植物精油及其活性成分的抗菌機(jī)理

高永生，金 斐，朱麗云，2*，趙 前，徐曉暉

（1 中國(guó)計(jì)量大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 芳香工程技術(shù)研發(fā)中心 杭州 310018 2 安徽漢芳生物科技有限公司 安徽淮北 235000）

食品安全是全球范圍內(nèi)的一個(gè)重大問(wèn)題，食品中的某些微生物是影響食品安全和質(zhì)量的主要因素。1996年，日本東京、福島等40 多個(gè)都、府、縣9 000 余人因食用大腸桿菌O157：H7 污染的食品患病，近千人住院，11 人死亡；2000年，日本14 000 多人因食用受金黃色葡萄球菌污染的“雪印”牛奶制品，產(chǎn)生嘔吐、腹痛、腹瀉等中毒癥狀。2010年，因食用污染沙門(mén)氏菌的雞蛋，美國(guó)沙門(mén)氏菌疫情從加利福尼亞州開(kāi)始迅速向其它州蔓延，期間超過(guò)1 000 人得病。對(duì)食品的抗菌處理是食品生產(chǎn)、加工、運(yùn)輸中不可缺少的環(huán)節(jié)。冷凍、加熱、酸化、干燥和添加抗菌劑是常用的抗菌方法，然而這些方法均有一定的局限性。為滿足人們對(duì)食品口感、風(fēng)味和安全的要求，尋求一種天然、安全、且廣譜抗菌的植物源抗菌劑，成為研究者關(guān)注的熱點(diǎn)之一。精油是一種植物次級(jí)代謝產(chǎn)物，具有穿透力強(qiáng)，抑菌效率高，分子質(zhì)量小、易吸收和成分復(fù)雜、不易產(chǎn)生耐藥性等特點(diǎn)，在食品、化妝品、醫(yī)藥等行業(yè)有廣泛的應(yīng)用前景。

1 抗菌植物精油的作用對(duì)象及機(jī)理

微生物作為影響食品安全的一大重要因素，在食品生產(chǎn)、運(yùn)輸、貯藏的過(guò)程中都需得到有效控制。植物精油是存在于植物體內(nèi)的一類(lèi)具有芳香氣味的次生代謝產(chǎn)物，大多具有良好的抗菌效果，是一種來(lái)源廣泛、安全環(huán)保、不易產(chǎn)生耐藥性的天然抗菌劑，具有廣闊的市場(chǎng)前景。據(jù)報(bào)道，山蒼子、鼠尾草、孜然、草果、丁香、肉桂、辣木、牛至、竹葉、白扣等植物精油對(duì)多種微生物具有一定的抑制作用，有利于食品防腐保質(zhì)。具有抗菌活性的植物精油的種類(lèi)、主要成分、作用對(duì)象及機(jī)理如表1所示。

表1 植物精油對(duì)不同微生物的抗菌作用及機(jī)理Table 1 Antibacterial effect and mechanism of plant essential oils on different microorganisms

