植物營(yíng)養(yǎng)生物學(xué)研究方向探討

米國(guó)華

（中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，北京 100193）

植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)是研究植物對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收、運(yùn)輸、轉(zhuǎn)化和利用的規(guī)律，及植物與外界環(huán)境之間營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和能量交換的科學(xué)。在新版教材中，植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究范疇包括植物營(yíng)養(yǎng)生理學(xué)、植物根際營(yíng)養(yǎng)、植物營(yíng)養(yǎng)遺傳學(xué)、植物營(yíng)養(yǎng)生態(tài)學(xué)、植物的土壤營(yíng)養(yǎng)、肥料學(xué)與養(yǎng)分綜合管理、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)與人體健康[1]。其中，植物營(yíng)養(yǎng)生理學(xué)、植物根際營(yíng)養(yǎng)、植物營(yíng)養(yǎng)遺傳學(xué)、植物營(yíng)養(yǎng)生態(tài)學(xué)的主要內(nèi)容可以大致上歸為植物營(yíng)養(yǎng)生物學(xué)研究，其重點(diǎn)研究?jī)?nèi)容包括植物活化、吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)與利用養(yǎng)分的生理、分子及遺傳機(jī)制，在國(guó)家自然科學(xué)基金學(xué)科分類中，歸為植物營(yíng)養(yǎng)基礎(chǔ)研究部分。這一領(lǐng)域的研究成果主要是支撐基于營(yíng)養(yǎng)生理的作物高產(chǎn)高效養(yǎng)分管理技術(shù)創(chuàng)新、養(yǎng)分高效或抗有害元素作物新品種的遺傳改良以及肥料產(chǎn)品的創(chuàng)新。在過去的30年，伴隨植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)科的整體發(fā)展，我國(guó)植物營(yíng)養(yǎng)生物學(xué)研究取得了長(zhǎng)足的進(jìn)步。但近年來，隨著國(guó)家加大施肥與養(yǎng)分資源管理等研究領(lǐng)域的經(jīng)費(fèi)投入，以及化肥產(chǎn)業(yè)不斷發(fā)展，農(nóng)業(yè)院校的資源與環(huán)境學(xué)院中，偏向植物營(yíng)養(yǎng)生物學(xué)基礎(chǔ)研究的師資隊(duì)伍有萎縮趨勢(shì)。鑒于植物營(yíng)養(yǎng)生物學(xué)在整個(gè)植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)科的基石作用，探討植物營(yíng)養(yǎng)生物學(xué)研究方向，不僅對(duì)這一領(lǐng)域的發(fā)展極為重要，同時(shí)也影響著整個(gè)植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)科的發(fā)展。

