4種喬木在三江并流區(qū)水庫(kù)消落帶生態(tài)修復(fù)中的適應(yīng)性

李建興黃廣杰熊壽德保銳琴劉武江段青松

(1.中國(guó)電建集團(tuán) 昆明勘測(cè)設(shè)計(jì)研究院有限公司,云南 昆明650051;2.云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源環(huán)境學(xué)院,云南昆明650201;3.云南地質(zhì)工程勘察設(shè)計(jì)研究院有限公司,云南 昆明650041;4.云南農(nóng)業(yè)大學(xué) 水利學(xué)院,云南 昆明650201)

水庫(kù)消落帶是因水庫(kù)水位變化而形成的一段特殊區(qū)域,指水庫(kù)最低水位線至最高水位線之間的地貌空間,是連接水陸生態(tài)系統(tǒng)的交錯(cuò)、過(guò)渡區(qū)域,生態(tài)環(huán)境脆弱,敏感性強(qiáng)[1-3]。植物具有保持土壤、凈化水質(zhì)、涵養(yǎng)水源、控制雨洪以及給動(dòng)物提供棲息場(chǎng)所等多重態(tài)服務(wù)功能[6-7]?；謴?fù)和重建植被是治理消落帶生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)鍵,篩選適合在消落帶生長(zhǎng)的植物是植被重建的前提和基礎(chǔ),目前關(guān)于植物在消落帶的適生性方面已有不少研究,國(guó)外主要集中于自然植物在消落帶上的適應(yīng)性,如Santos等[8]在巴西約熱內(nèi)盧,Azim等[9]在英國(guó)哥倫比亞,Bernard等[10]在美國(guó)馬里蘭東部等消落帶上的研究指出水位變動(dòng)抑制了植物的生長(zhǎng)發(fā)育,消落帶形成后,適生物種減少;國(guó)內(nèi)隨著水利工程的不斷興建,在三峽庫(kù)區(qū)、丹江口水庫(kù)、梅山水庫(kù)等消落帶進(jìn)行了大量植被恢復(fù)的研究,篩選出了一些適合在消落帶生長(zhǎng)的植物[3,11-13],但有關(guān)“三江并流區(qū)”水庫(kù)消落帶植被重建的研究還少有報(bào)道。

三江并流區(qū)位于青藏高原東南部,橫斷山脈縱谷地帶,是我國(guó)西南生態(tài)屏障的核心區(qū)域。近年來(lái),國(guó)家在“三江”流域進(jìn)行了大量水電開(kāi)發(fā),僅在干流上規(guī)劃建設(shè)的大型以上的水電站就達(dá)23座[4]。黃登水電站是瀾滄江上游規(guī)劃河段的第六級(jí)水電站,位于怒江州蘭坪縣境內(nèi),于2019年6月工程完建,電站裝機(jī)容量1 900 MW,電站水庫(kù)貫穿蘭坪和維西兩縣,總庫(kù)容1.67×19m3,正常蓄水位1 619 m,死水位1 586 m,之間形成了高差33 m的消落帶。黃登庫(kù)區(qū)地處三江并流區(qū)的核心地帶,處于地殼運(yùn)動(dòng)的活躍區(qū)和地殼構(gòu)造板塊碰撞點(diǎn),巖質(zhì)松軟、巖層節(jié)理發(fā)育、巖石破碎,成土母質(zhì)易于風(fēng)化,各種地質(zhì)災(zāi)害頻繁[5],水庫(kù)運(yùn)行使庫(kù)岸經(jīng)歷干濕交替后,消落帶內(nèi)大量原生植物死亡,穩(wěn)定性下降,滑坡等災(zāi)害頻發(fā),面臨著生物多樣性銳減,生態(tài)系統(tǒng)受損,生態(tài)環(huán)境嚴(yán)重退化等問(wèn)題,在三江并流區(qū)有較強(qiáng)的代表性;與此同時(shí),庫(kù)岸水土流失導(dǎo)致入庫(kù)泥沙增加,不僅對(duì)水庫(kù)水質(zhì)及其安全運(yùn)行均造成影響,更是威脅著庫(kù)區(qū)的生產(chǎn)生活安全,亟待進(jìn)行生態(tài)治理。因此,本研究在滇西北三江并流區(qū)內(nèi)瀾滄江典型水電站庫(kù)區(qū)消落帶進(jìn)行造林試驗(yàn),以期篩選出能夠適應(yīng)該區(qū)消落帶的優(yōu)勢(shì)樹(shù)種,為三江并流區(qū)植被建設(shè)、生態(tài)修復(fù)、生物多樣性維護(hù)以及水源涵養(yǎng)等提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)位于維西縣維登鄉(xiāng)小莊社,為瀾滄江黃登電站水庫(kù)庫(kù)尾左岸平緩開(kāi)闊的消落帶(27°6′56″N,99°10′29″E),該區(qū)域地處橫斷山脈縱谷地帶碧羅雪山山系尾部,屬三江并流區(qū)核心地帶,年均氣溫14.9℃,年均降雨量938.6 mm。庫(kù)區(qū)出露地層以中生界為主,有少量上古生界及新生界地層,主要出露地層有石炭系下統(tǒng)石登組上段、二疊系上統(tǒng)、三疊系上統(tǒng)小定西組、侏羅系中統(tǒng)花開(kāi)左組、侏羅系上統(tǒng)壩注路組及第四系地層,巖性以不透水的板巖、變質(zhì)巖、巖漿巖為主,另外在庫(kù)尾托巴壩段有印支期侵入的輝長(zhǎng)巖巖體分布。黃登水庫(kù)蓄水前,區(qū)內(nèi)土地利用方式有水田、旱地及荒地,荒地上長(zhǎng)有核桃(Juglans)、野荔枝(Litchichinensisva)等原生喬木以及狗牙根(Cynodondactylon)、青蒿(Artemisiaannua)等原生草本。水庫(kù)運(yùn)行后在水流緩慢的消落帶泥沙淤積,本試驗(yàn)在淤積區(qū)開(kāi)展,試驗(yàn)區(qū)地面平均坡度約為15°,土壤為黏性土壤,其粒度組成和基本化學(xué)性質(zhì)詳見(jiàn)表1。

