多對(duì)等位基因自由交配概率計(jì)算方法探討

鄧曉霞 陳劍煜

【摘要】在教學(xué)多對(duì)等位基因自由交配概率計(jì)算時(shí)，應(yīng)引導(dǎo)學(xué)生使用配子法，遇到特殊情況（即多對(duì)等位基因的基因型僅有一對(duì)等位基因的基因型有差異，而其余的等位基因的基因型都一樣）和計(jì)算過程復(fù)雜時(shí)，可以用遺傳平衡定律輔助計(jì)算。

【關(guān)鍵詞】中學(xué)生物;自由交配;遺傳平衡定律;配子法;概率計(jì)算

自由交配是指種群中任意一個(gè)體都能隨機(jī)與任意一異性個(gè)體交配，又稱為隨機(jī)交配。在高二的生物教學(xué)中，有關(guān)自由交配的計(jì)算，一般只涉及一對(duì)等位基因。通常，我們是用遺傳平衡定律又稱哈代——溫伯格定律去計(jì)算，但也可用配子法計(jì)算，不管用哪種方法計(jì)算，結(jié)果都是一致的。在高三的復(fù)習(xí)過程中，會(huì)涉及兩對(duì)等位基因自由交配的計(jì)算（兩對(duì)等位基因位于非同源染色體上），用以上兩種方法計(jì)算，會(huì)出現(xiàn)有時(shí)結(jié)果一致，但有時(shí)結(jié)果又矛盾的情況。本文旨在分析如何計(jì)算多對(duì)等位基因自由交配的問題，在哪種情況下兩種方法的計(jì)算結(jié)果矛盾，在哪種情況下兩種方法的計(jì)算結(jié)果一致，并分析結(jié)果矛盾及一致的原因，從而指導(dǎo)教師和學(xué)生正確解決多對(duì)等位基因的自由交配問題，從中培養(yǎng)學(xué)生養(yǎng)成質(zhì)疑、求實(shí)、嚴(yán)謹(jǐn)?shù)目茖W(xué)態(tài)度。

一、兩種計(jì)算方法結(jié)果的矛盾

例1：假設(shè)等位基因A/a和B/b，是位于非同源染色體的非等位基因，一個(gè)種群中現(xiàn)有兩種基因型的個(gè)體，個(gè)體的基因型及比例為AABB：aabb=1：1，自由交配后，分別求子代Aabb和AaBb個(gè)體所占比例為多少？（不考慮變異）兩種計(jì)算方法的計(jì)算過程及結(jié)果如表1。

遺傳平衡定律和配子法在生物學(xué)遺傳計(jì)算中都很常用，但針對(duì)這一簡(jiǎn)單的題目，兩種方法計(jì)算出的結(jié)果不一致，其中哪一種計(jì)算方法是對(duì)的呢？（以下分析都不考慮變異）

遺傳平衡定律是分別研究兩對(duì)等位基因的自由交配，再用乘法原則，求得兩對(duì)等位基因自由交配的結(jié)果。配子法是計(jì)算每一種基因型個(gè)體產(chǎn)生的配子，再根據(jù)雌雄配子隨機(jī)結(jié)合求得兩對(duì)等位基因自由交配的結(jié)果，它并沒有單獨(dú)研究每一對(duì)等位基因。

子代本質(zhì)上由親本的父方和母方的配子通過受精作用結(jié)合而成，子代的基因型是由兩個(gè)配子的基因型決定，而配子的基因型又分別受到父方和母方的基因型限制，如，AABB的親本產(chǎn)生的配子只有AB，不可能有Ab等。

而遺傳平衡定律計(jì)算得到的子代基因型中基因可以隨意地來自親本任意一方，如例1題干的親本AABB、aabb自由交配，可以通過基因頻率計(jì)算得到子代Aabb個(gè)體的占比，但這種子代不可能存在。出現(xiàn)這種情況是由于遺傳平衡定律計(jì)算時(shí)，默認(rèn)了所有的基因可以自由配對(duì)，不受親本限制，即計(jì)算過程為A×a×2×b×b，即Aabb個(gè)體的概率為 ，但其中a、b、b三個(gè)基因都只來自一個(gè)親本，這在現(xiàn)實(shí)中是不成立的。因此，用遺傳平衡定律求兩對(duì)等位基因的自由交配的子代基因型比例是錯(cuò)誤的。

即使計(jì)算可得到的子代基因型的占比，直接用遺傳平衡定律計(jì)算也是存在問題的。例1中子代AaBb的占比，而用遺傳平衡定律計(jì)算：A×a×2×b×b×2=。這由于親本限制，產(chǎn)生的配子只有AB，ab。而在遺傳平衡定律計(jì)算中，從子代反推可以得到Ab，aB等不存在的配子。這是由于遺傳平衡定律相乘算法默認(rèn)所有的基因可以自由組合，一個(gè)配子中的基因可以同時(shí)來自父方和母方，因此計(jì)算得到的配子比例是錯(cuò)誤的，子代的基因型比例自然也是錯(cuò)誤的，即使求的是在真實(shí)情況下可得到的子代基因型的比例也是錯(cuò)誤的。

二、兩種計(jì)算方法結(jié)果的一致

例2：假設(shè)等位基因A/a和B/b，是位于非同源染色體的非等位基因，一個(gè)種群中現(xiàn)有兩種基因型的個(gè)體，個(gè)體的基因型及比例為AaBb：aaBb=1：1，自由交配后，求子代AaBb個(gè)體所占比例為多少？（不考慮變異）兩種計(jì)算方法的計(jì)算過程及結(jié)果如表2。

