蝴蝶蘭成花過程內(nèi)源激素含量的變化和植物生長調(diào)節(jié)劑的作用

張英杰, 李奧, 呂云飛, 孫紀(jì)霞, 劉民曉, 張京偉, 劉學(xué)慶,劉曉華，郭文姣*, 郭對田*

蝴蝶蘭成花過程內(nèi)源激素含量的變化和植物生長調(diào)節(jié)劑的作用

張英杰1,2, 李奧1, 呂云飛3, 孫紀(jì)霞1, 劉民曉1, 張京偉1, 劉學(xué)慶1,劉曉華4，郭文姣1*, 郭對田1*

(1.山東省煙臺市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，山東 煙臺 265500；2.北京林業(yè)大學(xué)園林學(xué)院，北京 100083；3.煙臺市農(nóng)業(yè)綜合執(zhí)法大隊(duì)，山東 煙臺 264000；4.魯東大學(xué)，山東 煙臺 264025)

為了解植物生長調(diào)節(jié)劑對蝴蝶蘭()成花的作用，對‘大辣椒’和‘富樂夕陽’ 2個(gè)品種成花過程中的內(nèi)源激素含量變化和生長調(diào)節(jié)劑的影響進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，蝴蝶蘭花芽分化進(jìn)程包括花序原基分化、小花原基分化、花萼分化、花瓣分化和合蕊柱(雄蕊和心皮)與唇瓣分化等時(shí)期。在花序原基分化期，高水平的ABA和IAA抑制營養(yǎng)生長，成花后水平下降，花發(fā)育結(jié)束后，水平再次升高；GA3和ZR可促進(jìn)細(xì)胞分化與分裂。外施GA3可提前花期，顯著增加花梗長度；外施6-BA可顯著提高‘富樂夕陽’的雙梗率。因此，在蝴蝶蘭花期可適當(dāng)噴施生長調(diào)節(jié)劑，調(diào)控花期和花量。

蝴蝶蘭；內(nèi)源激素；生長調(diào)節(jié)劑；成花

蝴蝶蘭是蘭科(Orchidaceae)蝴蝶蘭屬()植物的統(tǒng)稱，也是我國銷售量最大的年宵盆花花卉，是國際暢銷的盆花種類[1-2]。我國蝴蝶蘭市場一些主流品種如‘大辣椒’(‘Big Chilli’)，存在花期相對較晚的缺點(diǎn)。此外，每年春節(jié)的時(shí)間不同, 有些年份相差約20 d，各品種花期不一致和上市時(shí)間的浮動要求在生產(chǎn)栽培中對蝴蝶蘭花期進(jìn)行精準(zhǔn)調(diào)控。蝴蝶蘭對外界催花因子的響應(yīng)，不僅影響開花質(zhì)量，也是決定開花時(shí)間的關(guān)鍵因子，直接決定了蝴蝶蘭年宵花上市時(shí)間和成品花的開花等級與質(zhì)量。目前，低溫[3]、強(qiáng)光調(diào)控和外施赤霉素是蝴蝶蘭生產(chǎn)栽培中的重要催花技術(shù)，28 ℃以上高溫抑制開花并維持營養(yǎng)生長[4]；經(jīng)夏季8—9月夜間18 ℃～ 20 ℃、白天23 ℃～26 ℃的低溫處理40～50 d，蝴蝶蘭的自然花期可提前以供應(yīng)我國年宵用花。光照對蝴蝶蘭花芽分化也起到了重要調(diào)控作用，在花發(fā)育過程中，溫度、光照強(qiáng)度對開花進(jìn)度影響顯著,高溫、強(qiáng)光下30 d可比低溫、弱光照下多開2～4朵花[5]。生產(chǎn)中對部分晚花品種可以噴施生長調(diào)節(jié)劑使花期提前，赤霉素被認(rèn)為是促進(jìn)花芽分化與花期提前最重要的生長調(diào)節(jié)劑[6-8]。筆者前期試驗(yàn)表明6-BA可明顯提高蝴蝶蘭的雙梗率，GA3可使花梗長度增加[9]。可見, 蝴蝶蘭的成花調(diào)控受多條途徑綜合作用，而赤霉素參與了花梗芽誘導(dǎo)和開花時(shí)間的調(diào)控。

