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    沉積相硒對(duì)夾雜帶絲蚓的生物累積及效應(yīng)研究

    2022-02-17 13:52:00楊紀(jì)琛孫煒鈞雷浩俊韋新蓉陳紅星謝凌天
    關(guān)鍵詞:糜蛋白酶中硒高濃度

    李 丹, 楊紀(jì)琛, 孫煒鈞, 李 瀟, 雷浩俊, 韋新蓉, 陳紅星, 謝凌天

    (1. 上海應(yīng)用技術(shù)大學(xué), 上海 201418; 2. 華南師范大學(xué)環(huán)境研究院/廣東省化學(xué)品污染與環(huán)境安全重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/華南師范大學(xué)環(huán)境理論化學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 廣州 510006; 3. 華南師范大學(xué)環(huán)境學(xué)院, 廣州 510006)

    硒是人體生理必需的14種微量元素之一,在維持免疫、刺激生長和繁殖等各種功能上具有重要作用[1-2]。硒在地殼中含量很低且分布不均[3],但工農(nóng)業(yè)活動(dòng)(如廢棄物排放、礦業(yè)開采、冶煉、加工運(yùn)輸、施肥及灌溉等)可能導(dǎo)致硒被大量排放到受納水體中,主要以高可溶性無機(jī)硒(即亞硒酸鹽(Se(Ⅳ))和硒酸鹽(Se(Ⅵ)))和有機(jī)硒(硒代蛋氨酸 (Se-Met)、硒代半胱氨酸 (Se-Cys) 和其他有機(jī)硫化合物的硒取代類似物)形態(tài)存在[4-5]。硒被排放到水環(huán)境后,容易吸附在沉積礦物質(zhì)和有機(jī)物的表面上[6],使沉積物成為硒的主要源和匯[7]。

    天然沉積物中硒的質(zhì)量分?jǐn)?shù)在0.08~39 μg/g范圍,其平均值約1.0 μg/g[8-11],而美國Belews湖和Kesterson水庫沉積物中硒的質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別高達(dá)100 μg/g和210 μg/g,主要以Se(Ⅳ)形態(tài)存在[8,12]。硒在沉積物中可以通過底棲生物的攝食行為進(jìn)入食物鏈,在更高營養(yǎng)級(jí)的水生生物體內(nèi)累積并造成毒性效應(yīng),包括致畸性[13]、神經(jīng)毒性[14]、氧化應(yīng)激[15]和異常行為[16]等。前期研究表明底棲無脊椎動(dòng)物具有富集硒的能力,某些類群最高硒積累可達(dá)370 μg/g dw[8],從而使水體中其他攝食底棲生物的高營養(yǎng)級(jí)生物受到硒的危害。但目前對(duì)于沉積物中硒在底棲生物中的富集及對(duì)其產(chǎn)生毒性效應(yīng)的機(jī)制研究較少。

    本文主要研究:(1)沉積物中最常見的無機(jī)硒形態(tài)Se(Ⅳ)在環(huán)境相關(guān)濃度下對(duì)底棲模式生物夾雜帶絲蚓(Lumbriculusvariegatus)的生物有效性;(2)沉積物中Se(Ⅳ)的暴露對(duì)夾雜帶絲蚓體內(nèi)硒形態(tài)分布的影響;(3)沉積物中Se(Ⅳ)的暴露對(duì)夾雜帶絲蚓的Na+/K+-ATP酶、氧化應(yīng)激反應(yīng)以及消化系統(tǒng)的影響。本研究結(jié)果可為底棲環(huán)境中硒污染的預(yù)防和檢測(cè)提供參考依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)材料

    亞硒酸鈉(Se(Ⅳ),純度>99%)購買自沈陽瑞豐精細(xì)化工有限公司,其他所有試劑均購自廣州化學(xué)試劑廠。所有玻璃器皿均用50%硝酸清洗、去離子水漂洗3次,70 ℃下烘干后使用。