1 我國(guó)植物營(yíng)養(yǎng)生物學(xué)的發(fā)展歷程與現(xiàn)狀

我國(guó)植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究起步于20世紀(jì)80年代。1980年，德國(guó)Marshner教授在北京農(nóng)業(yè)大學(xué)(中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)前身)舉辦《全國(guó)植物營(yíng)養(yǎng)培訓(xùn)班》；1986年第一次全國(guó)植物營(yíng)養(yǎng)教學(xué)和學(xué)科討論會(huì)召開，大學(xué)本科“土壤與農(nóng)業(yè)化學(xué)專業(yè)”改名為“土壤與植物營(yíng)養(yǎng)專業(yè)”；王運(yùn)華(1987年)、孫曦(1989年)、張福鎖(1990年)、楊肖娥(1990年)、李曉林(1991年)等先后獲得國(guó)家自然科學(xué)基金資助，開始將植物營(yíng)養(yǎng)研究重點(diǎn)由過去的土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)轉(zhuǎn)向根際營(yíng)養(yǎng)與根際微生物、植物營(yíng)養(yǎng)脅迫機(jī)理、微量元素營(yíng)養(yǎng)、重金屬脅迫等方向。進(jìn)入20世紀(jì)90年代，植物營(yíng)養(yǎng)基因型差異與養(yǎng)分高效機(jī)理研究帶動(dòng)了植物營(yíng)養(yǎng)遺傳學(xué)的快速發(fā)展；作物養(yǎng)分吸收特征研究、植株?duì)I養(yǎng)診斷、有機(jī)肥養(yǎng)分循環(huán)研究等帶動(dòng)了后期復(fù)混肥、配方施肥技術(shù)、葉面肥、有機(jī)肥等產(chǎn)業(yè)的發(fā)展，針對(duì)典型種植模式(如水旱輪作、間套作、果樹)的植物營(yíng)養(yǎng)研究也方興未艾。在國(guó)家自然科學(xué)基金，特別是杰出青年基金和重點(diǎn)基金的資助下，培養(yǎng)出一批有代表性的植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)帶頭人，如張福鎖、沈其榮、吳平、嚴(yán)小龍、李曉林、施衛(wèi)明、凌宏清等，極大地促進(jìn)了植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)科的發(fā)展[2-3]。在傳統(tǒng)植物營(yíng)養(yǎng)生理的基礎(chǔ)上，植物營(yíng)養(yǎng)生物學(xué)也逐步分化出根際營(yíng)養(yǎng)、植物營(yíng)養(yǎng)遺傳、植物營(yíng)養(yǎng)分子生物學(xué)、植物營(yíng)養(yǎng)生態(tài)學(xué)等研究領(lǐng)域。

進(jìn)入21世紀(jì)，在國(guó)家自然科學(xué)基金重大項(xiàng)目、國(guó)家科技部973項(xiàng)目的支持下，植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究整體上進(jìn)入高質(zhì)量發(fā)展時(shí)期，在植物營(yíng)養(yǎng)分子生物學(xué)、植物-土壤-微生物互作、養(yǎng)分資源管理、養(yǎng)分再利用與污染控制以及可持續(xù)農(nóng)業(yè)研究等諸多領(lǐng)域取得了明顯進(jìn)展[4]。在植物營(yíng)養(yǎng)生物學(xué)研究領(lǐng)域，我國(guó)學(xué)者在作物氮高效基因挖掘[5-9]、氮磷鉀信號(hào)分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)[10-13]、養(yǎng)分調(diào)控作物根系生理及遺傳機(jī)制[14-16]、作物根際互作機(jī)理[17-19]等方面，取得了很多高水平成果。我國(guó)于2005年主辦了第15屆國(guó)際植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)大會(huì)。2006—2015年植物營(yíng)養(yǎng)領(lǐng)域SCI論文總量居世界第二[20]。但是從國(guó)家自然科學(xué)基金的資助數(shù)量變化來看，相比園藝學(xué)科，植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)科獲得的基金數(shù)量少得可憐(圖1)。2011年后植物營(yíng)養(yǎng)領(lǐng)域的基金數(shù)量有所增長(zhǎng)，2019年植物營(yíng)養(yǎng)基礎(chǔ)研究項(xiàng)目(含所有類型)增加到了60項(xiàng)，但其中17項(xiàng)主要是微生物學(xué)研究(圖2)[21]。近20年來，國(guó)家自然科學(xué)基金重大項(xiàng)目中沒有植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)科立項(xiàng)，2010年以來，國(guó)家自然科學(xué)杰出青年基金項(xiàng)目也沒有植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)科立項(xiàng)，平均每年僅有1個(gè)優(yōu)秀青年基金項(xiàng)目。這些數(shù)據(jù)客觀上表明，相對(duì)于其它學(xué)科，植物營(yíng)養(yǎng)基礎(chǔ)研究的人才隊(duì)伍發(fā)展并不樂觀，很多高水平研究成果是來自于早期植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)術(shù)帶頭人建立的研究團(tuán)隊(duì)，以及植物生物學(xué)、遺傳學(xué)研究領(lǐng)域的研究團(tuán)隊(duì)。資源與環(huán)境學(xué)科里缺乏新生代植物營(yíng)養(yǎng)生物學(xué)研究的領(lǐng)軍人物。在研究?jī)?nèi)容方面，植物營(yíng)養(yǎng)生物學(xué)有向純植物生物學(xué)研究(尤其是擬南芥生物學(xué))靠攏的趨勢(shì)，而對(duì)作物高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)、農(nóng)業(yè)提質(zhì)增效及化肥產(chǎn)業(yè)發(fā)展支撐不夠。這不利于植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)科的長(zhǎng)遠(yuǎn)發(fā)展。為此，很有必要深入探討植物營(yíng)養(yǎng)生物學(xué)的發(fā)展方向，以發(fā)揮優(yōu)勢(shì)，彌補(bǔ)不足。