在花芽分化與花發(fā)育過程中，蝴蝶蘭葉片中內(nèi)源激素的變化規(guī)律表明，低水平的IAA、GA和高水平的ABA、ZR有促進(jìn)花芽分化的作用，高水平的IAA、GA和ZR有利于花梗的伸長[10]。曾新萍等[11]測定了蝴蝶蘭低溫處理過程(抽梗前)第3片葉的腋芽(入莖約2 mm)內(nèi)源激素含量，結(jié)果表明低溫催花29 d內(nèi)，較低含量的GA3、ABA和高含量ZR均有利于成花。一般認(rèn)為低溫脅迫下，蝴蝶蘭葉片內(nèi)的ABA、IAA和GA含量隨脅迫溫度降低有顯著增加的趨勢[12]。因此，內(nèi)源激素GA和ABA對蝴蝶蘭花芽分化的作用目前尚存在爭議，可能與取材部位單一有關(guān)。本文以2個(gè)主流蝴蝶蘭品種為試材，對根、葉和花芽中4種內(nèi)源激素含量在成花過程中的變化進(jìn)行研究，并探討外源生長調(diào)節(jié)劑的作用, 為蝴蝶蘭花期調(diào)控技術(shù)及成花機(jī)制研究提供理論基礎(chǔ)和指導(dǎo)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

以國內(nèi)蝴蝶蘭市場主流品種單梗紅花品種‘大辣椒’(‘Big Chilli’)和雙梗黃花品種‘富樂夕陽’(‘Fullers Sunset’)為試驗(yàn)材料，均引自廈門和鳴花卉科技有限公司，在山東省煙臺市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院(地理位置37°29′2″ N，121°16′ 26″ E，海拔6 m)的連棟溫室內(nèi)栽培2 a，基質(zhì)為智利進(jìn)口水苔，精細(xì)肥水管理，期間換盆2次。選用健康、無病蟲害、長勢基本一致的4葉1心的2 a生成熟苗進(jìn)行試驗(yàn)。

1.2 方法

花芽分化形態(tài)學(xué)觀察 取‘大辣椒’不同分化時(shí)期(花梗長1、5 、10、15、20和30 cm)的花梗頂端生長點(diǎn)，用50% FAA (50%乙醇450 mL+冰醋酸25 mL+40%甲醛25 mL)固定，采用常規(guī)石蠟制片法制片[13]，在顯微鏡(日本尼康Nikon Ci-S、DS-U3)下觀察并拍照。

內(nèi)源激素含量測定 分別于低溫(日夜25 ℃/ 18 ℃)催花處理前(NTT)、低溫處理1 d后(LTT), 花梗長1 (IPD)、5 (5P)、10 (10P)和25 cm (25P)、現(xiàn)蕾期(FB)、開花早期(EA)及開花中期(MA)共9個(gè)生長發(fā)育時(shí)期采集2個(gè)品種的葉、根和花梗的頂端生長點(diǎn)。采用酶聯(lián)免疫吸附法(ELISA)[14]測定內(nèi)源激素ABA、IAA、ZR和GA3含量。

植物生長調(diào)節(jié)劑試驗(yàn) 于低溫處理(晝/夜溫度: 25 ℃/18 ℃，2018年8月21日)后，對2品種外施植物生長調(diào)節(jié)劑，所有處理均添加2 g/L藥肥增效劑不怕雨(上海永通生態(tài)工程股份有限公司)。用噴壺噴霧莖部和葉片，每10 d噴施1次，共處理4次。植物生長調(diào)節(jié)劑共設(shè)置8個(gè)處理，分別為：GA3(100、200、300 mg/L)、6-BA (100、200、300 mg/L)、100 mg/L GA3+100 mg/L 6-BA和300 mg/L GA3+ 300 mg/L 6-BA，對照組噴清水，每處理15株，平均每株噴施5 mL，均設(shè)3次重復(fù)。噴施后第5天統(tǒng)計(jì)測量雙梗率和花芽長度，此后每15 d統(tǒng)計(jì)1次,共統(tǒng)計(jì)4次。植株開花后，記錄第1朵花的開放和凋謝日期，用直尺測定基直徑，并統(tǒng)計(jì)花朵數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