    夾雜帶絲蚓由華南師范大學(xué)水生毒理學(xué)實(shí)驗(yàn)室傳代培養(yǎng)得到,每天飼喂1次約100 mg的孔雀魚飼料(硒的背景值見表1)。在實(shí)驗(yàn)開始之前,隨機(jī)選擇大約300條大小相近(濕質(zhì)量(4.0±0.5) mg,體長(22.0±2.0) mm)的夾雜帶絲蚓成體,在光照14 h與黑暗10 h的光暗循環(huán)和(26±1) ℃的溫度下,將夾雜帶絲蚓 (Lumbriculusvariegatus,硒的背景值見表1) 培養(yǎng)在放有沉積物(深度約2 cm)和經(jīng)過碳過濾的脫氯自來水(體積為12 L)的玻璃容器(容積為18 L)中,在沒有食物和曝氣的情況下馴化7 d。

    表1 曝氣水、沉積物、魚飼料和夾雜帶絲蚓中不同形態(tài)硒的背景值Table 1 The background concentrations of different Se species in the exposure medium,sediments,fish food and L. variegatus

    1.2 硒沉積物暴露

    沉積物取自黑龍江省松花江上游(45.8oN,126.5oE),在-20 ℃下儲(chǔ)存數(shù)周以上,以消除所有不可見的底棲生物。在加標(biāo)前,去除上覆水,在室溫(25 ℃)下解凍后對(duì)沉積物進(jìn)行濕篩(500 μm)[17]。沉積物的有機(jī)物質(zhì)量分?jǐn)?shù)為(6.2±0.1)%,粉砂/粘土質(zhì)量分?jǐn)?shù)為(76.8±1.3)%,砂質(zhì)量分?jǐn)?shù)為(15.4±0.7)%,水分質(zhì)量分?jǐn)?shù)為(51.7±0.2)%(平均值±SE,n=3)。

    實(shí)驗(yàn)前,通過電感耦合等離子體質(zhì)譜法(ICP-MS)對(duì)松花江沉積物中總硒的背景值進(jìn)行了定量(表1)。沉積物中不同Se形態(tài)的背景值通過高效液相色譜(HPLC)結(jié)合ICP-MS進(jìn)行鑒定(表1)。

    將100 g烘干過篩后的沉積物分配到酸洗過的玻璃燒杯中(容積為500 mL),根據(jù)硒在沉積物中的環(huán)境相關(guān)濃度(質(zhì)量分?jǐn)?shù),全文同),分別設(shè)置低濃度組、中濃度組、高濃度組(即3個(gè)處理組),為了表述方便,稱其為低、中、高濃度組。Se的質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為3、10、30 μg/g,在攪拌下將Se(Ⅳ)添加到每個(gè)容器中,加入約150 mL的曝氣水作為上覆水,放置24 h達(dá)到平衡。每個(gè)質(zhì)量分?jǐn)?shù)設(shè)置3個(gè)重復(fù)實(shí)驗(yàn),每個(gè)重復(fù)實(shí)驗(yàn)加入25條夾雜帶絲蚓,在加入到沉積中物之前對(duì)25條帶絲蚓統(tǒng)一稱其質(zhì)量并記錄。實(shí)驗(yàn)期間監(jiān)測(cè)溫度、氧飽和度、pH以及總氨質(zhì)量濃度。在加入硒的第1、2、3、4、5、6、7、14、21 d從4個(gè)容器中取出3份沉積物(每份沉積物40 mg)和上覆水(每份上覆水樣品2 mL)樣品,測(cè)定沉積物和上覆水中的硒在20 d內(nèi)的形態(tài)和總量的變化。實(shí)驗(yàn)結(jié)束后,將實(shí)驗(yàn)生物從沉積物中篩選出,稱其質(zhì)量并記錄數(shù)量,其他所有樣品在-80 ℃冷凍保存,用于后續(xù)相關(guān)生化分析。

    1.3 總硒及硒形態(tài)的檢測(cè)

