城市公園植物群落對鳥類多樣性影響的研究進展

葉佳偉, 閆淑君*, 廖劍威, 楊麗, 紀霜, 劉福輝

1. 福建農(nóng)林大學風景園林與藝術學院，福建 福州 350002；

2. 福州植物園，福建 福州 350012

鳥類作為城市生物多樣性的重要組成部分，是城市生態(tài)系統(tǒng)健康水平的指示物種[1]，研究城市鳥類群落已成為城市生態(tài)學研究的熱點。但城市化的快速發(fā)展導致城市中適宜鳥類生存的棲息地逐漸減少，威脅到城市鳥類的生存。隨著國內(nèi)生態(tài)文明城市建設不斷推進，公園的數(shù)量和規(guī)模在不斷增加，為城市鳥類提供了主要棲息地，但是公園綠地作為城市居民休閑娛樂的重要場所，人為干擾較為嚴重，導致公園鳥類的群落物種組成、群落多樣性、營巢方式、生活習性等方面都形成了與自然生態(tài)系統(tǒng)不同的特征。有學者指出鳥類數(shù)量和城市化水平呈明顯負相關[2-3]，鳥類多樣性在空間分布上從城區(qū)到郊區(qū)有顯著地增加。此外，城市公園與郊區(qū)公園鳥類群落物種相似度隨與市中心距離增加而降低[4]。公園周邊環(huán)境的城市化水平與鳥類物種數(shù)呈明顯負相關，鳥類數(shù)量則無明顯相關[5]，且隨著城市化水平提高，一些原本公園中常見的食蟲鳥類、地筑巢和樹洞筑巢鳥類的數(shù)量在減少[6]。需要注意的是，隨著城市化程度的提高，鳥類對人為干擾的適應性在提高，在城市化指數(shù)較高的公園中，人為干擾并非影響鳥類群落的主要因素[7]。此外，公園周邊的道路覆蓋率的增加會對鳥類多樣性產(chǎn)生很大的負面影響[8]，這種負面影響可能更多的與城市道路所產(chǎn)生的交通噪音有關，這種噪音會影響鳥類在繁殖季節(jié)的繁殖成功率[9]。但在另一方面，城市化也可能為鳥類提供生存所需的條件和資源，一些鳥類能夠適應在城市中生存，雛鳥的存活率也比在自然生境中高[10]，且有證據(jù)表明人工巢箱可能比自然巢址更受鳥類歡迎，能進一步幫助鳥類提高繁殖成功率[11]。

城市中影響鳥類群落的因素眾多，國內(nèi)外大量研究表明城市化與鳥類數(shù)量和群落多樣性等密切相關，但是由于公園的復雜性和時空異質性等問題，當前關于公園中植物群落對鳥類群落影響的認識尚不完整。因此，本文從已開展的相關研究進行系統(tǒng)總結，從城市公園角度來分析植物群落對鳥類多樣性的影響，對保護鳥類多樣性的城市公園植被建設具有理論和指導意義。

1 植被斑塊面積對鳥類群落的影響

根據(jù)島嶼生物地理學理論中棲息地斑塊面積與物種多樣性的關系，公園面積越大，容納生物數(shù)量越多[12]。公園面積大小在某種程度決定了物種的積累，但面積并非棲息地群落豐富度唯一的影響因子，而是多種因素綜合的結果[13]，鳥類對棲息地的偏好不同[14]，僅僅基于物種-面積關系來確定最小公園面積往往忽略了鳥類生態(tài)習性這一重要因素。

在近幾年的研究中指出，棲息地植被斑塊面積是影響棲息地斑塊中鳥類物種多樣性的主要因素，有學者認為大型公園之所以更適合鳥類生存，是因為大面積的公園中植物組成和生境異質性更為豐富，能吸引更多的鳥類，相比之下小型綠地則無法為大多數(shù)鳥類提供生存所需的條件[15]。公園鳥類多樣性與植被斑塊面積之間存在顯著正相關關系，這是因為公園中大面積植被斑塊會減少人為因素影響，對環(huán)境干擾有很好緩沖[16]。在這些斑塊中生活著更多的本地物種，能有效減少物種滅絕概率。此外，豐富的水域環(huán)境對提升鳥類群落多樣性有一定的促進作用[17-18]，且公園內(nèi)水域面積的大小會影響林地鳥類的數(shù)量，水體斑塊數(shù)量與鳥類物種數(shù)呈顯著正相關[19]。綜上所述，公園中大面積的綠色斑塊對保護鳥類多樣性有積極作用。不同公園之間面積的差異會影響鳥類對棲息地的選擇，無論是在大尺度還是小尺度的公園中都是復雜的過程，是公園植物群落物種組成、生境豐富度和水域等共同作用的結果。