用Microsoft Excel 2010處理數(shù)據(jù)及制圖，用SPSS 19.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。采用One-Way ANOVA 對處理間進(jìn)行方差分析，并利用LSD法在=0.05水平進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果和分析

2.1 花芽分化的形態(tài)學(xué)觀察

蝴蝶蘭花芽分化可分為花序原基分化、小花原基分化、萼片分化、花瓣分化、合蕊柱和唇瓣分化等時(shí)期。當(dāng)花梗長5 cm時(shí)開始花芽分化(圖1: B),頂端生長點(diǎn)被苞片原基包圍，芽點(diǎn)以圓頂形分化為3個(gè)圓頂形并呈三角形排列，標(biāo)志著生殖生長的開始，花器官發(fā)生始于萼片(外花瓣)的分化?；üｉL10 cm時(shí)，花瓣分化階段開始(圖1: C)?；üｉL15 cm時(shí)，蕊柱原基和唇瓣開始分化(圖1: D)。花梗30 cm時(shí)，已完成4個(gè)小花花芽分化。小花花芽分化先是形成3個(gè)花萼片，然后形成2個(gè)花瓣，最后為唇瓣和合蕊柱(雄蕊和心皮)。

2.2 內(nèi)源激素含量的變化

在花芽發(fā)育階段，各組織中ABA和IAA含量遠(yuǎn)高于ZR和GA3含量(圖2)。2個(gè)品種的根系和花梗頂端生長點(diǎn)的ABA含量變化(70～200 ng/g FW)較大，而葉片的含量較低(30～110 ng/g FW)且穩(wěn)定，推測根系和花梗頂端生長點(diǎn)是合成ABA的主要部位。隨花芽發(fā)育，根系中ABA含量先增加，花序原基開始分化后下降；花梗頂端生長點(diǎn)的ABA含量最初時(shí)較高，當(dāng)花梗長度為1～5 cm時(shí)降低，在花梗長度為5～10 cm后顯著增加。IAA在根系和花梗頂端生長點(diǎn)中的含量比葉片高，與ABA相同, 當(dāng)花梗剛抽出，即花序原基分化期，花梗頂端生長點(diǎn)中的IAA含量高，約為100 ng/g FW，高含量的IAA可能抑制花梗生長，在頂端生長點(diǎn)中儲存能量用于花芽萌發(fā)；花序原基開始分化后，IAA含量下降, 產(chǎn)生頂端優(yōu)勢，促進(jìn)花梗生長。GA3有打破休眠的作用，在花梗開始伸長后，其頂端生長點(diǎn)的GA3水平降低，‘大辣椒’低于‘富樂夕陽’；‘大辣椒’完成花芽分化花費(fèi)的時(shí)間要長得多，花期比‘富樂夕陽’晚得多，這表明GA3可能參與自主花誘導(dǎo)。花梗頂端生長點(diǎn)的ZR含量高于葉片，表明頂端生長點(diǎn)的細(xì)胞分裂比葉片多。

2.3 生長調(diào)節(jié)劑對花發(fā)育的影響

GA3能顯著增加花梗長度(表1)，噴施100 mg/L GA3后‘富樂夕陽’花梗的平均長度最大，‘大辣椒’花梗最長為200 mg/L GA3，但不同質(zhì)量濃度處理的花梗長度增加的差異不顯著；6-BA對花梗作用不顯著，甚至有抑制作用。6-BA可提高‘富樂夕陽’的雙梗率，200 mg/L 6-BA噴施后的雙梗率為對照的2.55倍；但6-BA對‘大辣椒’的雙梗率無影響。GA3對雙梗率無顯著影響，但對2個(gè)品種可提前花期，300 mg/L GA3處理的開花最早；6-BA對開花時(shí)間無顯著影響；GA3和6-BA混合使用時(shí)，對蝴蝶蘭開花時(shí)間和花期的影響介于兩者之間。