表1 試驗(yàn)區(qū)土壤基本情況

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

為優(yōu)化造林效果,選取前人篩選出能夠較好適應(yīng)我國(guó)三峽等水庫(kù)消落帶或其他濕地環(huán)境,能良好生長(zhǎng),并用于造林生態(tài)修復(fù)的工程的中山杉(Taxodium hybrid)、楓楊(Pterocaryastenoptera)、竹柳(Salix americana)、池杉(Taxodiumascendens)4個(gè)樹(shù)種作為供試材料[3,11-12],造林苗木均為帶有30 cm×30 cm土球的I級(jí)壯苗,栽植前對(duì)4種苗木枝條進(jìn)行了修剪,以保證各樹(shù)種的分枝情況基本一致。2019年5月,根據(jù)瀾滄江黃登電站水位變化情況,在試驗(yàn)區(qū)水位高程1 615～1 618 m的區(qū)域內(nèi),共設(shè)置4個(gè)試驗(yàn)小區(qū),按照50 cm×50 cm×50 cm的規(guī)格挖好種植穴,以2 m×2 m為間距分別將以上4種喬木進(jìn)行栽植[14],栽植時(shí)先回填表土,然后放置苗木,圍繞土球填滿浮土,然后踩緊壓實(shí),灌足水,再回土覆蓋土球表面及四周[15],4個(gè)試驗(yàn)小區(qū)對(duì)應(yīng)的造林面積依次為560,428,480和492 m2。

1.3 研究方法

本研究先后于2020年3月6—7日、2020年11月18—21日、2021年5月7—9日統(tǒng)計(jì)了研究區(qū)4種供試植物的成活棵數(shù)和移栽總數(shù),統(tǒng)計(jì)成活率,每個(gè)樹(shù)種按S形選定5棵具有代表性的成活植株作為監(jiān)測(cè)株掛好樣株標(biāo)簽,測(cè)定樹(shù)高、冠幅、地徑、胸徑等指標(biāo);并于移栽2 a后的2021年5月7—9日,4個(gè)樹(shù)種枝葉較為茂盛時(shí),測(cè)量了4種植物的枝下高,以此計(jì)算樹(shù)冠長(zhǎng)度、冠長(zhǎng)率、樹(shù)冠圓滿度等反映樹(shù)冠形態(tài)的指標(biāo)[16],統(tǒng)計(jì)了枝條數(shù)量,計(jì)算了枯枝比[17],并測(cè)定了4個(gè)樹(shù)種地上樹(shù)干、枝條和葉片生物量。各指標(biāo)的具體測(cè)定及計(jì)算方法為:

(1)成活率=成活顆數(shù)/栽植總棵數(shù)×100%

(2)樹(shù)高:用哈爾濱光學(xué)儀器廠制造的勃魯萊式林業(yè)測(cè)高器測(cè)量

(3)冠幅:用皮尺測(cè)量樹(shù)木東西和南北方向的樹(shù)冠幅度,求平均值,冠幅=(東西方向冠幅+南北方向冠幅)/2

(4)地徑:用電子數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)量樹(shù)木離地面20 cm處的樹(shù)干直徑

(5)胸徑:用電子數(shù)顯游標(biāo)卡尺測(cè)量樹(shù)木離地面130 cm處的樹(shù)干直徑

(6)枝下高:用皮尺測(cè)量地面至樹(shù)木第一個(gè)側(cè)枝處的樹(shù)干高度

(7)樹(shù)冠長(zhǎng)度(LC)=樹(shù)高-枝下高

(8)樹(shù)冠率=樹(shù)冠長(zhǎng)度/樹(shù)高

(9)樹(shù)冠圓滿高(RCF)=冠幅/樹(shù)冠長(zhǎng)度

(10)枯梢高度:用皮尺測(cè)量枯死樹(shù)梢的長(zhǎng)度

(11)枯梢率=枯梢高度/樹(shù)高

(12)枯枝比=枯死枝條數(shù)/所有枝條數(shù)

(13)生物量:用電子秤稱取植物樹(shù)干、枝條、葉片的鮮重,然后取適量樣品帶回實(shí)驗(yàn)室,放入60℃的烘箱內(nèi)72 h以達(dá)到恒定重量[18],求得各樣品的干、鮮重量比,換算得到植物各部分生物量。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用Microsoft Excel軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理,用SPSS 21.0軟件進(jìn)行差異性分析,用Origin 2019軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 4種喬木的成活情況

消落帶植物的成活情況與淹水時(shí)間密切相關(guān),根據(jù)黃登水電站水位運(yùn)行記錄,分析得到觀察期植物的淹水時(shí)間詳見(jiàn)表2。

表2 試驗(yàn)區(qū)淹水時(shí)間

植物成活情況是植物對(duì)生長(zhǎng)環(huán)境適應(yīng)性最直接的體現(xiàn),在移栽10個(gè)月(2020年3月)后,140棵中山杉成活104棵,107棵楓楊成活77棵,120棵竹柳全

部成活,123棵池杉成活97棵(圖1),4種喬木的成活率由高到低依次為:竹柳＞池杉＞中山杉＞楓楊,池杉、中山杉、楓楊3個(gè)樹(shù)種的成活率較為接近,分別為78.86%,74.29%,71.96%。在移栽18個(gè)月(2020年11月)后,竹柳成活率仍為100%,其余3種植株進(jìn)一步出現(xiàn)了死亡的現(xiàn)象,成活率均未超過(guò)50%,且相比于8個(gè)月前(2020年3月),池杉、楓楊、中山杉3個(gè)樹(shù)種的成活率分別下降了30.08%,24.3%,41.43%,各樹(shù)種間苗木成活率的大小關(guān)系也發(fā)生了略微變化,表現(xiàn)為:竹柳＞池杉＞楓楊＞中山杉。移栽2 a(2021年5月)后,各喬木的成活率分別為竹柳100%,池杉48.78%,楓楊40.19%,中山杉32.86%。中山杉、竹柳、池杉3個(gè)樹(shù)種的成活率相較于6個(gè)月前(2020年11月)未發(fā)生變化,且4個(gè)樹(shù)種間的大小關(guān)系與6個(gè)月前(2020年11月)相一致,表現(xiàn)出一定的穩(wěn)定性,可見(jiàn)移栽兩年后,4種喬木在黃登水庫(kù)消落帶的適應(yīng)性強(qiáng)弱為:竹柳＞池杉＞楓楊＞中山杉。

