昆明校園綠地因子與鳥類多樣性關系研究
——以昆明兩所高校為例*

韓丹妮，羅旭，馬長樂，賀萌，自遠翔

(1.西南林業(yè)大學 園林園藝學院 國家林業(yè)和草原局西南風景園林工程技術研究中心，云南 昆明 650224；2.西南林業(yè)大學 云南省高校極小種群野生動物保育重點實驗室，云南 昆明 650233)

近些年來，隨著世界城市化的不斷推進，城市人口加劇增長[1]，城市建筑面積不斷擴大，空氣污染、水污染、光污染、噪音污染加劇[2-3]，導致城市的動物生態(tài)棲息功能正在逐漸喪失[4]。城市野生動物保護是衡量城市生態(tài)系統(tǒng)健康狀況的重要指標，隨著城市的高速建設和擴張，城市中野生動物的數(shù)量驟減[5]，因此保護和修復城市生態(tài)系統(tǒng)成為城市健康發(fā)展的重要任務之一。生態(tài)系統(tǒng)管理對進一步改善城市環(huán)境質量有重要作用。城市生物多樣性是提高城市綠地系統(tǒng)生態(tài)功能的前提，也是城市綠化水平的重要標志[6]。城市鳥類群落結構多樣性作為城市生物多樣性的重要組成部分和環(huán)境質量的重要評價指標，其相關研究具有重要意義[7]。校園綠地作為城市綠地的重要組成部分，除了其綠地生態(tài)還兼具文化等多重意義，是以土壤為基質、植被為主體、人類干擾為特征，并與微生物和動物群落協(xié)同共生的人工生態(tài)系統(tǒng)。研究校園綠地的生境特征、植物群落對鳥類群落結構多樣性的影響對城市綠地營造有重要意義[8]。

在諸多城市化相關研究的學者中，其研究范圍越來越多地集中于生物多樣性與城市化的相關關系上[9-10]，但更多的聚焦點是在城市公共綠地上[11]，關于校園綠地的研究相對較少。有研究表明，城市綠地生境特征與鳥類群落結構息息相關，生境面積、植物群落水平結構、植物群落垂直結構、綠地城市化水平、人流量等相關因素對鳥類群落結構有很大的影響[12-13]；也有研究表明城市中植物群落的復雜程度差別很大，且植被群落的復雜性是生物多樣性最重要的影響因子。因此，植物群落因子比其他因子更能反映鳥類群落結構的差異性[14]。植物群落的復雜程度除了包括生境類型、植物群落結構特征外，在鳥類的相關研究中還包括食源樹種的種類和占比。本文以校園綠地為研究對象，通過影響因子和鳥類群落結構之間的相關性分析，以期為城市生物多樣性、城市綠地生態(tài)棲息功能修復提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地概況

選擇位于昆明市中心云南大學東陸校區(qū)和位于城市邊緣云南財經大學龍泉校區(qū)的校園綠地(分別記為A、B區(qū)域)為研究對象，進行鳥類和綠地相關數(shù)據(jù)調查。云南大學東陸校區(qū)位于昆明市文化中心，東臨昆明動物園，西面毗鄰文化巷，南面緊靠翠湖公園，北面與其它高校相接，占地面積約35.72 hm2；校區(qū)所處位置建筑群落豐富、人口相對密集；校園歷史悠久，校園內植物群落豐富、生境類型多樣。云南財經大學龍泉校區(qū)位于昆明市三環(huán)內，東臨盤龍江，西靠龍泉路，北邊與南面緊鄰居住區(qū)，占地面積約81.47 hm2；校區(qū)內水域分布較為廣泛，空氣濕度相對較大；綠地占比較大，植物種類繁多，校園內建筑密度稀疏。

1.2 樣地設置

因校園內生境類型豐富、植物群落結構多樣，將樣地劃分為3種生境類型[14-15]：喬-草、針闊混交林和闊葉林[16]。3種生境類型共選取10塊樣地(圖1)，其中喬-草3塊(編號分別為A2、A4、A5)，針闊混交林4塊(編號分別為A1、A3、B2、B5)，闊葉林3塊(編號分別為B1、B3、B4)。