    上覆水樣品用微孔聚偏二氟乙烯(PVDF)膜(孔徑0.22 μm,ANPEL,上海)過濾,并使用微波消解儀(型號(hào) MARS6 240/50,CEM公司,美國北卡羅來納州)在HNO3中165 ℃下消解30 min。將沉積物樣品凍干約24 h至恒定質(zhì)量,然后加入10 mL混合酸(5 mL HF、3 mL HNO3和2 mL HCl)中消解,在微波消解儀中190 ℃下消解40 min。解凍的夾雜帶絲蚓樣品(無干燥過程)加入8 mL HNO3后在微波消解儀中消化,190 ℃下消解40 min。消化物用超純水進(jìn)一步稀釋至最終體積為50 mL,用微孔PVDF膜過濾后,使用ICP-MS測(cè)定總硒。ICP-MS 的操作參數(shù):射頻功率為1 200 W,等離子氣體流量15 L/min,載氣流量1 L/min,氦氣流量5 mL/min,采樣深度6 mm,八極桿偏置-18 V,能量鑒別5 V,單位質(zhì)量積分時(shí)間0.3 s,監(jiān)測(cè)的同位素包括78Se和82Se。標(biāo)準(zhǔn)參考物質(zhì)(SRM)(GBW10024,GBW07309,國家有證參考物質(zhì)研究中心,中國北京)用于測(cè)定總硒的回收率,SRM中硒的回收率分別為101%和99%。其他QA/QC包括加標(biāo)樣品和酸空白。以每5個(gè)樣品中取1個(gè)的比率分析空白。

    將每個(gè)重復(fù)實(shí)驗(yàn)中約20.0 mg的沉積物樣品轉(zhuǎn)移到裝有20 mL EDTA(4 mmol/L,pH 7.5)的容積為50 mL的離心管中,并在40 ℃下以100 r/min 的轉(zhuǎn)速在振蕩器上振搖10 h,隨后在3 000 r/min轉(zhuǎn)速下離心10 min,上清液用微孔PVDF膜過濾[18],使用HPLC-ICP-MS分析樣品中的硒形態(tài)。在每個(gè)重復(fù)實(shí)驗(yàn)中,取3條夾雜帶絲蚓(約10 mg)樣品在1 mL Tris-HCl緩沖液(30 mmol/L,pH 7.5,含1.4 mmol尿素和2 mg脂肪酶)中勻漿后,搖動(dòng)1 h。加入4 μL 0.5 mol二硫蘇糖醇和16.5 μL 0.5 mol碘乙酰胺后,將溶液在25 ℃下避光孵育。1 h后,加入22.5 μL二硫蘇糖醇溶液,振蕩1 h。加入2 mg型蛋白酶,將樣品在轉(zhuǎn)速為60 r/min的搖床上37 ℃避光孵育20 h。經(jīng)過酶水解后,提取物以3 000 r/min的轉(zhuǎn)速離心10 min[19]。上清液用微孔PVDF濾膜過濾,使用HPLC-ICP-MS分析樣品中的硒形態(tài)。使用Agilent 1260 Infinity Ⅱ Ultra Performance LC系統(tǒng)(Agilent,USA)在Hamilton PRP-X100+色譜柱(4.1×250 mm,10 μm,Hamilton,USA)上分離樣品中不同形態(tài)的硒。流動(dòng)相為6 mmol/L檸檬酸鹽緩沖液 (pH 5.0),流速為1.5 mL/min,溫度25 ℃。ICP-MS的條件與測(cè)定總硒的條件相同。進(jìn)樣量為50 μL。本研究的檢測(cè)限(LOD)和定量限(LOQ)分別為0.04和0.05 μg/L。水樣的回收率為102%,沉積物樣品的回收率為96%,生物樣品的回收率為87%。

    1.4 生化指標(biāo)檢測(cè)

    每個(gè)重復(fù)取3條夾雜帶絲蚓混合,用20 mmol Tris-HCl緩沖液(0.5 mol蔗糖,0.075 mol KCl,1 mmol MDTT,1 mmol EDTA,pH 7.6)勻漿。在4 ℃ 3 000g條件下,離心15 min,按照試劑盒用酶標(biāo)儀測(cè)定過氧化氫酶(CAT)、谷胱甘肽過氧化物酶(GPx)與胰蛋白酶、糜蛋白酶的活性以及總蛋白、丙二醛(MDA)和還原型谷胱甘肽(GSH)的含量。試劑盒均購自南京建成生物工程研究所。

    1.5 數(shù)據(jù)分析

    數(shù)據(jù)表示為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(SD),并通過 Kolmogorov-Smirnov檢驗(yàn)檢查正態(tài)性,通過Levene 檢驗(yàn)檢查方差的同質(zhì)性。未檢測(cè)到與正態(tài)性或同方差性的顯著偏差。進(jìn)行單向方差分析 (ANOVA),然后進(jìn)行Tukey檢驗(yàn),以檢測(cè)處理之間的差異。在P<0.05時(shí)接受統(tǒng)計(jì)顯著性。使用 SPSS 22.0進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