2 植物群落類型與鳥類群落的關系

棲息地植物群落類型是吸引鳥類的主要因素[20-21]。Palomino在對瑞士蘇黎世、盧塞恩和盧加諾3個城市鳥類多樣性的研究中發(fā)現(xiàn)，針葉和闊葉木本植物兩種植被類型都可以進一步提高鳥類物種豐富度。針葉林和漿果灌木能夠提供豐富的棲息空間和食物資源，落葉闊葉林樹木密度高，樹冠開闊，具有豐富多樣的生境類型，都對鳥類具有非常積極的影響，且研究中提到混交林的鳥類多樣性高于單一林地，針闊葉混交林中的鳥類多樣性最高[22]。在比較上海世紀公園和上海濱江森林公園內(nèi)不同的植被生境中鳥類群落差異中發(fā)現(xiàn)，公園喬木層生境中出現(xiàn)的鳥類種數(shù)和數(shù)量占公園中鳥類總數(shù)的70%以上[23]，可見喬木層對公園鳥類多樣性的提高有積極影響[24]。此外，在兩個公園生境類型組成的差異中可以看出，濱江公園灌木層生境較世紀公園豐富，因此濱江公園灌木生境鳥類的豐富度比世紀公園灌木生境鳥類豐富度更高；世紀公園地被層較濱江森林公園豐富，因此世紀公園地被層鳥類的豐富度比濱江公園地被層鳥類豐富度更高。以上結果說明豐富的灌木層與地被層生境可以提高公園內(nèi)的鳥類多樣性水平[25-26]。

3 植物群落組成對鳥類群落的影響

3.1 外來植物對鳥類群落的影響

Sliva的研究發(fā)現(xiàn)，巴西東北部大西洋林區(qū)中外來植物會改變環(huán)境的結構，導致鳥類物種數(shù)量和多樣性的減少[27]。北美的Donnelly和澳大利亞的Daniels發(fā)現(xiàn)城市公園中本地鳥類物種與鄉(xiāng)土植物的相關性高于外來植物[28-29]。澳大利亞的White等人發(fā)現(xiàn)，與鄉(xiāng)土植物盛行的地區(qū)相比，外來植物占主導地位的地區(qū)鳥類物種豐富度更低[30]。但近年來的研究發(fā)現(xiàn)，鄉(xiāng)土物種并不一定是本地鳥類最好的食物來源，像一些外來樹種，如沼生櫟（Quercus palustris），一年四季都為鳥類提供了覓食的機會[31]。大多數(shù)本地鳥類會同時利用鄉(xiāng)土樹種和外來樹種取食或棲息，且外來植物在某種意義上能夠替代已滅絕鄉(xiāng)土樹種的地位，為鳥類提供資源。因此，公園綠化在選擇樹種時應盡量以鄉(xiāng)土樹種為主，適度推廣引種成功的外來樹種，因為鄉(xiāng)土樹種比外來植物適應性和抗性都更強，且鄉(xiāng)土樹種能在花果期為遷徙或繁殖的鳥類提供充足的食物。

3.2 鳥類對筑巢樹種的選擇

大多數(shù)鳥類棲息營巢依賴植物且對巢樹樹種有一定的選擇性，如白頭鵯（Pycnonotus sinensis）和棕頭鴉雀（Paradoxornis webbianus）喜好在山茶樹（Camellia Oilferal）和小葉女貞（Ligustrum quihoui）上營巢[32]。樹冠茂密程度是鳥類決定其營巢與否的主要因子[33]，例如隴東地區(qū)的金翅雀（Chloris sinica） 會選擇圓柏（Juniperus chinensis）作為筑巢的主要樹種，盡管圓柏的樹高和樹冠直徑均小于其他樹種，但其樹冠茂密程度高于其他樹種，能為鳥類提供較高的巢址隱蔽性[34]。高遠和于學偉等人的研究發(fā)現(xiàn)，鳥類對營巢樹高有要求，選擇的巢樹多為高大的喬木[35-36]，且有研究指出城市中缺少高大樹木會導致鳥類更傾向于在建筑上筑巢[37]。Rodewald對北美紅雀（Cardinalis cardinalis）在不同植物的筑巢成功率進行觀察，指出在外來植物中的筑巢成功率低于鄉(xiāng)土植物，主要是在于外來植物與鄉(xiāng)土植物的差異讓捕食者更容易發(fā)現(xiàn)鳥巢位置，導致繁殖成功率降低[38]。此外，鳥類一般會選擇棲息地周邊的鄉(xiāng)土植物作為自己的巢材[39]，但在城市化過程中鄉(xiāng)土土植物的減少導致鳥類的巢材選擇發(fā)生變化，如大山雀（Parus major）的巢材中會出現(xiàn)如松針這類并不是自然條件下的常用巢材[40]。