圖1 歷年園藝學(xué)與植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)方向國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目數(shù)量（2018年無數(shù)據(jù)）Fig. 1 The number of funds acquired in horticulture and plant nutrition research provided by the National Scientific Foundation of China from 1990 to 2019 (no data in 2018)

圖2 植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)各研究領(lǐng)域的國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目數(shù)量（2018年無數(shù)據(jù)）Fig. 2 The number of funds acquired in different areas of plant nutrition provided by the National Scientific Foundation of China from 1990 to 2019 (no data in 2018)

2 植物營(yíng)養(yǎng)生物學(xué)研究方向探討

2.1 植物營(yíng)養(yǎng)與遺傳育種

化肥的養(yǎng)分利用率低是作物生產(chǎn)的重要問題，選育養(yǎng)分高效品種是解決方案之一。植物營(yíng)養(yǎng)生物學(xué)重要目標(biāo)之一是指導(dǎo)養(yǎng)分高效品種選育[6]，為選育養(yǎng)分高效品種提供依據(jù)。因此，植物營(yíng)養(yǎng)遺傳學(xué)研究應(yīng)該加強(qiáng)與作物育種研究相結(jié)合，了解作物育種的需求。在這一領(lǐng)域，一個(gè)值得關(guān)注的問題是養(yǎng)分高效品種的定義。從化肥高效利用的角度，養(yǎng)分高效品種大致分為兩類：一是提高作物對(duì)低養(yǎng)分脅迫的忍耐能力，二是提高作物對(duì)養(yǎng)分供應(yīng)的響應(yīng)度(圖3)[22]。耐土壤逆境環(huán)境(如酸化、鹽堿、干旱等)的品種，涉及養(yǎng)分高效利用問題，也常被稱為養(yǎng)分高效品種。在化肥養(yǎng)分的高效利用研究方面，迄今為止的絕大多數(shù)研究集中在耐低養(yǎng)分脅迫方面，如耐低氮、耐低磷等，這類品種固然重要，但是難以推廣應(yīng)用。即使是在非洲這樣缺少化肥投入的國(guó)家，依靠這種品種也難以解決糧食不足問題。未來應(yīng)該加強(qiáng)對(duì)“高產(chǎn)高效品種”的研究，也就是提高作物產(chǎn)量對(duì)養(yǎng)分供應(yīng)的響應(yīng)度，或者說養(yǎng)分的農(nóng)學(xué)效率，使單位養(yǎng)分投入生產(chǎn)更多的糧食。這些品種是農(nóng)民真正需要的，易于推廣，也是全球糧食安全所必需的。事實(shí)上，現(xiàn)代育種也一直在提高養(yǎng)分的農(nóng)學(xué)效率[23]，所以能被農(nóng)民接受。Wu等[9]的研究表明，氮肥通過NGR5基因調(diào)控網(wǎng)絡(luò)促進(jìn)水稻分蘗。這說明通過分子遺傳改良提高作物對(duì)氮肥的響應(yīng)度是可行的途徑，應(yīng)該加強(qiáng)控制作物氮響應(yīng)度性狀的遺傳與分子機(jī)制研究。

圖3 耐低氮品種與高氮響應(yīng)品種的氮肥-產(chǎn)量效應(yīng)曲線特征[22]Fig. 3 The characteristics of the nitrogen-yield curve of two nitrogen-efficient cultivars,low-nitrogen tolerant and high-nitrogen responsive plants