（續(xù)表1）

（續(xù)表1）

從表中可知，植物精油成分復(fù)雜，主要可分為萜烯（如石竹烯、蒎烯、檸檬烯、松油烯、葎草烯、大牛兒烯D、月桂烯、姜黃烯、D-愈創(chuàng)木烯、α-蛇床烯、香附烯、可巴烯等）、醇（如馬鞭草烯醇、桉葉醇、芳樟醇、金合歡醇、松油醇、喇叭茶醇、植物醇、鯊肌醇等）、酚（如丁香酚、乙?；∠惴?、胡椒酚、百里香酚等）、醛（如檸檬醛、十六醛、肉桂醛、枯茗醛、2-蒈烯-10-醛、香茅醛等）、酮（如4-羥基-2-甲基苯乙酮、葑酮、α-香附酮等）、酯（如水楊酸甲酯、乙酸芳樟酯、乙酸香葉酯、醋酸酯、癸酸乙酯、巴西菊內(nèi)酯、鄰苯二甲酸二丁酯、鄰苯二甲酸二乙酯等） 和其它復(fù)雜的碳?xì)浠衔铮ㄈ缡裣┭趸?、反式茴香腦、去甲基氟西泮等），這些單體成分具有眾多生理活性，是發(fā)展前景良好的研究材料。植物精油的抗菌機(jī)理主要可分為以下幾點(diǎn)：1）破壞細(xì)胞壁，改變菌體形狀，細(xì)胞內(nèi)外濃度差較大時(shí)，細(xì)胞脹破死亡。如丁香精油[5]、牛至精油[5]、神農(nóng)香菊精油[18]等能破壞枯草芽孢桿菌細(xì)胞壁，鼠尾草精油[6]、佩蘭精油[17]等能使金黃色葡萄球菌細(xì)胞壁受到一定程度的溶解，導(dǎo)致菌體凹陷、變形，細(xì)胞的形態(tài)、結(jié)構(gòu)等遭到破壞。草果精油[7]、牛至精油[5]、鼠尾草精油[6]等可以破壞大腸桿菌細(xì)胞壁，使菌體形態(tài)發(fā)生變化，出現(xiàn)皺縮、破損甚至塌陷。黃檗果實(shí)精油[11]能破壞沙門(mén)氏菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)，使細(xì)胞表面粗糙無(wú)光澤、皺縮、干癟、突起、扭曲變形；2）破壞細(xì)胞膜，增強(qiáng)細(xì)胞膜通透性，使細(xì)胞內(nèi)容物大量泄漏，導(dǎo)致菌體死亡。如丁香精油[3]、鼠尾草精油[6]、竹葉精油[16]等可以破壞大腸桿菌和金黃色葡萄球菌的細(xì)胞膜完整性，使細(xì)胞膜通透性增加，導(dǎo)致胞內(nèi)大分子物質(zhì)（核酸、DNA 和蛋白質(zhì)）泄漏。草果精油[8]、白扣精油[20]、香旱芹香菜精油[21]等能增加大腸桿菌細(xì)胞膜通透性，使胞質(zhì)溢出，DNA、RNA 和蛋白質(zhì)泄漏嚴(yán)重時(shí)大腸桿菌死亡。肉桂精油[10]可以破壞蠟樣芽孢桿菌細(xì)胞膜完整性，增加細(xì)胞通透性，細(xì)胞內(nèi)容物（蛋白質(zhì)、DNA、ATP）大量流失；3）影響能量代謝，抑制菌體生命活動(dòng)。如辣木精油[2]抑制單核增生李斯特菌糖酵解途徑的3 個(gè)關(guān)鍵酶（己糖激酶、果糖磷酸激酶和丙酮酸激酶）活性，山蒼子精油[1]抑制三羧酸循環(huán)途徑的3個(gè)關(guān)鍵酶（α-酮戊二酸脫氫酶、檸檬酸合酶和線粒體異檸檬酸脫氫酶） 活性來(lái)抑制大腸桿菌O157：H7 的呼吸代謝。山蒼子精油[1]、辣木精油[2]等還可以通過(guò)減少菌體內(nèi)ATP 含量，降低ATP 酶活性影響細(xì)胞能量代謝，丁香精油[4]能抑制單核增生李斯特菌的ATP 合成；4）抑制DNA 合成或損傷DNA，從而抑制菌體生長(zhǎng)繁殖。如山蒼子精油[1]能抑制大腸桿菌O157：H7 的DNA 拓?fù)洚悩?gòu)酶活性，減少胞內(nèi)DNA 含量。辣木精油[2]能抑制單核增生李斯特菌拓?fù)洚悩?gòu)酶I/II 的活性，與DNA 發(fā)生嵌入結(jié)合作用，減少胞內(nèi)DNA 含量。丁香精油[4]可以抑制單核增生李斯特菌體內(nèi)核酸合成，影響細(xì)菌生長(zhǎng)繁殖，最終使細(xì)菌死亡。肉桂精油[10]可能影響蠟樣芽孢桿菌遺傳物質(zhì)DNA 合成。香附精油[24]可以抑制金黃色葡萄球菌和枯草芽孢桿菌DNA 合成；5）抑制細(xì)菌毒力基因轉(zhuǎn)錄與表達(dá)。如山蒼子精油[1]能抑制大腸桿菌O157：H7 主要毒力基因stx1，stx2，ehxA，eae 的轉(zhuǎn)錄水平，辣木精油[2]能抑制單核增生李斯特菌LPI-1 毒力島（prfA、plcA、hly、actA、plcB）和LPI-2 毒力島（inlA、inlB）轉(zhuǎn)錄表達(dá)。