通過例2的計(jì)算結(jié)果可知，用遺傳平衡定律和配子法的計(jì)算兩對(duì)等位基因自由交配結(jié)果一致，為什么在這對(duì)親本組合中，兩種方法的計(jì)算結(jié)果是一致的呢？

因?yàn)檫@對(duì)親本組合，即AaBb和aaBb中有一對(duì)等位基因的基因型是一樣的，即都有等位基因Bb。解析一：正由于兩個(gè)親本中有一對(duì)等位基因的基因型一樣，所有剛好躲避了遺傳平衡定律中認(rèn)為所有的基因都可以自由組合，一個(gè)配子中的基因可以同時(shí)來自父方和母方的漏洞，因此遺傳平衡定律計(jì)算結(jié)果與配子法的計(jì)算結(jié)果一致。解析二：正由于兩個(gè)親本中有一對(duì)等位基因的基因型一樣，這對(duì)一樣的等位基因在自由交配計(jì)算中，相當(dāng)于只有一種情況交配方式即自交;而另一對(duì)不一樣的等位基因正常的自由交配。因此，這兩對(duì)基因組合在一起的自由交配計(jì)算，可以看作是一對(duì)等位基因在自由交配（另一對(duì)僅在自交），所以遺傳平衡定律計(jì)算結(jié)果與配子法的計(jì)算結(jié)果一致。

例3：假設(shè)等位基因A/a、B/b和C/c，是位于非同源染色體的非等位基因，一個(gè)種群中現(xiàn)有兩種基因型的個(gè)體，個(gè)體的基因型及比例為AaBbCc：aaBbCc=1：1，自由交配后，求子代AaBbCc個(gè)體所占比例為多少？（不考慮變異）兩種計(jì)算方法的計(jì)算過程及結(jié)果如表3。

通過例3的計(jì)算結(jié)果可知，用遺傳平衡定律和配子法的計(jì)算三對(duì)等位基因的種群自由交配結(jié)果一致。為什么在這對(duì)親本組合中，兩種方法的計(jì)算結(jié)果是一致的呢？同理例2分析，因?yàn)檫@對(duì)親本組合，即AaBbCc和aaBbCc中有兩對(duì)等位基因的基因型是一樣，即都有等位基因Bb、Cc，僅有一對(duì)等位基因有差異如Aa和aa。同理，從對(duì)例2的解析可得，四對(duì)等位基因的種群自由交配，群體中的基因型僅有一對(duì)等位基因有差異，而在其余的任何一對(duì)等位基因的基因型都一致的情況下，兩種方法的計(jì)算結(jié)果一致。

三、結(jié)語

通過以上3個(gè)例題的計(jì)算及原因分析，從理論上分析，計(jì)算多對(duì)等位基因自由交配的問題時(shí)，不能用遺傳平衡定律，不能分別研究多對(duì)等位基因自由交配的子代，然后通過相乘求得多對(duì)等位基因的后代的基因頻率。因?yàn)榛蜃杂山M合定律是指位于非同源染色體上的非等位基因的分離或組合，是互不干擾的;在減數(shù)分裂過程中，同源染色體上的等位基因彼此分離的同時(shí)，非同源染色體上的非等位基因自由組合。但對(duì)于群體來說，它們形成配子時(shí)，受個(gè)體本身的基因型的種類的限制，不同種類的非等位基因之間在減數(shù)分裂過程中不一定能夠自由組合。因此，從理論上分析，計(jì)算多對(duì)等位基因自由交配的問題時(shí)，不能用遺傳平衡定律，但可以用配子法，計(jì)算時(shí)，先求種群中親本產(chǎn)生的配子的種類及概率，然后雌雄配子隨機(jī)結(jié)合進(jìn)一步計(jì)算子代的概率。從實(shí)際運(yùn)算中分析，當(dāng)計(jì)算多對(duì)等位基因自由交配的問題時(shí)，這個(gè)種群的所有個(gè)體的多對(duì)等位基因的基因型僅有一對(duì)等位基因的基因型有差異，而在其余的等位基因的基因型都一樣的情況下，遺傳平衡定律與配子法的計(jì)算結(jié)果是一致的。因此，在遇到這種情況的親本時(shí)，學(xué)生可以選擇用遺傳平衡定律，這方法比配子法的計(jì)算更簡(jiǎn)便，不容易出現(xiàn)計(jì)算錯(cuò)誤。此外，也可以選用配子法，雖然該方法的計(jì)算量較大，但可以保證在不同的情況下，答案都是正確的，同時(shí)也能真正地理解自由交配的概念：種群中任意一個(gè)體都能隨機(jī)與任意一異性個(gè)體交配，即是種群中任意一配子都能隨機(jī)與任意一異性配子結(jié)合。

因此，在計(jì)算多對(duì)等位基因自由交配的問題時(shí)，我們應(yīng)該多引導(dǎo)學(xué)生使用配子法，遇到特殊情況（即多對(duì)等位基因的基因型僅有一對(duì)等位基因的基因型有差異，而其余的等位基因的基因型都一樣）和計(jì)算過程復(fù)雜時(shí)，可以用遺傳平衡定律輔助計(jì)算。

參考文獻(xiàn)：

[1]孟昭來，趙錦程.涉及兩對(duì)等位基因自由交配問題的探討[J].中學(xué)生物學(xué)，2018，34（2）：58-59.

[2]涂寬.例析遺傳平衡定律與配子棋盤法的內(nèi)在聯(lián)系[J].中學(xué)生理科應(yīng)試（生物版），2020（5）.

責(zé)任編輯? 楊? 杰