    2 結(jié)果與討論

    在對(duì)照組、低濃度組、中濃度組和高濃度組中,沉積物初始總硒質(zhì)量分?jǐn)?shù)分別為0.25±0.00、3.25±0.00、10.25±0.00、30.25±0.00 μg/g干質(zhì)量,上覆水中初始總硒質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.81±0.01、52.6±1.39、225.7±5.25、614.9±3.22 μg/L。在不同處理組中Se(Ⅳ)、Se(Ⅵ)、Se-Met和Se-Cys的質(zhì)量分?jǐn)?shù)見表2。在暴露21 d后,并無生物死亡。

    表2 不同處理組沉積物中不同形態(tài)硒的初始實(shí)測(cè)值Table 2 The initial concentrations of different Se species in all treatments

    2.1 硒的形態(tài)分布

    2.1.1 沉積物和上覆水中的硒 在Se(Ⅳ)處理的沉積物中,總硒質(zhì)量分?jǐn)?shù)在前7 d急速下降(范圍-23.53%~-36.00%,負(fù)號(hào)表示下降,下同),后續(xù)下降緩慢并趨于穩(wěn)定(圖1A)。在Se(Ⅳ)處理的沉積物上覆水中,總硒質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化趨勢(shì)與沉積物中的相似,在前7 d急劇下降,尤其是高濃度組(圖1B)。Se(Ⅳ)處理的在沉積物和上覆水中主要以Se(Ⅳ)和Se(Ⅵ)為主,而且Se(Ⅳ)質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化趨勢(shì)和總硒的相似(圖2)。有趣的是,在中、高濃度組,Se(Ⅵ)質(zhì)量分?jǐn)?shù)在前3 d急速增加,然后快速下降至第7 d后平緩下降(圖2C、D)。而上覆水中Se(Ⅵ)的質(zhì)量分?jǐn)?shù)相對(duì)于沉積物呈延遲效應(yīng),在前6 d上升,第7 d開始下降,至21 d干質(zhì)量接近于0 μg/g(圖2G、H)。

    圖1 沉積物及上覆水中總硒質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨時(shí)間的變化Figure 1 The variations of total Se concentrations in the sediments and overlying water with time注:分析中n=3,全文同。

    圖2 沉積物及上覆水中硒形態(tài)的變化Figure 2 The variations of Se species in the sediments and overlying

    硒在天然水體中的沉積物或上覆水系統(tǒng)中約占98%,其中硒在沉積物中約占90%[7],因此,硒在沉積物或上覆水中的動(dòng)態(tài)平衡不可忽視。Se(Ⅳ)對(duì)沉積物中的有機(jī)質(zhì)、粘土礦物和鐵氧化物具有較高的吸附性[20],是沉積物中主要的無機(jī)硒形態(tài),且具有適中的氧化還原電位[21]。在中、高濃度組中,在前3 d Se(Ⅵ)的質(zhì)量分?jǐn)?shù)上升可能由于夾雜帶絲蚓受高質(zhì)量分?jǐn)?shù)Se的脅迫作用而在沉積物中頻繁攪動(dòng),進(jìn)而提升上覆水中Se(Ⅵ)的質(zhì)量分?jǐn)?shù),同時(shí)沉積物中的含氧量增加,導(dǎo)致Se(Ⅳ)被氧化成Se(Ⅵ)。第3 d以后,帶絲蚓適應(yīng)暴露環(huán)境后,Se(Ⅵ)質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨總硒質(zhì)量分?jǐn)?shù)的下降而減小??偽|(zhì)量分?jǐn)?shù)的下降可能由于隨著暴露時(shí)間的延長,沉積物中Se(Ⅳ)被還原成元素硒或者氣態(tài)硒化物[1,22]。

    2.1.2 夾雜帶絲蚓中的硒 當(dāng)暴露在Se(Ⅳ)環(huán)境21 d后,夾雜帶絲蚓體內(nèi)總硒質(zhì)量分?jǐn)?shù)隨著暴露質(zhì)量分?jǐn)?shù)的升高而增大,在體內(nèi)主要以Se-Met和Se-Cys這2種硒形態(tài)為主(圖3)。結(jié)果表明:Se(Ⅳ)進(jìn)入生物體內(nèi)可以迅速發(fā)生生物轉(zhuǎn)化生成Se-Met和Se-Cys,這可能是由于無機(jī)硒可以迅速與體內(nèi)的蛋氨酸和半胱氨酸結(jié)合[23],但是具體轉(zhuǎn)化機(jī)制需要進(jìn)一步研究。