3.3 食源植物對鳥類群落的影響

植物能直接或間接地為鳥類提供食物來源，在Gabbe的研究中指出，不同植物間可獲取食物數(shù)量的差異導致鳥類對某些樹種產(chǎn)生覓食偏好，而這反過來又決定了鳥類的分布和數(shù)量[41]。如白頭鵯喜歡在榕樹（Ficus microcarpa）樹上取食，而暗綠繡眼鳥（Zosterops japonicus）喜好在鳳凰木（Delonix regia）上取食[42]。需要注意的是，多數(shù)鳥類傾向于在選擇在樹形高大、枝葉茂密的樹上取食，這是因為茂密的樹葉能提供較好的隱蔽性，能為鳥類提供更好的棲息環(huán)境，幫助它們躲避捕食者的威脅和人為因素的干擾。

3.3.1 食源植物物候期

食源植物的取食期分布不均勻會影響鳥類的數(shù)量和多樣性[43]。在探究公園鳥類多樣性出現(xiàn)隨季節(jié)波動的原因時發(fā)現(xiàn)，由于食源植物的花果期主要集中在春秋季，給鳥類提供食物的時間較為短暫，且缺少能在秋冬季為鳥類提供食源的植物[42]，導致鳥類多樣性在春秋季達到峰值，而秋冬季下降明顯。一些冬季掛果食源植物在提供食源和棲息的庇護所功能上對鳥類來說更具有吸引力[44]，在李新華的研究中發(fā)現(xiàn)，鳥類更偏向在樟樹（Cinnamomum camphora）上取食果實，這是因為樟樹在秋冬季不落葉，能為鳥類提供較長的取食時間和庇護場所[45]，通過在公園中增加一些能在秋冬季為鳥類提供穩(wěn)定食源的植物對提升鳥類的多樣性有積極影響。此外，隨著食源植物果實成熟期的到來，很多鳥類食性也轉變?yōu)橹参镄允澄餅橹鳎珗@中的食源植物將吸引鳥類前來取食[46]。

3.3.2 食源植物的花果性狀

食源植物的果實類型為肉質的漿果或核果的被子植物更能吸引植食性鳥類取食，肉質種鱗或假種皮的裸子植物也能被鳥類利用取食[45]。此外，鳥類偏好取食紅色和黑色的肉質果實，這類果實在成熟時會表現(xiàn)出鮮艷的顏色，在樹葉顏色的背景下或掉落后在樹下尤為明顯，容易被鳥類發(fā)現(xiàn)[47]。研究發(fā)現(xiàn)，不同體型的鳥類所取食的果實大小也會有所不同，大多數(shù)鳥類偏好取食小果實植物，這主要是受鳥類體型大小和嘴裂寬的影響，鳥類能取食果實的大小有最大上限，因此小果實的食源樹種更能被更多的鳥類接受[48]，掛果數(shù)量多的植物會提高鳥類的取食頻率。

花型大、有特殊香氣的食源植物會吸引昆蟲取食[49]，也為食蟲性鳥類提供食物來源。鳥類偏愛在花或花序為著生于樹冠的表層，成覆傘狀的觀花類食源樹種上取食活動，此類花相有利于鳥類在飛行或移動中更好的識別。園林植物中，鳥類一般會偏向在具有紅色或黃色的花朵的食源植物上取食[50]，如在花朵顏色為紅色的朱槿（Hibiscus rosasinensis）和朱纓花（Calliandra haematocephala）上能頻繁觀察到叉尾太陽鳥（Aethopyga latouchii）在取食花蜜。