樣地區(qū)位分布 云南大學(東陸校區(qū)) 云南財經大學(龍泉校區(qū))圖1 研究區(qū)位置及樣地分布注：A2、A4、A5樣地的生境類型為喬-草,A1、A3、B2、B5樣地的生境類型為針闊混交林,B1、B3、B4樣地的生境類型為闊葉林。Fig.1 Location and sample plot distribution

1.3 樣地調查

樣地分線狀和塊狀兩種，采用樣點法和樣線法進行數(shù)據(jù)調查[17]。2019年5月至2019年9月間，每月進行2次調查，共計調查10次。選擇晴朗或多云天氣的清晨7:00—8:30進行鳥類數(shù)據(jù)觀測[18]，采用單筒望遠鏡或八倍雙筒望遠鏡進行鳥類觀測，每塊樣地觀測10～15 min。

鳥類調查主要記錄鳥類種類和數(shù)量。由于昆明地理環(huán)境特殊，按照季節(jié)變化的遷徙和繁殖特性將鳥類分為留鳥和候鳥2種類型。鳥的種類識別主要參考《中國鳥類圖鑒》[19]和《中國鳥類野外手冊》[20]。

生境調查主要包括周邊環(huán)境和樣地內植物群落調查。其中，環(huán)境調查內容主要包括樣地面積、周長，植物群落調查內容主要包括生活型、植物數(shù)量、植物胸徑及冠幅等[21]。植物群落調查方法采用巢式小區(qū)幾何系統(tǒng)法[22]，以樣地一角為原點，記錄4 m×4 m范圍內的植物群落組成，將長寬各擴大一倍記錄增加物種的相關信息，重復進行范圍擴大、記錄信息，直至一塊樣地調查至其最小表現(xiàn)面積。植物調查過程中物種識別參考《云南植物志》[23]和《中國植物志》[24]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

樣地內生境特征、植物群落結構和鳥類群落調查數(shù)據(jù)用Excel 2013和 SPSS 7.05 進行數(shù)據(jù)處理。生境特征主要對樣地周長、樣地面積進行相關性分析；植物群落特征選取Simpson多樣性指數(shù)(D)、Patrick豐富度指數(shù)(Rp)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(Hp)、Pielou均勻度指數(shù)(Ep)、綜合性指數(shù)(K)進行計算，通過Jaccard 相似性系數(shù)分析樣地間相似程度(ISj)；鳥類群落數(shù)據(jù)采用鳥類多度(Nb)、鳥類密度(Db)、Patrick豐富性指數(shù)(Rb)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(Hb)、Pielou均勻度指數(shù)(Eb)進行計算分析。

2 結果與分析

2.1 鳥類群落組成

通過對樣地連續(xù)半年的鳥類調查，共觀察記錄到1 168只個體，分屬6目18科25屬28種，其中雀形目(Passeriformes)鳥種最多，共13科22種(圖2)。從鳥類個體數(shù)量來看，雀形目(Passeriformes)居于首位，占比超過75%；其次是鸛形目(Ciconiiformes)，為1科2種；之后是戴勝目(Upupiformes)、鷗形目(Lariformes)、隼形目(Falconiformes)和鴿形目(Columbiformes)，均為1科1種。從居留型來看，留鳥是所調查樣地鳥類群落最主要組成部分，占總體個數(shù)的70%以上，留鳥在喬-草生境中占比較多；從鳥類的活動層次來看樹冠為鳥類的活躍區(qū)域，活動范圍最廣的是黃臀鵯 (Pycnonotusxanthorrhous)，在不同生境活動范圍內幾乎都有存在。

圖2 樣地鳥類群落特征、活動場所概況Fig.2 Bird community characteristics and activity sites in the sample area

2.2 植物群落特征與鳥類多樣性的關系

2.2.1 不同調查區(qū)域植物及鳥類群落特征

調查統(tǒng)計10塊樣地植物群落，共記錄到植物66種，隸屬46科62屬，含喬木39種、灌木17種、草本地被10種。分析結果發(fā)現(xiàn)不管是植物多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)，還是豐富度指數(shù)，B區(qū)域都明顯高于A區(qū)域(圖3a)，B區(qū)域植物組成較為豐富；從相似性系數(shù)來看，10塊樣地群落相似性較低，最高的相似指數(shù)是B2和B3，僅為0.42。 A區(qū)域的鳥類多度、鳥類豐富度明顯高于B區(qū)域，B區(qū)域的鳥類密度、鳥類均勻度、鳥類多樣性略微多于A區(qū)域(圖3b)。A區(qū)域的鳥類多樣性、豐富度、均勻度最高；B區(qū)域的植物總體優(yōu)于A區(qū)域；A區(qū)域的人口密度和建筑密度也明顯高于B區(qū)域(圖4)。