圖1 蝴蝶蘭‘大辣椒’的花芽分化過程。A: 1 cm花芽; B: 5 cm花芽; C: 10 cm花芽; D: 15 cm花芽; E: 20 cm花芽; F: 30 cm花芽; m: 頂端生長點(diǎn); f: 花芽原基; p: 花瓣原基; ot: 外層花瓣原基; it: 內(nèi)花瓣原基; l: 唇瓣原基; c: 合蕊柱原基。

圖2 蝴蝶蘭花芽分化過程中不同組織內(nèi)源激素含量的變化。A, C, E, G: ‘大辣椒’; B, D, F, H: ‘富樂夕陽’; NTT: 常溫; LTT: 低溫; IPD: 花序原基分化; 5S: 5 cm花梗; 10S: 10 cm花梗; 25S: 25 cm花梗; FB: 花芽; EA: 早花期; MA: 中花期。

3 結(jié)論和討論

蝴蝶蘭花芽分化進(jìn)程為花序原基分化、小花原基分化、3個(gè)花萼片分化、2個(gè)花瓣分化、合蕊柱(雄蕊和心皮)和唇瓣分化，這與寒蘭()[15]、卡特蘭()[16]、雜交蘭(Golden Elf ‘Sun- dust’)[17]等其他蘭科植物花芽分化進(jìn)程一致。

蝴蝶蘭花芽分化過程內(nèi)源激素含量變化顯著。有研究表明，ABA可通過抑制荔枝()[18]的營養(yǎng)生長或促進(jìn)CTK (細(xì)胞分裂素)積累來促進(jìn)花芽分化。Li等[19]研究了番茄()莖尖內(nèi)源激素含量在花芽發(fā)育過程中的變化，推測ABA和GA3類似物加速了子房的形成, 這也在柑橘()[20]中得到證實(shí)。在本研究的4種內(nèi)源激素中，ABA含量最高，花梗抽出后頂端生長點(diǎn)的ABA含量減少，并且在花梗長度超過5 cm后增加，頂端的高水平ABA抑制了花梗的生長，促進(jìn)了花序原基的分化。當(dāng)花梗長大于5 cm時(shí)，ABA含量再次升高，可能在花器官形成中起重要作用。

表1 植物生長調(diào)節(jié)劑對蝴蝶蘭花發(fā)育的影響

同列數(shù)字后不同字母表示顯著差異(<0.05)。

Data followed different letters within column indicate significant differences at 0.05 level.

IAA具有多種作用，可誘導(dǎo)細(xì)胞伸長、細(xì)胞分裂及植物生長和發(fā)育。Xu等[21]測定了郁金香()花?？焖偕扉L期的IAA，認(rèn)為頂部節(jié)間可能是花?？焖偕扉L激素的主要來源。?ársky等[22]報(bào)道較低的IAA和乙烯含量可能與較多的花蕾直接相關(guān)，而較高的IAA含量通常被認(rèn)為是開花的抑制劑。高IAA含量可控制花梗的伸長，較低可能直接促進(jìn)花的形成。本研究中，蝴蝶蘭花芽分化前IAA含量高抑制了花梗的伸長，促進(jìn)了小花原基分化，成花后IAA含量降低，促進(jìn)了花梗的連續(xù)伸長。

