樟子松梢斑螟幼蟲空間分布型研究

宋效惠 閆敦梁 解丹 莊宇彤 賈妮婭 遲德富

摘 要 為了研究樟子松梢斑螟（Dioryctria mongolicella）幼蟲在樟子松栽植區(qū)的空間分布格局和抽樣技術(shù)，并為該蟲的野外調(diào)查與防治提供理論依據(jù)，采用8個(gè)聚集度指標(biāo)和3種回歸分析法對(duì)樟子松梢斑螟幼蟲的空間分布型進(jìn)行測(cè)定。同時(shí)，通過(guò)Iwao回歸法計(jì)算了樟子松梢斑螟幼蟲種群的最適抽樣量并擬合序貫抽樣模型。結(jié)果表明，樟子松梢斑螟的8個(gè)聚集度指標(biāo)均顯示為聚集分布，分布的基本成分是種群，且個(gè)體之間相互吸引。隨著田間平均蟲口密度的增大，抽樣數(shù)逐漸減少;隨著允許誤差逐漸減小，所需要的抽樣數(shù)就越大。建立的序貫抽樣表和最適抽樣量表可在林間調(diào)查中應(yīng)用。

關(guān)鍵詞 樟子松;樟子松梢斑螟;幼蟲;空間分布;抽樣技術(shù)

中圖分類號(hào)：S763.42 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1005-5215（2022）01-0001-04

doi：10.13601/j.issn.1005-5215.2022.01.001

Abstract In order to study the spatial distribution pattern & sampling technique of Dioryctria mongolicella larvae in the planting area of Pinus sylvestris var. mongolica，and provide the theoretical basis for field investigation & control of this pest，eight aggregation indexes and three regression analysis methods were used to determine the larval spatial distribution pattern of it. Meanwhile，Iwao regression method was used to calculate the optimal sampling amount and fit sequential sampling model for larvae population of D. mongolicella.Result shows that all the eight aggregation indexes showed aggregation distribution of D. mongolicella larvae，and the basic component of distribution was population，and the individuals attracted each other.The aggregation mean λ<2 indicated that the aggregation distribution of larvae was mainly caused by environmental factors.The model of optimum sampling quantity shows that the number of samples decreases with the increase of the average insect population density in the field.As the allowable error decreases，the number of samples required increased. The sequential sampling & optimum sampling scale table which were established in this study could be used in the field investigation，The result of this study establish a basis for the field sampling and precise control of D. mongolicella.

Key words Pinus sylvestris var.mongolica ;Dioryctria mongolicella;larvae;spatial distribution;sampling techniques

樟子松（Pinus sylvestris var.mongolica）屬松科（Pinaceae）松屬（Pinus）常綠喬木[1]，天然分布于我國(guó)大興安嶺和呼倫貝爾草原一帶[2]，具有較強(qiáng)的耐寒、耐旱等抗逆能力。20世紀(jì)80年代開始營(yíng)造樟子松人工林。近年來(lái)，我國(guó)北方地區(qū)樟子松人工林面積迅速擴(kuò)大，僅在陜北的榆林市樟子松造林面積已達(dá)7.5萬(wàn)hm2[3-6]。但由于氣候變化及管理不善等因素，導(dǎo)致樟子松梢斑螟（Dioryctria mongolicella）對(duì)樟子松的危害逐年加重。

