葉瓶爾小草(Ophioglossumreticulatum)2個(gè)種；熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布僅有海金沙(Lygodiumjaponicum)1種；熱帶亞洲分布共9種，有兗州卷柏(Selaginellainvolvens)、紫萁(Osmundajaponica)、毛軸蕨(Pteridiumrevolutum)、井欄邊草(Pterismultifida)、普通鐵線蕨(Adiantumedgeworthii)等，占保護(hù)區(qū)總種數(shù)5.96%。

溫帶分布(類型10-13)共11種，占保護(hù)區(qū)總種數(shù)7.28%，其中，北溫帶分布共8種，有節(jié)節(jié)草(Equisetumramosissimum)、問(wèn)荊(E.arvense)、木賊(E.hyemale)、莢果蕨(Matteucciastruthiopteris)等，占保護(hù)區(qū)總種數(shù)5.30%；溫帶亞洲分布有溪洞碗蕨(Dennstaedtiawilfordii)、鞭葉耳蕨(Polystichumlepidocaulon)2種；溫帶東亞和北美間斷分布僅有掌葉鐵線蕨(Adiantumpedatum)1種。

東亞分布區(qū)類型共78種，占保護(hù)區(qū)總種數(shù)51.66%，是該區(qū)系的主要組成部分，其中泛東亞分布有42種，種數(shù)最多，占保護(hù)區(qū)總種數(shù)27.81%，如墊狀卷柏(Selaginellapulvinata)、卷柏(S.tamariscina)、披散木賊(Equisetumdiffusum)、芒萁(Dicranopterispedata)銀粉背蕨(Aleuritopterisargentea)等；中國(guó)-喜馬拉雅變型有17種，如絨紫萁(Osmundaclaytoniana)、指葉鳳尾蕨(Pterisdactylina)、旱蕨(Cheilanthesnitidula)、乳頭鳳丫蕨(Coniogrammerosthornii)等，占保護(hù)區(qū)總種數(shù)11.26%；中國(guó)-日本變型有19種，如伏地卷柏(Selaginellanipponica)、團(tuán)羽鐵線蕨(Adiantumcapillus-junonis)、鳳丫蕨(Coniogrammejaponica)、尖頭蹄蓋蕨(Athyriumvidalii)等，占保護(hù)區(qū)總種數(shù)12.58%。

中國(guó)特有分布共有52種，如裸葉粉背蕨(Aleuritopterisduclouxii)、鞭葉鐵線蕨(Adiantumcaudatum)、腎蓋鐵線蕨(A.erythrochlamys)、川西金毛裸蕨(Paragymnopterisbipinnata)、川西鱗毛蕨(Dryopterisrosthornii)等，占保護(hù)區(qū)總種數(shù)34.44%，其中寧陜耳蕨(Polystichumningshenense)為陜西秦嶺特有分布種。

從種的分布區(qū)類型看，本區(qū)蕨類植物區(qū)系具有明顯的溫帶性質(zhì)，東亞分布種所占比例最高，中國(guó)特有分布種次之，與科、屬分布區(qū)類型相比，種的分布區(qū)類型更能準(zhǔn)確反映本區(qū)蕨類植物區(qū)系的特征。

表3 陜西米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)蕨類植物科、屬和種的分布區(qū)類型

2.3 與其他地區(qū)蕨類植物區(qū)系的比較

為了研究陜西米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)與其他地區(qū)蕨類植物區(qū)系的關(guān)系，選擇貴州梵凈山自然保護(hù)區(qū)[17]、太白山自然保護(hù)區(qū)[18]、周至老縣城自然保護(hù)區(qū)[19]、陜西牛背梁自然保護(hù)區(qū)[20]等4個(gè)地區(qū)與其比較，利用種的相似性系數(shù)進(jìn)行分析。

從表4可以看出，該區(qū)蕨類植物區(qū)系與太白山、牛背梁、周至老縣城所處的地理位置距離較近，種的相似系數(shù)非常高，分別達(dá)到42.11%、42.02%和38.66%；與梵凈山距離較遠(yuǎn)，種的相似系數(shù)為17.32%，說(shuō)明該區(qū)與其有聯(lián)系，但不是很強(qiáng)，符合植物地理分布規(guī)律。