GA3有打破花芽休眠的作用，其在蝴蝶蘭花芽分化結(jié)束時(shí)升到最高，這與杜鵑()[23]和櫻桃()[24]的研究結(jié)果相同。赤霉素是促進(jìn)花芽分化與花期提前的生長調(diào)節(jié)劑[6-8]。曾經(jīng)有在蝴蝶蘭花芽分化前使用溶有生長調(diào)節(jié)劑的羊毛脂涂抹莖基部來調(diào)節(jié)花期，操作繁瑣，在實(shí)際生產(chǎn)中無法應(yīng)用。本研究在蝴蝶蘭花序原基膨大期對花芽精準(zhǔn)噴施GA3，可使開花提前5～10 d, 顯著增加花梗長度，且不同濃度對花梗長度增加的差異不顯著。此操作簡單易行，且比整株噴霧節(jié)約藥品用量。植物生長調(diào)節(jié)劑還具有促進(jìn)植物分蘗和花芽分化、增加抗逆性、提高產(chǎn)量等作用[25]。擬南芥()中GA3是開花控制中的重要物質(zhì)之一，赤霉素通過克服DELLA蛋白的抑制作用來促進(jìn)多種植物發(fā)育過程[26]。本研究從內(nèi)源激素和生長調(diào)節(jié)劑兩方面證實(shí)GA3可促進(jìn)成花轉(zhuǎn)變。

ZR是一種細(xì)胞分裂素，頂端生長點(diǎn)的ZR含量高于葉片，意味著頂端生長點(diǎn)的細(xì)胞分裂比葉片更多。Werner等[27]提出細(xì)胞分裂素是維持細(xì)胞分裂和促進(jìn)干細(xì)胞從未分化狀態(tài)向分化狀態(tài)轉(zhuǎn)變所必需的，花序原基分化開始時(shí)頂端的ZR含量較高。6-BA是第一個(gè)人工合成的細(xì)胞分裂素，主要作用是促進(jìn)芽的形成，也可以誘導(dǎo)愈傷組織發(fā)生。6-BA可促進(jìn)植株?duì)I養(yǎng)生長(提高株高和葉量)[28-29]、提高抗旱性[30]。本研究中，6-BA可顯著提高雙梗蝴蝶蘭品種的雙梗率，但對單梗品種無影響。黃建等[31]的研究表明300 mg/L的6-BA能有效延長蝴蝶蘭花期,增加花量。因此，細(xì)胞分裂素在蝴蝶蘭成花過程中也發(fā)揮重要作用。

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Changes in Endogenous Hormones Content and Effect of Plant Growth Regulators ofduring Flowering Period

ZHANG Yingjie1,2, LI Ao1, Lü Yunfei3, SUN Jixia1, LIU Minxiao1, ZHANG Jingwei1, LIU Xueqing1, LIU Xiaohua4, GUO Wenjiao1*, GUO Duitian1*

(1.Yantai Academy of Agricultural Sciences,Yantai 265500, Shandong, China; 2.College of Landscape Architecture, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China; 3.Yantai Agricultural Comprehensive Law Enforcement Brigade,Yantai 264000, Shandong, China; 4.Ludong University, Yantai 264025, Shandong, China)

In order to understand the effect of plant growth regulators on flowering of, the changes in endogenous hormone contents and influence of growth regulators in ‘Big Chilli’ and ‘Fullers Sunset’ were studied during flowering.The results showed that the flower bud differentiation process ofincluded inflorescence primordium differentiation, floret primordium differentiation, calyx differentiation, petal differentiation, stamen column (stamen and carpels) and labellum differentiation.During the inflorescence primordium differentiation stage, ABA and IAA with high level inhibited vegetative growth, and the level droped after flowering and rose again after flower development.GA3and ZR could promote cell differentiation and division.Spraying GA3could advance flowering and significantly increase stalk length, while spraying 6-BA could significantly improve the double stem rate of ‘Fullers Sunset’.Therefore, at the flowering stage,could be properly sprayed with growth regulators to regulate the flowering stage and the amount of flowers.

; Endogenous hormone; Plant growth regulator; Flowering

10.11926/jtsb.4409

2021-03-11

2021-05-26

山東省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目; 煙臺市科技發(fā)展計(jì)劃和橫向委托課題共同資助

This work was supported by the Project for Key Research and Plan of Shandong; and the Co-project for Yantai Science and Technology Development Plan and Horizontal Commissioned Task.

張英杰，女，博士研究生，從事花卉遺傳育種與栽培研究。E-mail: 447477668@qq.com

通信作者Corresponding author.E-mail:guowenjiao@yt.shandong.cn; 12690946@qq.com