    圖3 夾雜帶絲蚓中總硒和硒形態(tài)的變化Figure 3 The variations of total Se concentrations and Se species in the L. variegatus

    帶絲蚓對(duì)沉積物中硒的BAF數(shù)值在低、中、高濃度組中分別為8.00±1.11、7.89±0.90和4.59±0.41(圖4)。有趣的是,低、中濃度組中夾雜帶絲蚓對(duì)沉積物中硒的BAF數(shù)值是高濃度組中的2倍。

    圖4 夾雜帶絲蚓體內(nèi)硒的生物富集系數(shù)Figure 4 Bioaccumulation factors of Se in the L. variegatus

    對(duì)比BAF數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn),夾雜帶絲蚓在沉積物中硒質(zhì)量分?jǐn)?shù)小于10 μg/g時(shí)富硒能力相似,但是當(dāng)沉積物中硒質(zhì)量分?jǐn)?shù)過高時(shí)可能損傷夾雜帶絲蚓體內(nèi)的一些生化指標(biāo)(如離子通道、氧化應(yīng)激和消化系統(tǒng)等相關(guān)酶)。因此,沉積物中高質(zhì)量分?jǐn)?shù)的硒會(huì)降低底棲生物對(duì)硒的富集能力。例如,在沉積物中硒暴露正顫蚓(1.2 μg/g Se(Ⅳ))、夾雜帶絲蚓(20 μg/g Se(Ⅳ))和霍甫水絲蚓(40 μg/g Se(Ⅳ))14 d后,其對(duì)沉積物中硒的BAF分別為5.92、0.55和0.70[1,17,24]。

    2.2 硒暴露對(duì)夾雜帶絲蚓體內(nèi)Na+/K+-ATP酶的影響

    當(dāng)暴露在Se(Ⅳ)中21 d后,夾雜帶絲蚓體內(nèi)Na+/K+-ATP酶的活性隨著Se(Ⅳ)暴露質(zhì)量分?jǐn)?shù)(0~30 μg/g (Se))逐漸降低(-14.62%、-24.55%、-54.24%)(圖5)。與前期研究結(jié)果相似,夾雜帶絲蚓在含Se質(zhì)量分?jǐn)?shù)為20 μg/g的Se(Ⅳ)中暴露14 d,Na+/K+-ATP酶的活性也顯著下降[17]。也有研究表明,Se(Ⅳ)抑制小鳉魚體內(nèi)Na+/K+-ATP酶的活性[25]。此外,高濃度組中Na+/K+-ATP酶的活性與低、中濃度組具有顯著差異性,與BAF的變化趨勢(shì)相同。重金屬通過主動(dòng)運(yùn)輸進(jìn)入到細(xì)胞內(nèi)部需要消耗三磷酸腺苷(ATP)酶來提供逆濃度運(yùn)輸所需要的能量,而硒能夠氧化ATP酶分子中的巰基,抑制ATP酶的活性[17,26]。因此,沉積物中高濃度Se(Ⅳ)可能損傷帶絲蚓的Na+/K+-ATP酶,進(jìn)而影響帶絲蚓對(duì)硒的吸收能力。

    圖5 硒暴露對(duì)夾雜帶絲蚓Na+/K+-ATP酶的影響Figure 5 The effect of Se on the Na+/K+-ATP enzyme activities of L. variegatus

    2.3 硒暴露對(duì)夾雜帶絲蚓抗氧化系統(tǒng)的影響

    當(dāng)暴露在Se(Ⅳ)中21 d后,夾雜帶絲蚓體內(nèi)過氧化氫酶的活性不受影響(圖6 A),而帶絲蚓體內(nèi)的谷胱甘肽和脂質(zhì)過氧化水平(丙二醛的質(zhì)量分?jǐn)?shù))隨著Se(Ⅳ)暴露質(zhì)量分?jǐn)?shù)(0~30 μg/g Se)逐漸升高,如圖6B(5.25%、36.58%、42.1%)和圖6D(7.96%、135.10%、500.29%),谷胱甘肽過氧化物酶隨著Se(Ⅳ)暴露質(zhì)量分?jǐn)?shù)增大而逐漸降低(44.17%、75.42%和91.80%,圖6C)。研究表明:霍甫水絲蚓和夾雜帶絲蚓暴露于20 μg/g Se(Ⅳ)中14 d后,體內(nèi)脂質(zhì)過氧化水平也均顯著升高[17,27]。