3 結(jié)論與討論

米倉(cāng)山保護(hù)區(qū)共有蕨類植物30科53屬156種，科、屬、種分別占秦嶺植物科、屬、種(30/77/304)總數(shù)的100%、68.8%、51.3%，分別占全國(guó)蕨類植物科、屬、種(63/228/3000)總數(shù)47.6%、23.2%、5.2%，蕨類植物種類較為豐富，種系密度較大。卷柏科、鱗毛蕨科、水龍骨科等3科共有12屬68種，分別占保護(hù)區(qū)總屬數(shù)、總種數(shù)22.6%和43.6%，是該區(qū)系類型的優(yōu)勢(shì)科；卷柏屬、鐵線蕨屬、鐵角蕨屬、鱗毛蕨屬、耳蕨屬、瓦韋屬等6屬，共有65種，占保護(hù)區(qū)總種數(shù)41.7%，是該區(qū)系類型的優(yōu)勢(shì)屬，表明本區(qū)蕨類植物優(yōu)勢(shì)科、屬明顯。含1個(gè)屬的科有24科，占總科數(shù)80%，單種屬有29個(gè)，占總屬數(shù)52.8%，表明本區(qū)蕨類植物大部分科內(nèi)屬、種貧乏。

從系統(tǒng)演化關(guān)系來(lái)看，本區(qū)植物系統(tǒng)發(fā)育延續(xù)歷史悠久，原始性植物十分豐富。如古生代起源的石松科、卷柏科、木賊科和瓶?jī)盒〔菘频瓤疲钟袆Э?、蕨科、水龍骨科、蘋科和滿江紅科等較為進(jìn)化的類型存在，同時(shí)兼具介于二者之間的中國(guó)蕨科、金星蕨科和鳳尾蕨科等分布類型，這一現(xiàn)象充分表明米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)蕨類植物區(qū)系的起源區(qū)系具有一定的古老性，在系統(tǒng)發(fā)育和進(jìn)化關(guān)系上比較連貫，這意味著米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)長(zhǎng)期以來(lái)為蕨類植物的生存發(fā)展創(chuàng)造了良好的環(huán)境。

米倉(cāng)山保護(hù)區(qū)地形復(fù)雜，局部小環(huán)境變化較大，從而造成了本區(qū)蕨類植物區(qū)系組成和地理成分的特殊性，具體表現(xiàn)為：在科、屬級(jí)水平上以世界分布和泛熱帶分布為主，雖然以溫帶分布為主的科、屬數(shù)相對(duì)較少，但是在種的地理成分分析中，蕨類植物區(qū)系以東亞分布和中國(guó)特有分布為主，共有130種，占總種數(shù)的86.10%?？偠灾?，本區(qū)蕨類植物區(qū)系具有明顯的溫帶性質(zhì)，與世界熱帶、溫帶的許多地區(qū)以及東亞、中國(guó)各大區(qū)域的蕨類植物區(qū)系都有不同程度的聯(lián)系和滲透，地理成分多樣，區(qū)系聯(lián)系廣泛，是熱帶、亞熱帶蕨類植物與溫帶蕨類植物區(qū)系的過(guò)渡區(qū)，也是熱帶、亞熱帶和溫帶蕨類植物的交匯地區(qū)。

在地理親緣關(guān)系上，太白山保護(hù)區(qū)、周至老縣城自然保護(hù)區(qū)、牛背梁自然保護(hù)區(qū)和米倉(cāng)山自然保護(hù)區(qū)同屬秦巴山地，氣候氣候和小生境條件有一定的相似性，尤其是因?yàn)樘咨胶０翁荻让黠@，山戀疊嶂，和米倉(cāng)山保護(hù)區(qū)所處的大巴山一樣，生境具有一定的復(fù)雜性，區(qū)系成分容易疊加，因此相同的蕨類植物較多，區(qū)系聯(lián)系最為緊密，共有種如蛇足石杉(Huperziaserrata)、江南卷柏(Selaginellamoellendorffii)、木賊、節(jié)節(jié)草、溪洞碗蕨、中華蹄蓋蕨(Athyriumsinense)等56種，與梵凈山的距離較遠(yuǎn)，區(qū)系聯(lián)系較疏遠(yuǎn)，符合植物地理分布規(guī)律。