2 精油單體成分及其抗菌機(jī)理

植物精油的化學(xué)成分極其復(fù)雜，主要包含萜烯類(lèi)衍生物、芳香族化合物、脂肪族化合物、含氮含硫化合物等。其中，萜類(lèi)化合物是精油中最為常見(jiàn)、含量最多的成分，如月桂烯、檸檬烯等；芳香族是植物精油中的第二大類(lèi)化合物，主要是一些酚類(lèi)、醛類(lèi)、酮類(lèi)、酯類(lèi)、萜源衍生物及苯丙環(huán)類(lèi)衍生物，如百里酚、丁香酚、檸檬醛等。據(jù)國(guó)內(nèi)外研究報(bào)道，植物精油中香芹酚、丁香酚、百里酚、檸檬醛、肉桂醛等活性成分對(duì)一些食源性腐敗菌、致病菌具有一定的抑制作用，以下將這些成分對(duì)腐敗菌或致病菌的抑制機(jī)理做簡(jiǎn)單介紹。

2.1 香芹酚

香芹酚又名2-甲基-5-異丙基苯酚，是牛至、百里香、肉桂等許多植物的天然有效成分，也是植物精油中具有抗菌活性的單體成分之一，由于其有益的生物活性，尤其是止痛、抑菌、抗氧化活性而備受關(guān)注，表2列舉了香芹酚對(duì)部分微生物的抗菌機(jī)理。

表2 香芹酚對(duì)不同微生物的抗菌作用及機(jī)理Table 2 Antibacterial effect and mechanism of carvacrol on different microorganisms

香芹酚能改變禽分枝副結(jié)核桿菌膜磷脂分子的分子堆積特性直接導(dǎo)致細(xì)胞流態(tài)化，從而使微生物死亡，達(dá)到食品防腐抗菌的目的。還可以通過(guò)降低金黃色葡萄球菌、大腸桿菌O157：H7 等微生物細(xì)胞膜中不飽和脂肪酸（UFAs）含量[35]，減少匍枝根霉等微生物細(xì)胞膜中麥角固醇含量[40]，使膜結(jié)構(gòu)發(fā)生變化而受損，也能直接破壞蠟樣芽孢桿菌、大腸桿菌、單核增生李斯特菌、酵母菌、匍枝根霉等微生物的細(xì)胞膜完整性，增加其通透性，胞內(nèi)質(zhì)子和鉀離子外泄影響細(xì)胞膜上的陰陽(yáng)離子，破壞離子梯度或?qū)е履る娢坏膯适28，33，36-37，39-40]，核酸、蛋白質(zhì)等生物大分子滲漏破壞細(xì)胞最基本的代謝過(guò)程，導(dǎo)致微生物死亡。不僅如此，香芹酚還能抑制單核增生李斯特菌和大腸桿菌的ATP 酶活性，從而抑制ATP 生成，使得細(xì)菌生命活動(dòng)缺乏能量[32-33]，可使蠟樣芽孢桿菌產(chǎn)生劑量相關(guān)生長(zhǎng)抑制[29]，在pH 值為4.5～8.5 的范圍內(nèi)，蠟樣芽孢桿菌在pH 7.0 時(shí)對(duì)香芹酚的敏感性最低，30 ℃的暴露溫度下細(xì)胞死亡率最高[30]，在pH 7.0、30 ℃下香芹酚對(duì)蠟樣芽孢桿菌的抗菌效果較好。

2.2 肉桂醛

肉桂醛又叫桂皮醛，天然存在于肉桂油（桂皮、桂枝、桂葉中均有存在）、藿香油、風(fēng)信子油和玫瑰油等精油中，具有殺菌、消毒、防腐、抗?jié)儭⒖共《?、抗癌等生物活性。在食品工業(yè)中，肉桂醛是很好的調(diào)味油，可用來(lái)改善食品的口感風(fēng)味，因具有較強(qiáng)的抗霉菌、抗細(xì)菌能力，常作為食品保鮮防腐防霉劑，其作用對(duì)象和可能的作用機(jī)制見(jiàn)表3。

表3 肉桂醛對(duì)不同微生物的抗菌作用及機(jī)理Table 3 Antibacterial effect and mechanism of cinnamaldehyde on different microorganisms