    圖6 硒暴露對(duì)夾雜帶絲蚓抗氧化系統(tǒng)的影響Figure 6 The effect of Se on the oxidative stress of L. variegatus

    2.4 硒暴露對(duì)夾雜帶絲蚓消化系統(tǒng)的影響

    Se(Ⅳ)暴露帶絲蚓21 d后,相對(duì)于空白對(duì)照組,夾雜帶絲蚓的肥滿度在低、中濃度組中輕微升高,而在高濃度組中下降,但并沒有顯著差異性(圖7A),與夾雜帶絲蚓體內(nèi)胰蛋白酶的活性和糜蛋白酶的活性呈現(xiàn)趨勢(shì)相似(圖7B~C)。在高濃度組中,硒顯著降低了夾雜帶絲蚓體內(nèi)胰蛋白酶的活性(-12.47%)(圖7B)。對(duì)于糜蛋白酶,高濃度的硒增加了夾雜帶絲蚓體內(nèi)糜蛋白酶的活性(+122.51%);而在中、高濃度組中,夾雜帶絲蚓體內(nèi)糜蛋白酶的活性顯著降低了75.53%和91.03%,呈現(xiàn)“低促-高抑”現(xiàn)象(圖7C)。

    圖7 硒暴露對(duì)夾雜帶絲蚓肥滿度及消化系統(tǒng)的影響Figure 7 The effect of Se on the condition factor and the digestive system of L. variegatus

    胰蛋白酶和糜蛋白酶都是可以參與蛋白質(zhì)氨基酸代謝的活化酶,通過把生物消化道內(nèi)的蛋白質(zhì)分解為氨基酸,使蛋白質(zhì)被機(jī)體吸收和利用[28]。一些研究表明重金屬可以降低水生生物體內(nèi)的胰蛋白酶和糜蛋白酶活性。例如:鎘(10 μg/L)暴露48 h后,大型溞體內(nèi)胰蛋白酶活力明顯降低[29];鎘(1.45 mg/L)暴露河南華溪蟹21 d后,腸道內(nèi)胰蛋白酶活力顯著降低[30]。此外,硒可能導(dǎo)致體內(nèi)產(chǎn)生過量的ROS,進(jìn)而降低糜蛋白酶的活性[31]。夾雜帶絲蚓體內(nèi)消化酶活力的降低會(huì)直接影響大分子物質(zhì)的分解,消化能力變?nèi)鯐?huì)降低機(jī)體對(duì)營養(yǎng)物質(zhì)的吸收,從而影響其生長發(fā)育,間接反映重金屬對(duì)底棲生物的危害程度。因此,高濃度硒明顯抑制夾雜帶絲蚓體內(nèi)的胰蛋白和糜蛋白酶活力,對(duì)機(jī)體消化系統(tǒng)造成損傷,降低其肥滿度。

    3 結(jié)論

    硒在環(huán)境相關(guān)濃度下可以在夾雜帶絲蚓體內(nèi)有效累積,在體內(nèi)主要以Se-Met和Se-Cys為主。隨著沉積物中硒的濃度增加,增加帶絲蚓體內(nèi)氧化應(yīng)激反應(yīng)、降低Na+/K+-ATP酶以及消化系統(tǒng)相關(guān)酶活性,從而抑制帶絲蚓的肥滿度以及對(duì)沉積物中硒的生物富集能力。此外,本研究結(jié)果可以為硒在底棲生物中的累積及其形態(tài)的分布,以及毒性效應(yīng)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù),為水生生態(tài)系統(tǒng)的保護(hù)、水產(chǎn)品的食品安全及水環(huán)境標(biāo)準(zhǔn)完善提供重要的理論依據(jù)。

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    廣東飼料(2016年8期)2016-02-27 11:10:01
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    食品界(2016年4期)2016-02-27 07:37:00
    糜蛋白酶的研究概況
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