圖1 4種喬木的成活率變化

2.2 4種喬木的生長(zhǎng)情況

2.2.1 4種喬木的生長(zhǎng)情況 4種喬木的不同時(shí)期的生長(zhǎng)指標(biāo)變化詳見(jiàn)表3。由表3可知,2020年3月,在樹(shù)高和冠幅上,4個(gè)樹(shù)種由高到低都表現(xiàn)為:竹柳＞中山杉＞池杉＞楓楊,樹(shù)高最大的竹柳為499.10 cm,最低的楓楊為414.80 cm,冠幅最大的竹柳為77.80 cm,最小的楓楊為26.40 cm;在地徑上,4種喬木由高到低依次為:池杉＞中山杉＞竹柳＞楓楊,在胸徑上,中山杉＞竹柳＞池杉＞楓楊,整體而言,竹柳的生長(zhǎng)指標(biāo)優(yōu)于其余3個(gè)樹(shù)種。

表3 4種喬木基本生長(zhǎng)指標(biāo)變化情況 cm

2020年11月,4個(gè)樹(shù)種的樹(shù)高、冠幅、地徑、胸徑均有一定增長(zhǎng),其中,竹柳的所有生長(zhǎng)指標(biāo)均增長(zhǎng)最大,其樹(shù)高增長(zhǎng)了188.90 cm,冠幅增長(zhǎng)了121.7 cm,地徑、胸徑分別增長(zhǎng)了3.16和3.05 cm,其余3個(gè)樹(shù)種在樹(shù)高上增長(zhǎng)較為接近,在4.00～5.10 cm之間,在冠幅的增長(zhǎng)上,表現(xiàn)為:楓楊＞池杉＞中山杉,在地徑和胸徑上,3個(gè)樹(shù)種增長(zhǎng)均較小,總體上中山杉的各生長(zhǎng)指標(biāo)均增長(zhǎng)最小。2021年5月,竹柳和池杉在所有生長(zhǎng)指標(biāo)上均進(jìn)一步顯著增長(zhǎng),楓楊在冠幅上也出現(xiàn)較大增長(zhǎng),相比于2020年3月,增長(zhǎng)了81.28 cm,僅次于竹柳,而中山杉的冠幅、楓楊的樹(shù)高均出現(xiàn)了降低的現(xiàn)象(圖2)。

圖2 4種喬木基本生長(zhǎng)情況

2.2.2 4種喬木的樹(shù)冠形態(tài) 試驗(yàn)區(qū)4種喬木在移栽2 a后,在樹(shù)冠形態(tài)上體現(xiàn)出不同的特點(diǎn),4個(gè)樹(shù)種的樹(shù)冠形態(tài)指標(biāo)詳見(jiàn)表4。枝下高是樹(shù)木自地面起至第一個(gè)側(cè)枝處的樹(shù)干長(zhǎng)度,反映了植物近地枝條的發(fā)育能力[7],而枝條是形成樹(shù)冠的基礎(chǔ);樹(shù)冠長(zhǎng)度、樹(shù)冠率以及樹(shù)冠圓滿度不僅客觀地反映了樹(shù)木占有生長(zhǎng)空間的狀況及競(jìng)爭(zhēng)能力,而且對(duì)樹(shù)木的生長(zhǎng)過(guò)程和樹(shù)木的形狀都有著非常重要的影響。由表2可知,4種喬木的枝下高,以池杉最大,達(dá)215.67 cm,且與其余3個(gè)樹(shù)種間差異極顯著,中山杉(45.67 cm)和竹柳(34.33 cm)相對(duì)接近,楓楊最小,僅為8.67,由此可知楓楊近地枝條的發(fā)育能力最強(qiáng),竹柳、中山杉排在第2,3位,池杉近地枝條的發(fā)育能力最弱。在樹(shù)冠長(zhǎng)度上,4種喬木由高到低依次為:竹柳＞中山杉＞楓楊＞池杉,最高的竹柳達(dá)775.33 cm,中山杉和楓楊均超過(guò)了400 cm,兩個(gè)樹(shù)種間無(wú)極顯著差異,但與另外2個(gè)樹(shù)種間均有極顯著差異,最小的池杉僅為261.60 cm。在樹(shù)冠率上,4種喬木依次為:楓楊＞竹柳＞中山杉＞池杉,各樹(shù)種兩兩間均表現(xiàn)出極顯著差異性,樹(shù)冠率最小的池杉僅有55.01%,其余3個(gè)樹(shù)種的樹(shù)冠率均超過(guò)了90%,且楓楊和竹柳兩個(gè)樹(shù)種高于了95%。在樹(shù)冠圓滿度上,4種喬木由高到低依次為:竹柳＞池杉＞楓楊＞中山杉,樹(shù)冠圓滿度最小的中山杉為0.13,其與另外3個(gè)樹(shù)種間表現(xiàn)出極顯著差異。