在具體研究?jī)?nèi)容及研究方法上，植物營(yíng)養(yǎng)遺傳研究應(yīng)該重視田間條件下的養(yǎng)分高效種質(zhì)資源鑒定工作，在田間建立大型高通量、長(zhǎng)期定位作物養(yǎng)分效率表型鑒定，深入系統(tǒng)分析作物種質(zhì)資源的養(yǎng)分效率差異及其與植株形態(tài)生理指標(biāo)的關(guān)系，追蹤作物育種進(jìn)程對(duì)養(yǎng)分效率及相關(guān)性狀的影響，為養(yǎng)分高效育種提供簡(jiǎn)單、可行、可靠的篩選指標(biāo)。同時(shí)，應(yīng)該鼓勵(lì)通過正向遺傳學(xué)尋找新的養(yǎng)分高效基因與優(yōu)良等位變異，這些基因更有可能應(yīng)用于實(shí)際養(yǎng)分高效育種。通過突變體發(fā)現(xiàn)的基因，有助于深入理解植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)理論問題，但育種應(yīng)用價(jià)值通常較小。

作物產(chǎn)量是一個(gè)群體指標(biāo)，不是單株指標(biāo)。因此，植物營(yíng)養(yǎng)遺傳學(xué)研究提出的養(yǎng)分高效品種的指標(biāo)以及相應(yīng)的養(yǎng)分高效基因，必須能夠滿足作物在群體條件下獲得高產(chǎn)。作物的一些重要表型特征，如株型與根構(gòu)型、葉片數(shù)量與生長(zhǎng)角度、葉片大小與衰老特性、葉片的空間分布特征、穗的位置、開花期、成熟期等等，是育種工作者在后代選擇中必須明確的性狀，而闡明這些性狀與養(yǎng)分吸收利用的關(guān)系，提出理想的株型與根系構(gòu)型[24-25]，不僅有利于挖掘真正的養(yǎng)分高效基因，對(duì)于通過表型組學(xué)進(jìn)行育種材料的高通量篩選也十分有益。

我國(guó)很多中低產(chǎn)土壤，存在不同程度的鹽堿、酸化、干旱等逆境問題。工業(yè)發(fā)展帶來的農(nóng)田重金屬含量超標(biāo)問題也日益凸顯。深入研究作物對(duì)這類土壤逆境的忍耐機(jī)制、選育抗逆高產(chǎn)品種或土壤修復(fù)高效品種，對(duì)于土壤可持續(xù)利用及作物優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)至關(guān)重要。這類研究越來越偏向于植物生物學(xué)范疇，相關(guān)綜述也很多[26]，在此不多贅述。

2.2 植物營(yíng)養(yǎng)生理與生態(tài)