樟子松梢斑螟，屬鱗翅目（Lepidoptera）螟蛾科（Pyralidae）梢斑螟屬（Dioryctria Zeller）樟子松梢斑螟種團(tuán)（Mongolicella group）[7]。國(guó)內(nèi)已知分布于黑龍江和內(nèi)蒙古大興安嶺林區(qū)。20世紀(jì)80年代，在黑龍江和內(nèi)蒙古大興安嶺林區(qū)依據(jù)1 669株標(biāo)準(zhǔn)株調(diào)查結(jié)果，發(fā)現(xiàn)大興安嶺地區(qū)呼瑪縣金山林場(chǎng)、黑河市愛輝區(qū)卡倫山林場(chǎng)及黑河市嫩江縣高峰林場(chǎng)三地的平均害蟲株率分別為11.8%、12.1%和22.0%[9]。近年來(lái)，在黑龍江西部地區(qū)樟子松人工林中嚴(yán)重發(fā)生，每年發(fā)生20萬(wàn)～30萬(wàn)hm2，主要以幼蟲蛀食樟子松干部和大枝韌皮部，造成嚴(yán)重的危害[8，9]。目前國(guó)內(nèi)對(duì)樟子松梢斑螟的分布、生物學(xué)特性、發(fā)生規(guī)律、危害及防治措施等方面進(jìn)行了一些研究[10-12]，然而關(guān)于樟子松梢斑螟幼蟲在樟子松林的空間分布結(jié)構(gòu)尚未報(bào)道。昆蟲分布型是昆蟲的個(gè)體或種群在其生存空間中的散布形式，是昆蟲種群的重要特征之一，對(duì)其研究可以進(jìn)一步認(rèn)識(shí)害蟲種群在田間的分布特征，指導(dǎo)抽樣、調(diào)查方法的選擇，進(jìn)而準(zhǔn)確掌握害蟲種群數(shù)量動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，制定更加精準(zhǔn)的防治策略[13-16]。為此，本文對(duì)樟子松梢斑螟幼蟲在樟子松林的空間分布結(jié)構(gòu)進(jìn)行了研究，為該蟲的抽樣預(yù)報(bào)和綜合防控提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣地設(shè)置及調(diào)查方法

調(diào)查樣地設(shè)在齊齊哈爾市訥河市的黑龍江省林業(yè)科學(xué)院齊齊哈爾分院新江實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)13林班19小班樟子松林。2016年6月中旬，對(duì)樟子松梢斑螟幼蟲進(jìn)行調(diào)查，調(diào)查的樟子松為13年生人工純林，平均樹高3.2 m，平均胸徑7.6 cm，保存率為50.6%。共選取了10塊樣地，每塊樣地面積≥0.2 hm2，有樟子松200株以上。在每一塊樣地中采用棋盤式取樣法選取標(biāo)準(zhǔn)株，逐一記錄每株樹干上因樟子松梢斑螟幼蟲鉆蛀危害引發(fā)樟子松流脂，并與幼蟲排出坑道外的木屑及蟲糞混合、凝結(jié)而成的質(zhì)地比較柔軟、彈性較強(qiáng)、顏色比較鮮艷的凝脂團(tuán)（以下簡(jiǎn)稱凝脂團(tuán)，每個(gè)活凝脂團(tuán)中有1頭幼蟲）的數(shù)量。

1.2 空間分布型指標(biāo)及判別方法

1.2.1 聚集度指標(biāo)法

（1）擴(kuò)散系數(shù)（C）[13，14]公式：C =S2/m ，式中S2為樣本方差，m為每株凝脂團(tuán)數(shù)的平均值。當(dāng)C=1時(shí)，為隨機(jī)分布;C>1時(shí)，為聚集分布;C<1時(shí)為均勻分布。

（2）負(fù)二項(xiàng)分布值K[14]公式：K=m2/（S2-m），式中S2和m同1.2.1（1）。當(dāng)0<K<8時(shí)，樟子松梢斑螟幼蟲為聚集分布;K≥8時(shí)，隨機(jī)分布;K<0時(shí)，均勻分布。

（3）叢生指數(shù)I[14，15]公式：I=S2/m-1，式中S2和m同1.2.1（1）。當(dāng)I>0時(shí)，樟子松梢斑螟幼蟲為聚集分布;I=0時(shí)，為隨機(jī)分布;I<0時(shí)，為均勻分布。

（4）擴(kuò)散型指數(shù)（Iδ）公式：Iδ=N∑fx2-N/[N（N-1）]，式中N為總蟲數(shù)，n為抽樣數(shù)，f為頻數(shù)。當(dāng)Iδ=1時(shí)，樟子松梢斑螟幼蟲為隨機(jī)分布;當(dāng)Iδ>1時(shí)，為聚集分布;Iδ<1時(shí)，為均勻分布。

（5）La指標(biāo)[16]公式：La=m-m/S2+1，式中S2和m同1.2.1（1）。當(dāng)La/m>1時(shí)，樟子松梢斑螟幼蟲為聚集分布;La/m=1時(shí)，為隨機(jī)分布;La/m<1時(shí)，為均勻分布。