表4 移栽2 a后4種喬木的樹(shù)冠特征

2.2.3 4種喬木樹(shù)梢及枝條特征 4種喬木移栽后,有部分樹(shù)種出現(xiàn)了枝干枯萎的現(xiàn)象,表5為移栽2 a后4個(gè)樹(shù)種的樹(shù)梢及枝條特征。由表5可以看出,從樹(shù)梢上看,4種喬木中,竹柳和池杉2個(gè)樹(shù)種未出現(xiàn)枯梢,其余2個(gè)樹(shù)種則出現(xiàn)了枯梢,在枯梢高度上,表現(xiàn)為:中山杉(293.67 cm)＞楓楊(207.67 cm),在枯梢率上表現(xiàn)為:中山杉(59.36%)＞楓楊(49.51%),且2個(gè)樹(shù)種間差異極顯著。從枝條上看,移栽2 a后,4種喬木發(fā)育出的枝條總數(shù)在31.67～101.67枝之間,由多到少依次為:中山杉＞竹柳＞楓楊＞池杉,與樹(shù)梢特征對(duì)應(yīng),竹柳和池杉未出現(xiàn)枯枝,而中山杉出現(xiàn)了大量枯枝,平均枯枝數(shù)為64.33枝,枯枝比高大63.52%,楓楊的平均枯枝數(shù)、枯枝比分別為10.00枝、24.00%。

表5 移栽2 a后4種喬木樹(shù)梢及枝條特征

2.3 4種喬木生物量比較

表6為4種喬木移栽2 a后的生物量變化。由表6可知,竹柳的總生物量,樹(shù)干、枝條、葉片生物量均極顯著高于另外3個(gè)樹(shù)種,在總生物量上,竹柳高達(dá)28 234.12 g,遠(yuǎn)高于其余3個(gè)樹(shù)種,約為中山杉的11.21倍,楓楊的13.28倍,池杉的10.57倍。在樹(shù)干生物量上,4種喬木的大小關(guān)系表現(xiàn)為:竹柳＞中山杉＞池杉＞楓楊,竹柳樹(shù)干生物量約達(dá)到中山杉的5.70倍,池杉的5.74倍,7.61倍,4種喬木樹(shù)干占各自總生物量的比重分別為:中山杉(86.10%)＞池杉(80.56%)＞楓楊(76.39%)＞竹柳(43.74%)。枝條生物量大小關(guān)系為:竹柳＞池杉＞楓楊＞中山杉,楓楊和池杉的枝條生物量幾乎相等,約等于303 g,竹柳枝條約為池杉的39.62倍,楓楊的39.67倍,中山杉的43.76倍,4種植物枝條占各自總生物量的比重分別為:竹柳(42.57%)＞楓楊(14.25%)＞池杉(11.36%)＞中山杉(10.9%)。

表6 移栽2 a后4種喬木的生物量情況

在葉片生物量上,4個(gè)樹(shù)種間的大小關(guān)系與枝條生物量大小關(guān)系一致,竹柳葉片生物量約為池杉的17.90倍,楓楊的19.42倍,中山杉的51.15倍,葉片生物量占各自總生物量的比重分別為:竹柳(13.69%)＞楓楊(9.36%)＞池杉(8.08%)＞中山杉(3.00%)?？傮w來(lái)看,竹柳各組成器官均發(fā)育良好,各自占總生物量的比例較為均衡。