從本質(zhì)上講，研究植物營(yíng)養(yǎng)是為了更好的栽培植物。20世紀(jì)的經(jīng)典植物營(yíng)養(yǎng)生理研究結(jié)果，基本上已經(jīng)明確了每個(gè)必需元素的生理功能及吸收、運(yùn)輸與分配的基本規(guī)律。進(jìn)入21世紀(jì)，分子生物學(xué)手段的廣泛應(yīng)用，加深了對(duì)元素的生理功能、養(yǎng)分運(yùn)輸、分配與貯存及再利用過程的認(rèn)識(shí)，發(fā)現(xiàn)了很多重要的控制基因，對(duì)于未來分子育種有潛在的應(yīng)用價(jià)值，但并沒有產(chǎn)生超出經(jīng)典植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)框架的顛覆性的理論。植物營(yíng)養(yǎng)生理學(xué)家應(yīng)該更多地關(guān)注自然界和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)際中存在的諸多植物營(yíng)養(yǎng)相關(guān)現(xiàn)象，對(duì)新的現(xiàn)象進(jìn)行深入研究，進(jìn)而揭示新的植物營(yíng)養(yǎng)生理學(xué)機(jī)制，豐富植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)基礎(chǔ)理論。比如，20世紀(jì)80—90年代不同物種鐵營(yíng)養(yǎng)效率差異的深入研究，促成了植物吸收鐵的機(jī)理I與機(jī)理II的發(fā)現(xiàn)，進(jìn)而極大地促進(jìn)了根際營(yíng)養(yǎng)理論的發(fā)展[27]。生產(chǎn)實(shí)踐中有很多與植物營(yíng)養(yǎng)相關(guān)的“疑難雜癥”，對(duì)這些現(xiàn)象進(jìn)行深入細(xì)致地研究，不僅可以完善或糾正已有的植物營(yíng)養(yǎng)理論，而且對(duì)養(yǎng)分管理有重要支撐作用。比如，銨是重要氮素養(yǎng)分形態(tài)，而銨毒則抑制植物生長(zhǎng)。長(zhǎng)久以來，關(guān)于銨毒的解釋多種多樣，如糖缺乏、銨鉀拮抗、生長(zhǎng)素信號(hào)、銨同化能力不足、銨同化物過量、銨外排導(dǎo)致能量不足、銨導(dǎo)致細(xì)胞死亡等[28]。最新一項(xiàng)研究表明，過量供銨導(dǎo)致質(zhì)體中銨同化過程產(chǎn)生大量質(zhì)子，從而加重酸負(fù)荷并導(dǎo)致植物中毒[29]。類似這種圍繞現(xiàn)實(shí)存在的、有爭(zhēng)議的問題進(jìn)行深入研究，有可能建立植物營(yíng)養(yǎng)新理論，進(jìn)而帶動(dòng)營(yíng)養(yǎng)育種、高效施肥及肥料新產(chǎn)品創(chuàng)制。

傳統(tǒng)植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)多注意養(yǎng)分之間的互作研究[30]。然而，植物面臨的環(huán)境因子很多，養(yǎng)分環(huán)境只是其中的一部分。植物在生長(zhǎng)過程中，地上部和根部感受光、溫、水、氣、養(yǎng)分、引力、機(jī)械阻力等各種信號(hào)，植物對(duì)這些信號(hào)的響應(yīng)和適應(yīng)在很多情況下要通過植物的根系生長(zhǎng)、根際過程及植物體內(nèi)養(yǎng)分相關(guān)過程而實(shí)現(xiàn)。因此，植物營(yíng)養(yǎng)(分子)生理學(xué)應(yīng)注重養(yǎng)分與環(huán)境信號(hào)之間的互作機(jī)理研究。搞清這些關(guān)系，對(duì)于正確理解不同生長(zhǎng)環(huán)境下植物/作物的各種生長(zhǎng)表型(或者說“疑難雜癥”)非常重要。比如，我們?cè)谧魑镏锌吹饺绷渍T導(dǎo)根系伸長(zhǎng)，然而在擬南芥中卻觀察到缺磷嚴(yán)重抑制根的伸長(zhǎng)，甚至破壞根尖結(jié)構(gòu)。經(jīng)過近10多年來的深入研究，才發(fā)現(xiàn)這一矛盾原來與擬南芥實(shí)驗(yàn)培養(yǎng)在光照條件下有關(guān)。在這種條件下，缺磷刺激了銨的吸收及質(zhì)子分泌。酸性條件刺激蘋果酸陰離子(malate)分泌，質(zhì)外體三價(jià)Fe與蘋果酸陰離子結(jié)合為Malate-Fe。而在藍(lán)光條件下，Malate-Fe可以通過Photo-Fenton反應(yīng)被轉(zhuǎn)化成二價(jià)鐵，二價(jià)鐵與H2O2反應(yīng)形成活性氧OH-和三價(jià)Fe。而過多OH-的累積則對(duì)根尖造成毒害[31-32]。在這一過程中，根系生長(zhǎng)受到養(yǎng)分互作(銨-磷-鐵)以及養(yǎng)分與外界環(huán)境信號(hào)(藍(lán)光)互作的共同影響。深入了解類似的互作，大大拓展了植物營(yíng)養(yǎng)生物學(xué)的知識(shí)寬度，也有助于人們更全面地理解不同生態(tài)環(huán)境條件下的植物生長(zhǎng)表型。