區(qū)域植物群落特征結構 區(qū)域鳥類群落特征結構圖3 A、B區(qū)域植物群落、鳥類群落特征Fig.3 Characteristics of plant community and bird community in area A and B

樣地區(qū)位分布 云南大學(東陸校區(qū)) 云南財經大學(龍泉校區(qū))圖4 樣地區(qū)位及周邊建筑分布Fig.4 The layout of the sample area and surrounding buildings

2.2.2 不同生境類型鳥類群落特征

不同生境類型會對鳥類群落結構產生影響，在所調查樣地中生境結構的差異主要由植物群落結構的不同導致。喬-草結構吸引了更多數(shù)量的鳥類，受植物群落結構的影響闊葉林的鳥類密度最大，而樹種組成和垂直結構最豐富針闊混交林的鳥類多樣性指數(shù)、豐富度度指數(shù)和均勻度指數(shù)水平最大(表1)。

表1 3種生境類型鳥類群落特征差異Tab.1 Differences in bird community characteristics among three habitat types

2.2.3 生境特征與鳥類群落特征的相關分析

樣地面積與鳥類多度呈顯著正相關，鳥類均勻度和樣地面積呈顯著負相關(表2)。對樣地面積因子和鳥類群落特征進行進一步分析，由圖5 a～e可知樣地面積與鳥類多度呈正相關(圖5a)，而隨著面積的增大鳥類密度、鳥類多樣性、鳥類均勻度、鳥類豐富度呈下降趨勢(圖 5b～e)。這說明在所選樣地中，鳥類群落多樣性指數(shù)和綠地面積的大小無直接關系。這一結果與大多數(shù)學者的研究結果略有不同[25]。

表2 鳥類群落和影響因子的相關性Tab.2 Correlation between bird communities and impact factors

圖5 樣地面積與鳥類群落多樣性指數(shù)的線性關系Fig.5 Linear relationship between plot area and bird community diversity index

2.2.3 喬木對鳥類群落的影響

喬木多度與鳥類豐富度指數(shù)、鳥類多度呈顯著正相關，喬木豐富度指數(shù)與鳥類均勻度呈顯著負相關，喬木均勻度與鳥類群落特征無顯著相關(表2)。通過圖6～圖8可看出，鳥類多度、鳥類豐富度、鳥類多樣性與喬木多度呈正相關關系(圖6 a、c、d)；鳥類豐富度、鳥類多樣性、鳥類均勻度與喬木豐富度呈負相關關系(圖6e，圖7 c、d)；鳥類多度、鳥類豐富度、鳥類多樣性與喬木均勻度呈負相關(圖8 a、c、d)，鳥類均勻度與喬木均勻度無明顯相關關系(圖8 e)。說明在所選樣地中喬木的多度、豐富度一定程度上不影響鳥類群落多樣性，人類和鳥類對樹種的喜愛和使用頻度不盡相同，更能吸引鳥類的是適合鳥類棲息和食源的樹種。

圖6 喬木多度與鳥類群落多樣性指數(shù)的線性關系Fig.6 Linear relationship between tree abundance and bird community diversity index

圖7 喬木豐富度指數(shù)與鳥類群落多樣性指數(shù)的線性關系Fig.7 Linear relationship between tree richness index and bird community diversity index

圖8 喬木均勻度指數(shù)與鳥類群落多樣性指數(shù)的線性關系Fig.8 Linear relationship between tree evenness index and bird community diversity index

2.2.4 灌木對鳥類群落的影響

灌木結構和鳥類群落特征無明顯關系(表2)，但圖9、圖10顯示鳥類密度與灌木豐富度呈正相關關系(圖9 b)，鳥類豐富度與灌木豐富度呈負相關關系(圖9 c)；鳥類多樣性、鳥類均勻度與灌木均勻度呈正相關關系(圖10 d、e)。說明在研究樣地中成片灌木叢可以吸引更多的鳥類，而灌木的種類增加與鳥種類的增加無直接關系。