3 討論

3.1 植物成活率與適應(yīng)性

植被恢復(fù)和重建是消落帶研究的熱點(diǎn)之一,植物適應(yīng)性是指植物形態(tài)、結(jié)構(gòu)對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育環(huán)境或條件的適應(yīng)能力與等級(jí)水平[19-20],成活率是反映植物適應(yīng)性最直接的指標(biāo),植物生長(zhǎng)環(huán)境、苗木自身生長(zhǎng)特性、種植方式等都會(huì)影響植物成活率,本研究的4種苗木移栽時(shí)的苗木特征,種植方式和生長(zhǎng)環(huán)境均基本一致,不同樹(shù)種間成活率的差異體現(xiàn)了各樹(shù)種在黃登水庫(kù)消落帶的適應(yīng)能力。根據(jù)表2可知,4種喬木從移栽到第一次觀測(cè)(2020年3月),歷時(shí)10個(gè)月,試驗(yàn)區(qū)經(jīng)歷了1次淹水回落,4種喬木淹水時(shí)間約為88 d,平均淹水深度約132 cm,竹柳成活率高達(dá)100%,另外3個(gè)樹(shù)種的成活率也都高于70%,4個(gè)樹(shù)種均體現(xiàn)出較好的適應(yīng)性;到第二次觀測(cè)時(shí)(2020年11月),消落帶再次經(jīng)歷了干濕交替,試驗(yàn)區(qū)淹水天數(shù)約為54 d,4種植物平均淹水深度約153 cm,竹柳無(wú)死亡現(xiàn)象,楓楊、中山杉、池杉3個(gè)樹(shù)種的成活率出現(xiàn)明顯下降,分別為32.86%,47.99%,48.78%;隨著時(shí)間的推移,到第三次觀測(cè)時(shí)(2021年5月),試驗(yàn)區(qū)未經(jīng)歷淹水落干,竹柳成活率仍然為100%,中山杉和池杉兩個(gè)樹(shù)種的成活率較第二次未發(fā)生變化,楓楊成活率降到40.19%,說(shuō)明本研究的中山杉、楓楊、池杉與眾多研究[7,12,15]一致,存活率受淹水影響明顯,隨著淹水次數(shù)的增加,植物成活率下降,且楓楊耐旱性較低。移栽2 a后,試驗(yàn)區(qū)4種喬木的成活率分別為:中山杉32.86%,楓楊40.19%,竹柳100%,池杉48.78%,可見(jiàn),移栽初期4個(gè)樹(shù)種在黃登水庫(kù)消落帶的適應(yīng)性依次為:竹柳＞池杉＞楓楊＞中山杉。

3.2 植物生長(zhǎng)情況與適應(yīng)性

熊興政等[21]在三峽庫(kù)區(qū)消落帶的研究表明,淹水時(shí)間長(zhǎng)短對(duì)竹柳株高和冠幅影響相對(duì)較小,對(duì)桑樹(shù)和水樺的樹(shù)高、地徑及冠幅有較大影響;劉玠[22]則研究指出竹柳可忍耐兩個(gè)月以上不過(guò)頂?shù)纳钏蜎](méi),或淺水地造林全年泡水不至死亡,只是生長(zhǎng)量下降,但比池杉、榿木生長(zhǎng)快,本研究與以上研究[21-22]表現(xiàn)出較強(qiáng)的一致性,竹柳在樹(shù)高、冠幅、地徑、胸徑的增長(zhǎng)速度上明顯均優(yōu)于另外3個(gè)樹(shù)種,池杉在樹(shù)高、地徑、胸徑上優(yōu)于中山杉和楓楊,楓楊在冠幅的增長(zhǎng)上強(qiáng)于中山杉和池杉,但其樹(shù)高與中山杉均出現(xiàn)降低的現(xiàn)象,中山杉在上述生長(zhǎng)指標(biāo)上均增長(zhǎng)較小。

由圖3可知,植物樹(shù)冠特征與樹(shù)梢、枝條有著緊密的聯(lián)系,本研究的4種喬木移栽2 a后,在枝下高、樹(shù)冠長(zhǎng)度、樹(shù)冠率、樹(shù)冠圓滿度上的差異體現(xiàn)出各自不同的生長(zhǎng)特點(diǎn),而從樹(shù)梢特征看,可能是因?yàn)橄鋷涓善谌彼?或淹水期植物厭氧,本研究的中山杉和楓楊出現(xiàn)枯梢現(xiàn)象[22],而從枝條發(fā)育情況看,中山杉雖在總枝條數(shù)上占據(jù)優(yōu)勢(shì),但其枯枝比高達(dá)63.52%,楓楊也有24.00%的枯枝?？萆液涂葜Φ拇嬖谝彩菍?dǎo)致中山杉和楓楊2個(gè)樹(shù)種在樹(shù)高和冠幅上出現(xiàn)降低的原因,竹柳和池杉的成活植株無(wú)枯梢。通過(guò)多次現(xiàn)場(chǎng)觀測(cè),移栽2 a期間,本研究的4種喬木在試驗(yàn)區(qū)均未出現(xiàn)病蟲(chóng)害,樹(shù)種間的生長(zhǎng)差異體現(xiàn)了它們對(duì)試驗(yàn)區(qū)環(huán)境的適應(yīng)情況不同。