肉桂醛可以通過(guò)降低大腸桿菌O157：H7、金黃色葡萄球菌、熒光假單胞菌等微生物細(xì)胞膜中不飽和脂肪酸（UFAs）含量，使膜結(jié)構(gòu)發(fā)生變化而受損[35]，也能直接破壞不動(dòng)桿菌、大腸桿菌、黃曲霉、單核增生李斯特菌等微生物的細(xì)胞膜完整性，使胞內(nèi)物質(zhì)發(fā)生泄漏[43]，從而破壞其物質(zhì)代謝[41]，能改變黃曲霉胞內(nèi)大分子空間結(jié)構(gòu)，破壞微生物胞內(nèi)有序的新陳代謝從而抑制生長(zhǎng)[42]。不僅如此，肉桂醛還可以抑制胞內(nèi)ATP 的生成來(lái)破壞微生物細(xì)胞內(nèi)能量代謝[33]，使細(xì)胞死亡以達(dá)到抗菌效果。

2.3 百里香酚

百里香酚又叫麝香草酚，化學(xué)名為2-異丙基-5-甲基苯酚，有芳香氣味，屬于一種單萜酚類(lèi)，香芹酚是其同分異構(gòu)體。百里香酚主要來(lái)源于唇形科植物百里香、麝香草、牛至等，具有抗菌、抗氧化、驅(qū)蟲(chóng)、抗癌等生物活性。百里香酚常被用作食品香料，是中國(guó)食品行業(yè)允許使用的添加劑，其抗菌機(jī)理見(jiàn)表4。

表4 百里香酚對(duì)不同微生物的抗菌作用及機(jī)理Table 4 Antibacterial effect and mechanism of thymol on different microorganisms

百里香酚可通過(guò)改變金黃色葡萄球菌的膜脂肪酸組成，如降低12-甲基十四酸和14-甲基十六烷酸的比例（分別從22.4%和17.3%降至7.9%和10.3%）[44]，以減少酵母菌細(xì)胞膜中麥角固醇含量[39]破壞細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)。還可以直接破壞大腸桿菌、枯草芽孢桿菌等微生物細(xì)胞膜的完整性，抑制嗜水氣單胞菌等微生物生物膜的形成[46]，使胞內(nèi)物質(zhì)泄漏，影響微生物正常生理代謝活動(dòng)。能通過(guò)抑制膜ATP 酶活性，抑制外排泵使細(xì)胞活力降低，抑制細(xì)菌運(yùn)動(dòng)[45]影響微生物物質(zhì)能量代謝，使菌死亡。且百里香酚還可以使DNA 二級(jí)結(jié)構(gòu)發(fā)生輕度失穩(wěn)。綜上所述，百里香酚可以通過(guò)破壞細(xì)胞結(jié)構(gòu)，損傷遺傳物質(zhì)DNA，影響微生物物質(zhì)代謝和能量代謝等機(jī)理達(dá)到抗菌的目的。

2.4 丁香酚

丁香酚又名子丁香酚，學(xué)名為2-甲氧基-4-烯丙基苯酚，天然存在于唇形科、月桂科、桃金娘科和肉豆蔻科的幾種植物的精油中。在傳統(tǒng)醫(yī)學(xué)研究中，丁香酚對(duì)人體健康產(chǎn)生有益作用，具有抗氧化、抗炎、抗癌等生物活性。在食品工業(yè)中，丁香酚作為潛在有價(jià)值的防腐劑，在抗菌、芳香性和安全性等方面具有優(yōu)勢(shì)，對(duì)導(dǎo)致食物腐敗變質(zhì)的微生物更是有廣譜抑菌活性[47]。其抗菌活性及作用機(jī)理如表5所示。

表5 丁香酚對(duì)不同微生物的抗菌作用及機(jī)理Table 5 Antibacterial effect and mechanism of eugenol on different microorganisms