（6）聚塊性指標(biāo)[13]M*/m公式：M*/m=（m+S2-1）/m，式中M*為平均擁擠度[17]，S2和m同1.2.1（1）。當(dāng)M*/m=1時(shí)，樟子松梢斑螟幼蟲為隨機(jī)分布;M*/m>1時(shí)，為聚集分布;M*/m<1時(shí)，為均勻分布。

（7）聚集度指標(biāo)CA值法[14，15]公式：CA=（S2-m）/m2 ，式中S2和m同1.2.1（1）。當(dāng)CA=0時(shí)，樟子松梢斑螟幼蟲為隨機(jī)分布;CA>0時(shí)，為聚集分布;CA<0時(shí)，為均勻分布。

（8）Z-V模型[18]Z/V：V=S2，Z=S2/m-1+S2，式中S2和m的同1.2.1（1）。當(dāng)Z/V=1時(shí)，樟子松梢斑螟幼蟲為隨機(jī)型格局;Z/V>1時(shí)為聚集型格局;Z/V<1時(shí)，為均勻型格局。

1.2.2 回歸模型分析法

（1）Taylor的冪法則回歸模型[19]公式：lgS2=lga+blgm。式中S2和m同1.2.1（1）;參數(shù)a、b分別表示抽樣因素、聚集特征。當(dāng)lga=0，b=1，樟子松梢斑螟幼蟲種群為隨機(jī)分布;lga<0，b<1，為均勻分布;當(dāng)lga>0，b=1，為聚集分布，且與種群的密度無(wú)關(guān);當(dāng)lga>0，b>1，樟子松梢斑螟幼蟲種群為聚集分布，且依賴于種群的密度，聚集度隨著種群密度的升高而增加。

（2）Iwao的M*-m的回歸模型[20]公式：M*=α+βm，式中M*為1.2.1（6）中的平均擁擠度，m同1.2.1（1）。當(dāng)α<0時(shí)，樟子松梢斑螟幼蟲個(gè)體之間呈排斥分布;α>0時(shí)，樟子松梢斑螟幼蟲的基本成分為種群，且種群內(nèi)個(gè)體之間呈相互吸引;α=0時(shí)，樟子松梢斑螟幼蟲個(gè)體之間呈單個(gè)個(gè)體。β=1，基本成分為隨機(jī)分布;β<1，基本成分為均勻分布;β>1，基本成分為聚集分布。

（3）蘭星平的La-m的回歸模型[16]公式：La=θ+ηm，式中La的生物學(xué)含義同1.2.1（5），m同1.2.1（1）。當(dāng)θ<0，η<1時(shí)，或θ=0，η<1時(shí)，或θ<0，η=1時(shí)，樟子松梢斑螟幼蟲為均勻型分布;當(dāng)θ>0，η>1時(shí)，或θ=0，η>1時(shí)，或θ>0，η=1時(shí)，為聚集型分布;當(dāng)θ=0，η=1時(shí)，為隨機(jī)型分布。

1.3 聚集因素分析

樟子松梢斑螟幼蟲在樟子松林內(nèi)聚集因素分析采用Blackith提出的聚集均數(shù)（λ）[14]。公式為：λ=mγ/2K。式中，m為幼蟲蟲口密度;K為負(fù)二項(xiàng)分布參數(shù)，γ是當(dāng)自由度為2K、概率為0.5的卡方值。當(dāng)λ≥2時(shí)，樟子松梢斑螟幼蟲的聚集原因主要是由其自身的習(xí)性和環(huán)境因素共同作用引起的;當(dāng)λ<2時(shí)，聚集原因是由于環(huán)境因素引起的[21-24]。

1.4 最適抽樣數(shù)的確定

根據(jù)Iwao最適抽樣原理，確定樟子松梢斑螟幼蟲在不同蟲口密度下的最適抽樣數(shù)。公式為：N=（t/D）2[（α+1）/m+β-1]，式中：α、β為1.2.2（2）Iwao回歸分析中的參數(shù)值，m同1.2.1（1），t為置信度，取t=1（田間試驗(yàn)中t一般取1），D為允許誤差值。