就根系研究而言，雖然相關(guān)的研究方法很多，但是多數(shù)研究方法是在模擬環(huán)境條件下進(jìn)行，這種研究有助于明確根系生長(zhǎng)對(duì)養(yǎng)分反應(yīng)的基本規(guī)律及其機(jī)制，但是如果脫離根系生長(zhǎng)的真實(shí)土壤環(huán)境，就對(duì)作物管理的指導(dǎo)作用有限。目前對(duì)養(yǎng)分調(diào)節(jié)根系生長(zhǎng)的基本規(guī)律已有較多的認(rèn)識(shí)，更多的根系研究應(yīng)該結(jié)合特定的耕作/栽培制度，在特定的作物管理模式(如種植密度與行株距配比)與土壤理化性狀(養(yǎng)分異質(zhì)性、結(jié)構(gòu)異質(zhì)性、土壤緊實(shí)度、溫度、水分、氧含量、pH等)的大背景下開展研究[33]，深入揭示“養(yǎng)分-土壤-管理”互作對(duì)根系生長(zhǎng)的影響，在發(fā)現(xiàn)新現(xiàn)象、新規(guī)律的基礎(chǔ)上，利用模擬條件進(jìn)行析因研究。這樣的研究成果一方面可以回歸指導(dǎo)生產(chǎn)實(shí)踐，另一方面也可以有更多的原始理論創(chuàng)新。

植物如何感知傳導(dǎo)根際養(yǎng)分及根際微生物釋放的信號(hào)，通過“根際對(duì)話”調(diào)控養(yǎng)分吸收和植物生長(zhǎng)，在近20年研究有較大進(jìn)展，且仍然是將來的重要研究方向。由于研究手段的限制，根際對(duì)話的機(jī)制研究在作物上很難有原始創(chuàng)新，更多的要依賴于模式植物。

2.3 植物營(yíng)養(yǎng)與植物保護(hù)

化肥和農(nóng)藥是作物生產(chǎn)的主要投入品?！皽p肥減藥”是農(nóng)業(yè)綠色發(fā)展的核心內(nèi)容。植物養(yǎng)分供應(yīng)可以顯著改變植物內(nèi)部的生理生化狀態(tài)，比如氨基酸、糖等各種代謝物水平、各種酶、激素水平、活性氧代謝、細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)特性等。分子生物學(xué)研究表明，養(yǎng)分缺乏還影響到植物的免疫反應(yīng)相關(guān)過程，這些生理生化過程與病原菌的侵染能力及昆蟲的適口性等有關(guān)。因此，不同養(yǎng)分、養(yǎng)分供應(yīng)量、養(yǎng)分供應(yīng)形態(tài)都會(huì)影響到植物病害或蟲害的發(fā)生率[34-35]。比如，與銨態(tài)氮相比，硝態(tài)氮能抑制尖孢鐮刀菌對(duì)黃瓜侵染，減少黃瓜枯萎病的發(fā)生[36]。在水稻研究中發(fā)現(xiàn)，增施氮肥增加紋枯病、稻曲病、稻瘟病、二化螟、稻縱卷葉螟和稻飛虱的發(fā)生率。因此，有必要深入研究養(yǎng)分供應(yīng)協(xié)同調(diào)控植物生長(zhǎng)和病蟲害發(fā)生的生理與分子機(jī)制，尋找控制基因，為協(xié)同實(shí)現(xiàn)減肥減藥的綠色發(fā)展目標(biāo)提供理論依據(jù)。