圖9 灌木豐富度指數(shù)與鳥類群落多樣性指數(shù)的線性關系Fig.9 Linear relationship between shrub richness index and bird community diversity index

圖10 灌木均勻度指數(shù)與鳥類群落多樣性指數(shù)的線性關系Fig.10 Linear relationship between shrub evenness index and bird community diversity index

2.2.5 草本植物對鳥類群落的影響

草本豐富度和鳥類密度呈顯著正相關，與其余鳥類群落特征無顯著關系(表2)。根據(jù)圖11可以看出，鳥類密度與草本植物豐富度呈明顯正相關關系(圖11b)，鳥類均勻度與草本植物豐富度呈正相關關系(圖11e)，鳥類多度、鳥類豐富度與草本植物豐富度呈負相關關系(圖11a、 c)，鳥類多樣性與草本植物豐富度無明顯線性關系(圖11d)。

圖11 草本植物豐富度指數(shù)與鳥類群落多樣性指數(shù)的線性關系Fig.11 Linear relationship between herbaceous richness index and bird community diversity index

3 討論與結論

云南大學的東陸校區(qū)歷史悠久，綠地類型豐富，位于昆明城市中心；云南財經大學的龍泉校區(qū)緊靠盤龍江，空氣濕度適宜，植被豐富，周邊建筑面積相對稀疏。將兩地進行對比研究，結果表明在所選樣地內，生境面積的增大對鳥類數(shù)量可以產生一定的影響，但對鳥類群落結構影響較??；有些研究顯示鳥類群落結構與綠地生境面積呈正相關[26]，這與本研究結果略有不同，可能是由于校園綠地其特殊性，建筑面積占比較大，對其周邊綠地產生了一定的影響；校園內人口密度相對較大，人為干擾對鳥類活動產生一定影響。例如在A5樣地的調查過程中發(fā)現(xiàn)，2019年8月樣地周邊進行施工，期間噪音污染變大，鳥類數(shù)量驟減；樣地B4植物群落豐富但人流量較大，鳥類數(shù)量較少；B5樣地內建有蓄水池，人流量少，吸引了更多的鳥類；分析數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)水域的設置可以在一定程度上增加鳥類多樣性，這一結果與史慧玲等[27]研究相同，水域的存在可以營造小氣候，增加空氣濕度[28]，為水鳥提供食物和棲息地，例如：B2和B3樣地內均設置有人工湖，相較其他樣地出現(xiàn)了池鷺(Ardeolabacchus)、白鷺(Ardeaalba)等水鳥。

喬木是植物群落的主體結構[29]，對植物群落的營造有著不可替代的作用，喬木不僅在盛花期和盛果期為鳥類提供食物[30]，而且全年均是鳥類的重要棲息地和繁衍地，喬木對鳥類群落變化有著不可替代的作用。分析植物群落結構對鳥類群落的影響，發(fā)現(xiàn)在研究樣地中喬木的多度對鳥類豐富度、鳥類多度影響呈正相關，隨著喬木豐富度和均勻度的增加鳥類多樣性呈下降趨勢。這與lek M[31]研究結果相反，造成這一結果的原因可能有兩個:一是樣地內的喬木種類大都為觀賞樹種如垂絲海棠(Malushalliana)、玉蘭(Yulaniadenudata)等，高大喬木如側柏(Platycladusorientalis)、雪松(Cedrusdeodara)等或秋季掛果樹種柿子樹(Diospyroskaki)、山楂(Crataeguspinnatifida)等鳥類的食源樹種較少，對鳥類的吸引力較少[32]。例如在A4和A3樣地中植物群落組成中主要喬木為垂絲海棠和日本晚櫻(Cerasusserrulata)，側柏、雪松等高大喬木較少，而在A2樣地和A1樣地中優(yōu)勢樹種為側柏、香樟(Cinnamomumcamphora)、柏木(Cupressusfunebris)、樸樹(Celtissinensis)等高大喬木，A2樣地的鳥種類及數(shù)量明顯高于A4樣地，A1樣地也明顯高于A3樣地；A5樣地中因種植大片柿子樹，9月柿子成熟吸引了大量鳥類。另一個原因是樣地生境植物群落的豐富程度，植物層次結構的復雜性在一定程度上影響著鳥類群落多樣性。有相關研究結果表明針闊混交林可以增加鳥類群落多樣性[28]，這與本研究結果一致。在本次調查樣地中，植物層次結構最復雜的為針闊混交林，研究結果表明針闊混交林的鳥類多樣性指數(shù)、豐富度度指數(shù)和均勻度指數(shù)要明顯高于闊葉林，闊葉林的鳥類相關指數(shù)高于喬-草。如A區(qū)域樣地植被群落大都為闊葉與常綠針闊混交林，B區(qū)域樣地植被群落大都為落葉闊葉和常綠闊葉林，B區(qū)域植物群落多樣性明顯高于A區(qū)域，但A區(qū)域的鳥類多樣性要高于B區(qū)域。

