油葵對沼液灌溉引起的鹽堿脅迫響應(yīng)

范佳雪，李永濤，，胡傳鶴，李杰，張振，3，李冬琴，李文彥*

（1.陜西科技大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，西安 710016；2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，廣州 510642；3.廣東省溫氏集團(tuán)研究院，廣東 云浮 527400）

我國的畜禽養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)規(guī)模逐年擴(kuò)大，畜禽養(yǎng)殖業(yè)已成為農(nóng)業(yè)面源污染的主要來源之一，大量未能妥善處置的畜禽糞污對生態(tài)環(huán)境造成惡劣影響[1-2]。養(yǎng)殖業(yè)廢棄物中沼液作為可利用再生水資源，在解決干旱和半干旱地區(qū)缺水的同時可提供大量氮、磷養(yǎng)分，因此，沼液灌溉是目前養(yǎng)殖業(yè)廢棄物資源化的重要方式之一[3-4]。然而，沼液還含有大量鈉離子、鉀離子以及碳酸氫根離子等，灌溉不當(dāng)可能引起土壤鹽分過量累積，導(dǎo)致土壤鹽漬化，對農(nóng)田土壤產(chǎn)生潛在污染風(fēng)險。

利用強(qiáng)抗逆性高值作物品種運(yùn)籌減輕長期沼液灌溉農(nóng)田負(fù)荷是目前緩解沼液引起農(nóng)田鹽堿化的重要手段，其中油葵作為鹽堿地的先鋒作物，具有較強(qiáng)的抗鹽堿能力，能夠改善土壤物理性質(zhì)（使土壤容重減小，土壤孔隙度增加），增加土壤有機(jī)質(zhì)含量，改善微生物環(huán)境[5]。同時油葵具有觀賞與經(jīng)濟(jì)價值，是目前畜禽糞污農(nóng)田安全消納與高效資源化利用的優(yōu)選作物。油葵對于鹽脅迫抗逆性已有較多研究[6-8]，但沼液含較多堿性鹽離子成分，堿脅迫很可能成為糞污農(nóng)田利用的主要限制因素，因此，同時研究油葵鹽、堿脅迫抗逆性將能夠更好地應(yīng)對長期沼液灌溉產(chǎn)生的農(nóng)田污染風(fēng)險。

植物種子萌發(fā)是作物成苗的前提，也是植物整個生命周期最敏感的階段[9]，前期研究顯示鹽、堿脅迫對植物種子萌發(fā)產(chǎn)生的重要作用將直接影響植物整個生長周期。鹽脅迫主要通過滲透脅迫和離子脅迫影響種子萌發(fā)[10]。滲透作用產(chǎn)生低水勢抑制種子水分吸收；離子作用通過大量有害鹽離子進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，造成代謝紊亂，破壞酶和其他大分子的結(jié)構(gòu)，損壞細(xì)胞器和質(zhì)膜，抑制呼吸、光合作用和蛋白質(zhì)合成[11-13]；堿脅迫涉及到的高pH 脅迫[14]，對細(xì)胞內(nèi)的細(xì)胞器結(jié)構(gòu)有很大的影響[15]。

本研究將室內(nèi)與大田實驗結(jié)合，在室內(nèi)通過鹽、堿脅迫下油葵種子發(fā)芽過程，明確油葵發(fā)芽的鹽、堿耐受閾值，探討鹽、堿離子對油葵種子發(fā)芽的影響，在大田設(shè)置不同沼液灌溉量灌溉油葵，觀測沼液產(chǎn)生的鹽、堿脅迫對油葵生長狀況與農(nóng)藝性狀的影響，確定其受脅迫程度，探討油葵耐鹽、堿機(jī)制，為油葵安全消納養(yǎng)殖業(yè)廢棄物、緩解鹽害提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試油葵（Helianthus annuus Linn）品種為當(dāng)?shù)仄毡榉N植品種。室內(nèi)實驗所用NaCl、Na2SO4、NaHCO3和Na2CO3均為分析純。