2.4 植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)與栽培耕作

我國(guó)地域遼闊，栽培耕作技術(shù)多樣，機(jī)械化水平差距很大。在栽培技術(shù)方面，我國(guó)有增密種植、條帶種植模式、地表/地下滴灌水肥一體化、蔬菜無土栽培、水旱輪作、間套作、再生稻等多種模式；在耕作模式方面，有常規(guī)耕作、免耕、少耕、深松、地膜覆蓋等；在秸稈殘茬管理方面，有秸稈覆蓋還田、秸稈深翻還田、秸稈混拌還田等等。在作物種類上，有糧食作物、經(jīng)濟(jì)作物、園藝作物等。植物營(yíng)養(yǎng)生物學(xué)基礎(chǔ)研究應(yīng)注重與生產(chǎn)實(shí)際相結(jié)合，針對(duì)不同的栽培/耕作模式，通過基礎(chǔ)理論創(chuàng)新，提出更好的、針對(duì)性更強(qiáng)的養(yǎng)分管理/根系調(diào)控解決途徑。比如，增加種植密度是提高作物產(chǎn)量的重要途徑，而在高密度條件下，限制作物生長(zhǎng)的一個(gè)重要原因是群體內(nèi)光照條件不足，這導(dǎo)致植物體內(nèi)光合作用的能量供應(yīng)不足。根據(jù)植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)原理，與供應(yīng)硝態(tài)氮相比，植物吸收同化銨態(tài)氮需要更少的能量。因此，通過混合供應(yīng)、合理配比的硝態(tài)氮和銨態(tài)氮，相比單純供應(yīng)硝態(tài)氮有可能提高玉米的群體生物量和產(chǎn)量[37]。依據(jù)這一研究成果，有可能優(yōu)化玉米水肥一體化管理技術(shù)。

值得一提的是，我國(guó)植物營(yíng)養(yǎng)研究多數(shù)還是集中在大宗糧食與經(jīng)濟(jì)作物。隨著鄉(xiāng)村振興政策的實(shí)施，種植特種作物(如草莓、藍(lán)莓、藥用植物等)，甚至野生植物往往能獲得較高的經(jīng)濟(jì)收益，受到農(nóng)民的青睞。這些特種植物往往具有特殊的植物營(yíng)養(yǎng)習(xí)性(如酸堿適應(yīng)性、植物-微生物共生等)，加強(qiáng)這些特種作物的植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)基礎(chǔ)研究，有助于這些作物的提質(zhì)增益，同時(shí)豐富植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)理論。

2.5 植物營(yíng)養(yǎng)生物學(xué)與化肥產(chǎn)業(yè)升級(jí)

化肥工業(yè)已有百年歷史，養(yǎng)分當(dāng)季利用效率較低依然是化肥產(chǎn)品面臨的一個(gè)難題。根據(jù)土壤微生學(xué)原理研發(fā)的硝化抑制劑、脲酶抑制劑，促進(jìn)了穩(wěn)定性氮肥的發(fā)展，有效地提高了氮肥當(dāng)季利用率。植物生物學(xué)研究如何促進(jìn)化肥產(chǎn)業(yè)的升級(jí)，提高肥料當(dāng)季利用率，是一個(gè)需要關(guān)注的問題。市場(chǎng)上大量的作物專用肥主要是依據(jù)不同作物吸收養(yǎng)分規(guī)律(養(yǎng)分需求比例等)研制生產(chǎn)的。作物生長(zhǎng)的環(huán)境變化多樣，如低溫、高溫、干旱、光照不足、鹽堿等等，如前所述，植物體內(nèi)養(yǎng)分狀況可能通過影響植物各種代謝過程而影響抗逆能力。如何將這些知識(shí)運(yùn)用到化肥產(chǎn)品的開發(fā)，似乎少有考慮。比如東北玉米采取秸稈覆蓋免耕方式后，春季土壤低溫抑制種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)，是降低免耕玉米產(chǎn)量的核心因素。如果開發(fā)出提高玉米抗低溫能力的專用肥，促進(jìn)早期玉米生長(zhǎng)和最終產(chǎn)量提高，應(yīng)該具有很好的市場(chǎng)前景。再比如硝態(tài)氮與銨態(tài)氮的比例，影響到植物生長(zhǎng)與抗逆性的方方面面，但是化肥產(chǎn)品中很少考慮這一特點(diǎn)。