有相關研究表明灌木群落對鳥類群落影響呈顯著正相關[22]，且灌木對鳥類的影響最為明顯。研究結果顯示，灌木均勻度與鳥類群落結構總體上呈正相關，灌木豐富度與鳥類群落結構無明顯關系，這表明大片的灌木種植可以吸引更多地鳥類；灌木樹種的增加對鳥類吸引力不強，造成這一結果的原因可能是灌木樹種的食源樹種較少，對鳥類吸引力不強。例如：A1樣地與A3樣地均為針闊混交林， A3灌木數(shù)量遠高于A1，但A3樣地的鳥類數(shù)量、鳥類多樣性指數(shù)和A1相似(A3樣地灌木主要有六道木(Abeliabiflora)、杜鵑(Rhododendronsimsii)、八角金盤(Fatsiajaponica)、海桐(Pittosporumtobira)、紅花檵木(Loropetalumchinense)；A1樣地灌木主要有海桐、六道木、八角金盤；再如：B1與B3均為闊葉林，B1樣地灌木較少，將兩者進行對比，發(fā)現(xiàn)相同植物群落，灌木種類的變化對鳥類的吸引程度差異性不強，B1樣地灌木為小葉女貞(Ligustrumquihoui)、紅花檵木、黃馨(Jasminummesnyi)；B3樣地灌木有鳳尾竹(Bambusamultiplex)、光葉子花(Bougainvilleaglabra)、南天竹(Nandinadomestica)、海桐、紅花檵木。因為草本的特殊性，只分析了草本豐富度與鳥類群落結構之間的關系，鳥類密度與草本豐富度呈正相關關系，這與相關研究結果一致[29]。

本文研究與其它相關研究結果有不同之處，如：喬木豐富度和鳥類多樣性的關系、灌木豐富度和鳥類豐富度的關系等?？赡苁怯捎诶ッ鳘毺氐牡乩憝h(huán)境和氣候所致。相較其它城市而言，昆明氣候四季不分明，城市植物季相變化也不甚明顯，無北方城市春夏季明顯的盛花期和秋季明顯的盛果期。校園綠地作為城市綠地不可或缺的一部分，并不能代表整個城市的綠地范疇，有其局限性和特殊性；因此，在城市生物多樣性的相關研究中還要考慮城市公園、濕地公園、城市整體規(guī)劃等城市綠地相關內容。

根據(jù)本研究結果，對今后校園綠地規(guī)劃建設提出幾點建議：(1)在校園規(guī)劃中，盡可能增加綠地面積的占比，可以更好地吸引鳥類；(2)改善綠地生境結構，適當增加水域面積，在調節(jié)環(huán)境小氣候的同時，可以通過吸引水鳥來增加鳥類多樣性；(3)豐富植物群落結構，增加食源樹種的配比，增加灌木和草本豐富度，提高灌木連續(xù)面積，以增加生境內鳥類多樣性；(4)植物群落配置應適當提高喬木中針葉樹種的比率，可以適當考慮引種野生種類以增加生境趣味性，給鳥類提供豐富的生境類型。

鳥類棲息主要受兩個層次的影響，一個是綠地生境特征，一個是綠地周邊的相關外部環(huán)境[33]。兩個層次都還存在一些因子沒有做相關分析研究，例如：綠地生境的溫度、濕度、人流量等，生境外的城市化綜合指數(shù)、噪音污染、光污染等相關因子。影響校園綠地鳥類群落多樣性的原因有很多，除了要考慮綠地生境等小尺度問題，還要從城市宏觀尺度進行分析考量，這為筆者以后的研究提供了更多的方向。