1.2 試驗設(shè)計

1.2.1 油葵種子萌發(fā)實驗

依畜禽養(yǎng)殖廢水中鹽分類型可將脅迫分為中性鹽脅迫和堿性鹽脅迫，故實驗選擇兩種中性鹽（NaCl、Na2SO4）和兩種堿性鹽（NaHCO3、Na2CO3），模擬畜禽養(yǎng)殖廢水中不同鹽離子產(chǎn)生的脅迫作用，以去離子水作為對照（CK），將NaCl、Na2SO4按9∶1 比例混合（A 處理組），NaHCO3、Na2CO3按9∶1 比例混合（B 處理組），A、B 處理各設(shè)4 個鹽濃度，分別為60、120、180、240 mmol·L-1（表1）。

表1 各處理鹽堿組成、pH及電導(dǎo)率（EC）Table 1 Salt composition,pH and EC of each treatment

隨機(jī)選用籽粒飽滿，大小一致的油葵種子用于發(fā)芽實驗，油葵種子用3%的NaClO 消毒10 min 并用蒸餾水反復(fù)沖洗數(shù)次后，放置在鋪有2 層濾紙的直徑90 mm 培養(yǎng)皿中，每個培養(yǎng)皿50 粒種子。將各培養(yǎng)皿內(nèi)濾紙潤濕后加入20 mL 處理溶液，重復(fù)3 次。將培養(yǎng)皿置于25 ℃生化培養(yǎng)箱培養(yǎng)。每日更換一次相應(yīng)濃度的處理液，保證培養(yǎng)穩(wěn)定。

1.2.2 大田實驗

本研究地點(diǎn)位于咸陽市淳化縣咸陽溫氏園林豬場附近（北緯34°83′，東經(jīng)108°63′）。設(shè)立小區(qū)實驗，于2021 年6 月9 日種植油葵，2021 年9 月24 日收獲，實驗田分為自然生長區(qū)域、低沼液灌溉量區(qū)域和高沼液灌溉量區(qū)域，種植油葵期間不另外添加化肥，每塊小區(qū)面積為3 m×24 m，種植密度為50 cm×60 cm。實驗地0～20 cm土層理化性質(zhì)見表2，土壤陰陽離子含量見表3，沼液理化性質(zhì)及陰陽離子含量見表4，沼液Na+濃度約為35 mmol·L-1。油葵種植一個月后開始灌溉沼液，低沼液灌溉量區(qū)每次灌溉沼液量為150 m3·hm-2，高沼液灌溉量區(qū)每次灌溉沼液量為600 m3·hm-2，油葵整個生育期共灌溉5次，油葵成熟后隨機(jī)選取15株進(jìn)行株高、花盤直徑、含油率等農(nóng)藝性狀測定。

表2 土壤理化性質(zhì)Table 2 Physical and chemical properties of soil

表3 土壤中陰陽離子含量Table 3 Content of anion and cation in soil

表4 沼液理化性質(zhì)及陰陽離子含量Table 4 Content of anion and cation in biogas slurry

1.3 測試指標(biāo)與方法

1.3.1 種子萌發(fā)

當(dāng)胚根突破種皮長度約等于種子時，視為種子萌發(fā)，連續(xù)7 d每日記錄種子萌發(fā)數(shù)，并計算相關(guān)的萌發(fā)參數(shù)。

（1）發(fā)芽率（GR）

（2）耐鹽指數(shù)（K）

式中：GR為發(fā)芽率；GV為發(fā)芽勢（GV=第3 d發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子數(shù)×100%）；GI為發(fā)芽指數(shù)（GI=∑Gt/Dt，Gt為t日內(nèi)的發(fā)芽數(shù)，Dt為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)）；m為計算指標(biāo)項數(shù)，n為鹽濃度梯度個數(shù)。

（3）相對鹽害率（RSH）

RSH=（對照種子萌發(fā)率-處理種子萌發(fā)率）/對照種子萌發(fā)率×100%。

1.3.2 葉片細(xì)胞膜相對透性

細(xì)胞膜相對透性：取0.5 g 新鮮的油葵葉片組織，用無菌蒸餾水沖洗干凈，用濾紙吸干葉片表面的水分，剪碎葉片后置入50 mL 小燒杯，加入30 mL 蒸餾水，使葉片完全浸沒在水中，靜置24 h，混勻后用電導(dǎo)儀測量燒杯內(nèi)液體的電導(dǎo)率，稱為電導(dǎo)率L1，讀取數(shù)值后，將燒杯內(nèi)水分煮沸5 min 后，冷卻至室溫，混勻后再測量電導(dǎo)率L2，細(xì)胞膜相對透性用公式（3）計算：