添加生物刺激素的肥料是當(dāng)前農(nóng)資市場(chǎng)的熱門產(chǎn)品，宣傳的功能更是五花八門。在農(nóng)業(yè)領(lǐng)域應(yīng)用較多的生物刺激素產(chǎn)品有腐殖酸、海藻提取物、甲殼素和寡聚糖衍生物、蛋白水解物與氨基酸等。有些文獻(xiàn)將微生物菌劑也包括在內(nèi)[38-39]。歐盟將這類物質(zhì)定義為“能夠刺激植物的自然進(jìn)程，從而促進(jìn)植物對(duì)養(yǎng)分的吸收，改善植物或植物根際的營(yíng)養(yǎng)利用效率，提高植物抗非生物脅迫的能力，改進(jìn)作物品質(zhì)，促進(jìn)土壤或根際的養(yǎng)分有效吸收等”。美國(guó)對(duì)生物刺激素的定義是：“一種物質(zhì)或者微生物，當(dāng)施用于植株、植物種子或者根際時(shí)，能夠刺激植物自然進(jìn)程，增強(qiáng)植物對(duì)養(yǎng)分的吸收，改善營(yíng)養(yǎng)效率，增強(qiáng)對(duì)非生物脅迫的耐受性，提高作物品質(zhì)和產(chǎn)量[38]。這些物質(zhì)如何促進(jìn)養(yǎng)分吸收與利用，雖然有一些機(jī)理探討，比如有研究認(rèn)為腐植酸可以刺激H+-ATP酶的活性，進(jìn)而增強(qiáng)根系對(duì)養(yǎng)分的吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)[40]，但是總體而言，這一領(lǐng)域缺乏深入的生物學(xué)研究。比如，這些物質(zhì)刺激根系的生長(zhǎng)和/或養(yǎng)分吸收的分子生理機(jī)制是什么？是在根的什么部位？哪些組織起作用？這些物質(zhì)(或其中的部分組分)能進(jìn)入細(xì)胞嗎？搞清楚這些問題，對(duì)于通過添加生物刺激素提高化肥質(zhì)量很重要，也有助于控制這類化肥產(chǎn)品的一些不實(shí)宣傳。

3 結(jié)語

植物營(yíng)養(yǎng)生物學(xué)研究應(yīng)該注重發(fā)現(xiàn)和解釋農(nóng)田或自然界發(fā)生的現(xiàn)象，關(guān)注化肥產(chǎn)業(yè)的發(fā)展動(dòng)態(tài)，并服務(wù)于作物栽培育種技術(shù)、資源利用和環(huán)境保護(hù)技術(shù)以及化肥產(chǎn)業(yè)的升級(jí)。說到底，植物營(yíng)養(yǎng)生物學(xué)是一門為作物栽培育種及相關(guān)學(xué)科服務(wù)的應(yīng)用基礎(chǔ)學(xué)科，應(yīng)避免脫離農(nóng)田或自然界的具體營(yíng)養(yǎng)問題去開展“純粹”的遺傳學(xué)或分子生物學(xué)研究，尤其要避免以文章影響因子作為衡量研究水平的唯一標(biāo)準(zhǔn)。在加強(qiáng)植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)基礎(chǔ)理論研究的同時(shí)，應(yīng)鼓勵(lì)植物營(yíng)養(yǎng)生物學(xué)研究人員與作物栽培育種、園藝植保、生態(tài)建設(shè)、環(huán)境保護(hù)及化肥產(chǎn)業(yè)的科研人員開展交流與合作，參與到這些領(lǐng)域的國(guó)家科技計(jì)劃中，面對(duì)生產(chǎn)實(shí)踐與產(chǎn)業(yè)發(fā)展需求提出植物營(yíng)養(yǎng)生物學(xué)解決途徑，促進(jìn)植物營(yíng)養(yǎng)學(xué)科的良性發(fā)展。