丁香酚可以分解破壞白色念珠菌、大腸桿菌、枯草芽孢桿菌等微生物的細(xì)胞壁[5，50]，改變菌體形態(tài)。還能通過(guò)增強(qiáng)溶菌酶、TritonX-100 和SDS 對(duì)細(xì)菌細(xì)胞膜的損傷作用[49]，使細(xì)胞膜中大分子變形[51]或減少細(xì)胞膜中麥角固醇、不飽和脂肪酸（UFAs）含量[35，40]來(lái)破壞傷寒沙門(mén)氏菌、匍枝根霉、大腸桿菌O157：H7 等微生物的細(xì)胞膜?？稍黾淤橹Ω?、白色念珠菌等微生物的細(xì)胞膜通透性，使胞內(nèi)物質(zhì)（核酸、蛋白質(zhì)等）大量泄漏，導(dǎo)致菌體死亡[40，50]。且丁香酚還能抑制嗜水氣單胞菌、弗氏檸檬酸桿菌等微生物的生物膜形成，影響其正常生理功能，抑制菌體蘋(píng)果酸脫氫酶和琥珀酸脫氫酶影響微生物能量代謝，以此達(dá)到抗菌目的。除此之外，丁香酚可以與鏈霉素等10 種不同的抗生素進(jìn)行協(xié)同作用[35]，由于丁香酚具有膜破壞性質(zhì)，1 mmol/L 濃度的丁香酚能夠破壞近50%的細(xì)菌膜，與抗生素聯(lián)合后的最小抑菌濃度（MIC）比其單個(gè)MIC 降低5～1 000 倍，因此可減少抗生素的使用量，減緩抗生素耐藥性的發(fā)生[49]。

2.5 檸檬醛

檸檬醛，化學(xué)名為3，7-二甲基-2，6-辛二烯-1-醛，是無(wú)色或微黃色液體，呈濃郁檸檬香味。天然檸檬醛是兩種單萜類(lèi)異構(gòu)體的混合物，普遍存在于檸檬草、馬鞭草、山蒼子等植物中，具有防腐抗菌、殺蟲(chóng)、消炎、抗癌、抗氧化等生物活性。在食品行業(yè)，檸檬醛表現(xiàn)出的明顯抗細(xì)菌活性以及抗真菌活性[52]使其備受關(guān)注，其抗菌活性及作用機(jī)理列于表6。

表6 檸檬醛對(duì)不同微生物的抗菌作用及機(jī)理Table 6 Antibacterial effect and mechanism of citral on different microorganisms

檸檬醛可通過(guò)使細(xì)胞膜超極化[55]，破壞細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)[54]來(lái)影響破壞阪崎克羅諾桿菌、大腸桿菌等微生物的細(xì)胞完整性，使胞內(nèi)物質(zhì)大量泄漏，從而影響其正常生理活動(dòng)，導(dǎo)致細(xì)胞破裂死亡。還能與耐甲氧西林金黃色葡萄球菌、大腸桿菌O157：H7 等微生物的DNA 發(fā)生反應(yīng)，影響其復(fù)制、轉(zhuǎn)錄，抑制微生物的生長(zhǎng)繁殖[1，53]。除此之外，檸檬醛能抑制黃曲霉中DNA、RNA、脂類(lèi)和蛋白質(zhì)等生物合成[57]，也能通過(guò)抑制耐甲氧西林金黃色葡萄球菌的戊糖磷酸途徑關(guān)鍵酶活性[53]、黃曲霉的三羧酸循環(huán)和電子傳遞鏈關(guān)鍵酶（琥珀酸脫氫酶和蘋(píng)果酸脫氫酶）活性[57]來(lái)抑制ATP 生成，減少細(xì)胞生命活動(dòng)所需物質(zhì)與能量產(chǎn)生。Wang 等[56]研究發(fā)現(xiàn)，檸檬醛可通過(guò)紊亂基因表達(dá)影響細(xì)胞完整性，還能擾亂鏈孢霉的氧化應(yīng)激平衡，降低總抗氧化能力，下調(diào)真菌毒素生物合成基因（pksI 和omtI）。

2.6 檸檬烯

檸檬烯，化學(xué)名為1-甲基-4-異丙基環(huán)己烯，屬于單環(huán)單萜烯，廣泛存在于天然植物精油中，具有良好的抗菌、抗氧化、抗腫瘤、消炎等活性，且食用安全性得到國(guó)際認(rèn)同，是有廣闊前景的食品抗菌劑、防腐劑，其對(duì)部分微生物的抗菌機(jī)理見(jiàn)表7。