1.5 序貫抽樣分析

根據(jù)Iwao的抽樣原理，可確定序貫抽樣表。公式為：T（N）=nm0±t[N（α+1）+（β-1）m02]1/2式中α、β為1.2.2（2）Iwao回歸分析中的參數(shù)值，N為調(diào)查株數(shù)，m0為每株防治的蟲口密度。根據(jù)當(dāng)?shù)亓謽I(yè)管理和經(jīng)營(yíng)部門技術(shù)人員的防治經(jīng)驗(yàn)，將3頭株-1作為樟子松梢斑螟幼蟲防治指標(biāo)，即m0=3。

1.6 數(shù)據(jù)處理

樟子松梢斑螟空間分布型的測(cè)定采用聚集度指標(biāo)法和回歸模型分析法。數(shù)據(jù)處理使用SPSS24.0完成，圖表制作使用Excel2014完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 樟子松梢斑螟幼蟲的空間分布型聚集度指標(biāo)

由表1可見，各樣地的擴(kuò)散系數(shù)C>1，叢生指數(shù)I>0，聚集度指標(biāo)CA>0，負(fù)二項(xiàng)分布值K均為0<K<8，聚塊性指標(biāo)M*/m>1，La指標(biāo)La/m>1，擴(kuò)散型指數(shù)Iδ均為Iδ>1，Z/V指標(biāo)均為Z/V>1。由此可以認(rèn)為，樟子松梢斑螟幼蟲在樟子松林分中的空間分布為聚集分布。

2.2 回歸分析法

2.2.1 Talor回歸分析

通過(guò)表1的數(shù)據(jù)計(jì)算得到的回歸模型lgS2=0.432 9+1.686 5 lgm（r=0.891 4），式中l(wèi)ga=0.432 9>0，b=1.686 5>1，說(shuō)明樟子松梢斑螟幼蟲為具有密度依賴性的聚集分布型。調(diào)查樣地的平均蟲口密度為2.52頭株-1，說(shuō)明其聚集程度較高。

2.2.2 IwaoM*-m回歸分析

通過(guò)表1的數(shù)據(jù)計(jì)算回歸模型為：M*=0.889 5+2.306 5 m（r=0.800 9），式中：α=0.889 5>0，可見樟子松梢斑螟分布基本成分是種群，且種群內(nèi)個(gè)體之間相互吸引;由β=2.306 5>1，可見樟子松梢斑螟的空間分布型為聚集分布型。

2.2.3 La-m回歸分析

通過(guò)表1的數(shù)據(jù)計(jì)算得到的回歸模型為：La=0.654 8+1.055 0 m，式中：θ=0.654 8>0，η=1.055 0>1，可見樟子松梢斑螟的分布為聚集分布。

2.3 種群聚集原因分析

利用SPSS計(jì)算出γ，再利用公式計(jì)算出λ，結(jié)果見表2。由表2可見，1～10號(hào)樣地的λ值均小于2，因此，推斷樟子松梢斑螟幼蟲聚集分布的原因主要是由于環(huán)境因素引起的。

2.4 最適抽樣數(shù)的確定

根據(jù)Iwao提出的最適抽樣公式，田間調(diào)查一般取t=1，將α=0.889 5，β=2.306 5代入公式計(jì)算。當(dāng)允許誤差分別設(shè)置為D=0.1、D=0.3或D=0.5時(shí)，其最適抽樣量與平均蟲口密度的關(guān)系為：D=0.1時(shí)，N=188.95/m+130.65;D=0.3時(shí)，N=20.994/m+14.517;當(dāng)D=0.5時(shí)，N=7.558/m+5.226。由表3可見，隨著田間平均蟲口密度的增大，抽樣數(shù)逐漸減少;隨著允許誤差逐漸減少，所需要的抽樣數(shù)就越大;在實(shí)際抽樣調(diào)查中，可根據(jù)實(shí)際情況選擇不同誤差等級(jí)進(jìn)行抽樣調(diào)查。