圖3 2021年5月試驗(yàn)區(qū)4種喬木生長(zhǎng)概況及竹柳的寄生根

前人[22]在三峽庫(kù)區(qū)消落帶研究指出,竹柳樹(shù)干在淹水一個(gè)月后在水面處會(huì)長(zhǎng)出寄生根,實(shí)際觀測(cè)中發(fā)現(xiàn),本研究的竹柳樹(shù)干上也發(fā)育有發(fā)達(dá)的寄生根,在淹水期,這些根系漂浮在水面上進(jìn)行呼吸[23],促進(jìn)了竹柳的生長(zhǎng),這應(yīng)是竹柳比其他3種植物更能較好生長(zhǎng)的原因。結(jié)合樹(shù)高、冠幅、地徑、胸徑等基本生長(zhǎng)指標(biāo),樹(shù)冠形態(tài)特征指標(biāo),以及樹(shù)梢和枝條特征指標(biāo),4種喬木在試驗(yàn)區(qū)的適應(yīng)性依次為:竹柳＞池杉＞楓楊＞中山杉。

3.3 植物生物量與適應(yīng)性

4個(gè)樹(shù)種移栽2 a后,竹柳的總生物量和各組成器官的生物量均與其余3個(gè)樹(shù)種間差異較大,其原因主要是竹柳在前文中所提及的各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)均生長(zhǎng)較快。植物器官的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理功能與其生長(zhǎng)環(huán)境密切適應(yīng)[20],植物器官的生長(zhǎng)特征也反映了植物對(duì)于環(huán)境的適應(yīng)程度,竹柳的樹(shù)干、枝條、葉片生物量占其總生物量的比重相比于另外3個(gè)樹(shù)種較為均衡,說(shuō)明竹柳各組成器官均發(fā)育良好,較好適應(yīng)了試驗(yàn)區(qū)環(huán)境,而其余3個(gè)樹(shù)種均為樹(shù)冠生物量所占比例較大,枝條和葉片生物量所占比例較小。葉片是植物與環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)和能量交換的主要器官,其特征反映了植物對(duì)資源的利用效率和對(duì)環(huán)境的適應(yīng)水平[20],中山杉葉片生物量占總生物量的比重僅為3%,在所有樹(shù)種中最小,同理,其枝條生物量占總生物量的比重也最小,因此,其適應(yīng)性最差。結(jié)合總生物量和各組成器官的生物量,研究區(qū)4種喬木的適應(yīng)性依次為:竹柳＞池杉＞楓楊＞中山杉。

3.4 不足與展望

滇西北地區(qū)植物重建較為困難,受自然條件及社會(huì)經(jīng)濟(jì)狀況的影響,目前該區(qū)消落帶生態(tài)治理尚處于起步階段,由于種種條件限制,本研究是對(duì)中山杉、楓楊、竹柳、池杉4種喬木移栽初期在該區(qū)消落帶適應(yīng)性的初探,后續(xù)研究需續(xù)加強(qiáng)對(duì)4種植物的監(jiān)測(cè),同時(shí)也需從植物地下根系、土壤微生物及種子庫(kù)、種群系統(tǒng)的生態(tài)服務(wù)功能、植物多樣性配置、植物病蟲(chóng)害等方面進(jìn)一步加強(qiáng)研究,以期為滇西北三江并流區(qū)水庫(kù)消落帶植物重建提供更多適生物種,推動(dòng)消落帶生態(tài)修復(fù)。

4 結(jié)論

綜合4種喬木的成活率、基本生長(zhǎng)指標(biāo)、樹(shù)冠形態(tài)特征、樹(shù)梢及枝條特征、生物量特征,4種喬木在瀾滄江黃登水庫(kù)消落帶的適生性依次為:竹柳＞池杉＞楓楊＞中山杉。移栽2 a后,竹柳存活率達(dá)100%,是該區(qū)消落植被重建的優(yōu)選樹(shù)種,具有較強(qiáng)的造林可行性。