4 植物群落結構對鳥類群落的影響

植被結構特征是鳥類識別城市環(huán)境的重要因素[51-52]，大量研究表明公園中植被群落結構對鳥類群落的影響長期以來都超過植物物種組成對鳥類群落結構的影響[53]。植物群落結構的改變會影響到鳥類組成，增加植物群落結構復雜性和種類多樣性對增加鳥類的多樣性有積極作用。植物群落的植被垂直異質性越高，能為鳥類提供隱蔽安全的棲息環(huán)境，可以滿足不同鳥類生活需要[54]。闊葉林相比針葉林和灌木叢擁有更豐富的植物資源，能提供的空間層次多樣，且其中微生境較多，鳥類多樣性較高。但在城市化的影響下，導致在樹冠層取食的鳥類數(shù)量減少，在地面取食的鳥類數(shù)量增加，長勢良好的草坪和灌叢成為喬木層的重要補充，是陸生鳥類重要的覓食場所[55]。Heyman研究了瑞典西南部5個郊區(qū)闊葉林林下灌木層被清除對鳥類數(shù)量和多樣性的影響，結果表明林下灌木層完全清除的樣地中鳥類總密度明顯低于未清除樣地，大面積清除林下植被會對鳥類密度產(chǎn)生負面影響[56]。林下植被層和灌木層密度的增加會降低了巢捕食的發(fā)生，對城市公園內(nèi)鳥類多樣性的提升有一定促進作用。

5 植被蓋度對鳥類群落的影響

影響城市不同區(qū)域的繁殖鳥類物種數(shù)差異主要因素是植被蓋度[54]。楊剛認為植被水平蓋度對鳥類群落的影響比垂直蓋度更為明顯[57]。灌木層蓋度是影響公園鳥類豐富度和多樣性的主要因素，究其原因在于公園豐富的灌木層能夠有效減輕游人干擾對鳥類群落的影響。Shimazaki使用群聚叫聲來記錄森林鳥類在不同植被蓋度下數(shù)量的變化，指出城市植物群落中喬木林樹冠層蓋度與鳥類數(shù)量呈明顯正相關[58]。陳媛分析重慶城區(qū)6類公園鳥類與植物群落特征之間關系后指出，喬木蓋度在70%的喬灌木群落是吸引鳥類的重要條件，自然林木的增加對于提高公園鳥類多樣性來說有促進作用。隨著棲息地破碎化的加劇，鳥類在棲息地之間的移動受到阻礙，有研究表明樹冠蓋度可以影響城市公園中的鳥類運動，城市中的高植被覆蓋率可以增強孤立的棲息地之間的連通性，促進鳥類的遷徙移動[59]。

6 總結與展望

城市公園植物群落與鳥類關系的研究不僅有助于鳥類群落本身的生物多樣性維持，也關系到城市生態(tài)系統(tǒng)健康。在研究城市公園植物群落時，由于不同公園類型存在差異，應針對公園自身條件加以考慮，選取包含盡可能多的生境類型的公園，在建設公園鳥類棲息地的過程中需要轉變在養(yǎng)護管理與規(guī)劃等方面的傳統(tǒng)思維，要將自然保護作為基本目標，考慮長期可持續(xù)發(fā)展。本文系統(tǒng)總結了過去城市公園植物群落對鳥類群落影響方面的研究結果，探討了當前的研究熱點和難點。目前關于鳥類群落物種-面積關系成因的假說還存在較大的爭論，根據(jù)研究和分析結果可以認為，鳥類多樣性與公園面積呈顯著正相關。但棲息地鳥類群落的多樣性是多因素綜合作用的結果，公園的城市化水平、游人干擾和植被特征都會對鳥類的分布有明顯影響，只有當棲息地生境條件都一樣時，面積因素才起作用。在當前城市公園建設中更注重人的游憩體驗，對公園中植物群落對城市鳥類多樣性影響的考慮是很少的。根據(jù)公園鳥類與棲息地生境的關系，國內(nèi)有部分學者提出了通過在各園林綠地間形成綠色廊道或跳板以方便鳥類的遷徙通道的暢通，提高繁殖期鳥類對道路綠地和行道樹帶的利用，緩解城市中營巢生境不足的問題。在植物景觀設計方面，應提高植物種類的多樣性，適當提高混交林的比例，提高食源植物配置的均勻度。此外，改善棲息地內(nèi)自然水體情況，擴大水域面積也會在一定程度上提高鳥類多樣性[60]。值得注意的是，人類的活動在一定程度上影響了鳥類的棲息，鳥類會選擇在人類干擾較少的區(qū)域進行覓食休息，在鳥類棲息地外圍建設緩沖帶可以減少人類的干擾[61]。對城市公園植物群落與城市鳥類的關系進行研究，可以為之后保護城市生物多樣性，建設基于引鳥護鳥的城市公園提供相關理論依據(jù)。