2.5 序貫抽樣分析

通過(guò)Iwao抽樣理論，將m0=2，α=0.8895，β=2.306 5代入公式計(jì)算，得序貫抽樣方程T=3N±4.84N1/2。將一系列的N值（如N=10，20，30等）代入序貫抽樣方程，可計(jì)算出相應(yīng)的累積蟲口數(shù)的上、下限值。通過(guò)序貫抽樣表（表4）可以確定林分是否需要防治。若樟子松梢斑螟幼蟲累計(jì)數(shù)量超過(guò)上限值，則需要進(jìn)行防治;若低于下限值，則不需要進(jìn)行防治;若介于上、下限值之間，則需要繼續(xù)進(jìn)行調(diào)查，直到抽樣調(diào)查的數(shù)量達(dá)到最適抽樣量模型中抽樣數(shù)N。

3 結(jié)論與討論

昆蟲的空間分布型是由其生物學(xué)、生態(tài)學(xué)特征和所處的生境條件所決定的，它能揭示該害蟲的種群空間結(jié)構(gòu)狀況，有助于了解昆蟲的寄主部位選擇、種群分布、種群聚集和分散行為，對(duì)害蟲進(jìn)行抽樣調(diào)查提供理論基礎(chǔ)，也對(duì)制定科學(xué)防控策略有重要的意義。本文對(duì)樟子松梢斑螟分布型進(jìn)行了調(diào)查分析，8種聚集度指標(biāo)統(tǒng)計(jì)結(jié)果均一致，都為聚集型分布。

聚集因素λ分析表明，樟子松梢斑螟幼蟲的聚集因素主要是由于環(huán)境因素引起的，主要原因可能是樟子松梢斑螟幼蟲為寡食性害蟲，主要危害樟子松，其幼蟲主要生活在樟子松樹皮韌皮部和木質(zhì)部之間，成蟲的擴(kuò)散能力有限，所以其聚集原因主要受環(huán)境因素影響較大，與一些昆蟲聚集原因一致，如大螟越冬幼蟲、玉米田桃蛀螟越冬幼蟲[25，26]。表明環(huán)境對(duì)昆蟲生物學(xué)習(xí)性的影響是其種群生物學(xué)的關(guān)鍵影響因素之一，因此在研究昆蟲的生態(tài)特點(diǎn)時(shí)須與昆蟲所處的環(huán)境因素相結(jié)合。

通過(guò)試驗(yàn)明確了樟子松梢斑螟幼蟲發(fā)生危害調(diào)查的最適抽樣量與平均蟲口密度關(guān)系為：D=0.1時(shí)，N=188.95/m+130.65;D=0.3時(shí)，N=20.994/m+14.517;當(dāng)D=0.5時(shí)，N=7.558/m+5.226;其序貫抽樣方程為：T=3N±4.84N1/2。若樟子松梢斑螟幼蟲累計(jì)數(shù)量超過(guò)表4中的上限值，則需要進(jìn)行防治;若樟子松梢斑螟幼蟲累計(jì)數(shù)量低于表4中的下限值，則不需要進(jìn)行防治;若介于上、下限值之間，則需要繼續(xù)進(jìn)行調(diào)查，直到抽樣調(diào)查的數(shù)量達(dá)最適抽樣量模型中抽樣數(shù)N。

本研究明確了樟子松梢斑螟幼蟲的空間分布型，同時(shí)也掌握了樟子松梢斑螟的最適抽樣量，并建立了序貫抽樣模型，為田間樟子松梢斑螟的調(diào)查方法和抽樣數(shù)量的確定提供技術(shù)支撐的同時(shí)，還可以提高調(diào)查的可靠性，為精準(zhǔn)防控提供指導(dǎo)。

但是，本研究只是針對(duì)在黑龍江西部防護(hù)林區(qū)樟子松梢斑螟危害重、亟須摸清其空間分布型以指導(dǎo)抽樣調(diào)查和防治實(shí)踐這一需求開展的工作，對(duì)危害我國(guó)北方平原地區(qū)樟子松的樟子松梢斑螟的調(diào)查和防控具有指導(dǎo)意義，但在不同地形環(huán)境上樟子松梢斑螟的空間分布規(guī)律未做探索，今后可進(jìn)一步在不同地形，如丘陵、山地等進(jìn)行該害蟲空間分布規(guī)律的研究，進(jìn)而了解該蟲更加全面的空間分布格局。

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