表7 檸檬烯對(duì)不同微生物的抗菌作用及機(jī)理Table 7 Antibacterial effect and mechanism of limonene on different microorganisms

檸檬烯能破壞細(xì)胞壁，使單核增生李斯特菌、銅綠假單胞菌、熒光假單胞菌等微生物的細(xì)胞形態(tài)與結(jié)構(gòu)發(fā)生改變[35，58，60]，可以通過(guò)降低細(xì)胞膜中不飽和脂肪酸（UFAs）含量，使大腸桿菌O157：H7、鼠傷寒沙門(mén)氏菌、金黃色葡萄球菌、熒光假單胞菌等微生物的膜結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，從而破壞細(xì)胞膜[35]，干擾細(xì)胞正常代謝活動(dòng)，影響細(xì)胞膜通透性，使細(xì)胞內(nèi)容物（小分子物質(zhì)、還原糖和蛋白質(zhì)等）大量泄漏[12，58]，致使菌體死亡。檸檬醛還可以抑制呼吸鏈復(fù)合體功能、ATP 酶活性和SDH 酶活性，影響單核增生李斯特菌[58]、熒光假單胞菌[59]等微生物的呼吸和能量代謝，從而達(dá)到抗菌目的。

2.7 其它

石超峰等[61]試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)α-松油醇可明顯增強(qiáng)大腸桿菌胞外堿性磷酸酶和β-半乳糖苷酶活性，增強(qiáng)細(xì)胞膜通透性，還能抑制細(xì)菌的核酸合成和可溶性蛋白表達(dá)以達(dá)到抗菌效果。棕櫚酸是植物精油中常見(jiàn)的油酸，可以通過(guò)抑制微生物（如枯草芽孢桿菌、金黃色葡萄球菌、大腸桿菌和釀酒酵母等）對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收利用進(jìn)而抑制其生長(zhǎng)繁殖，影響菌體能量代謝，使菌體生長(zhǎng)緩慢[10]，還能破壞細(xì)胞膜或引起膜結(jié)構(gòu)的變化，抑制生物膜的合成[62]，增加細(xì)胞膜的通透性，使細(xì)胞內(nèi)容物外泄，致使菌體死亡[15]。芳樟醇屬于鏈狀萜烯醇類(lèi)，兼具醇和烯烴類(lèi)化合物的通性和特征，主要存在于芳樟、白玉蘭、伽羅木等植物的揮發(fā)油中，具有抗菌活性。據(jù)報(bào)道，芳樟醇能穿透腸道沙門(mén)氏菌細(xì)胞膜，增加細(xì)胞膜通透性，使胞內(nèi)重要物質(zhì)大量滲漏，還能抑制細(xì)胞運(yùn)動(dòng)，使細(xì)菌聚集[63]以達(dá)到抗菌目的。

3 結(jié)語(yǔ)

綜上所述，國(guó)內(nèi)外對(duì)精油抗菌機(jī)理的研究主要集中在破壞細(xì)胞壁，增加細(xì)胞膜滲透性，使細(xì)胞內(nèi)容物滲漏，影響菌體物質(zhì)能量代謝，抑制菌體對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收利用，抑制DNA 合成或損害DNA 和降低細(xì)菌毒力等方面。Di 等[35]研究了百里酚、香芹酚、檸檬烯、丁香酚和肉桂醛等精油中的單體成分對(duì)大腸桿菌、熒光假單胞菌、熱殺索絲菌、金黃色葡萄球菌、鼠傷寒沙門(mén)氏菌等幾種條件致病菌細(xì)胞膜的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)細(xì)胞膜中不飽和脂肪酸（UFAs）含量均出現(xiàn)不同程度降低，膜結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，這幾種單體可能是精油抗菌的關(guān)鍵活性成分之一。植物精油的揮發(fā)性、小分子、脂溶性等特點(diǎn)，使精油成分容易通過(guò)細(xì)胞壁、細(xì)胞膜進(jìn)入到微生物細(xì)胞內(nèi)，在細(xì)胞膜上破壞膜結(jié)構(gòu)，增加滲透性，并進(jìn)一步在細(xì)胞體內(nèi)干擾糖酵解和TCA 循環(huán)等關(guān)鍵代謝及抑制DNA 合成等發(fā)揮抗菌作用。