1.3.3 大田油葵農(nóng)藝性狀

（1）株高（cm）：開花終期，隨機(jī)取15株，測量從子葉節(jié)到莖稈頂端的高度；

（2）花盤直徑（cm）：在成熟期隨機(jī)取15個花盤量其直徑，重復(fù)3次；

（3）生物量（g·株-1）：在成熟期隨機(jī)取6 株油葵，洗凈、烘干、稱質(zhì)量；

（4）千粒重（g）：隨機(jī)選取15個花盤，隨機(jī)取1 000粒籽粒，測定質(zhì)量，重復(fù)3次；

（5）實際產(chǎn)量（kg·hm-2）：收獲后按實際稱質(zhì)量；

（6）籽粒含油率（%）：取10個花盤籽粒，每個花盤飽滿籽粒50粒進(jìn)行測量，重復(fù)3次；對油葵含油率建立標(biāo)準(zhǔn)曲線進(jìn)行含油率測定，利用核磁共振儀測定含油率。

1.3.4 離子含量

將樣品清洗后放入烘箱105 ℃殺青10 min，70 ℃烘至恒質(zhì)量，干樣研磨成粉末，每個干樣分別稱取0.1 g，置入消解管中，加入10 mL濃硝酸，隔夜，175 ℃消解至溶液清透，ICP-MS檢測鈉、鉀、鈣、鎂含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用SPSS 9.0 進(jìn)行顯著性差異分析和誤差計算，用Origin 2021繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 鹽、堿脅迫下油葵種子萌發(fā)閾值

A、B 處理組對種子發(fā)芽率的影響如圖1所示。A組溶液濃度為60、120 mmol·L-1時發(fā)芽率為91.33%和82.67%，均大于80%，抑制作用不強(qiáng)；180 mmol·L-1時發(fā)芽率為69.33%，仍在半數(shù)抑制濃度（實驗組達(dá)到對照組發(fā)芽率50%時對應(yīng)的鹽濃度）之下；240 mmol·L-1時，發(fā)芽率為4.67%，與CK 相比下降88 個百分點(diǎn)，即油葵種子耐中性鹽極限值在180～240 mmol·L-1之間。B 組溶液濃度為60 mmol·L-1時油葵發(fā)芽率降為62.67%，已接近半數(shù)抑制濃度；120 mmol·L-1時為3.33%，與CK 相比下降89個百分點(diǎn)，超出油葵種子耐鹽極限；180、240 mmol·L-1時，油葵種子發(fā)芽率接近0，即油葵種子耐堿性鹽極限值在60～120 mmol·L-1之間。A、B處理組對油葵種子累積發(fā)芽曲線趨勢相似，隨著濃度的增大，發(fā)芽率降低。但B組對種子發(fā)芽率影響明顯大于A 組，即堿性鹽對種子發(fā)芽的抑制作用更強(qiáng)。CK以及A、B處理組溶液濃度為60 mmol·L-1時，油葵種子發(fā)芽率在第3 d 后只有小幅升高，A 組處理濃度為120 mmol·L-1和180 mmol·L-1時，發(fā)芽率在第3 d后還有大幅提升，說明正常情況下，油葵種子會在第3 d完成發(fā)芽，中性鹽會延遲種子發(fā)芽，堿性鹽則使種子死亡或休眠，產(chǎn)生這一差異的主要原因可能是堿性鹽產(chǎn)生的高pH加劇了對種子的破壞作用。

圖1 鹽堿脅迫下各處理組油葵種子發(fā)芽率Figure 1 Germination rate of seeds under salt and alkali stress treatment

2.2 鹽、堿脅迫下油葵響應(yīng)與耐受機(jī)制

2.2.1 油葵細(xì)胞膜透性、相對鹽害率和耐鹽指數(shù)

A、B 處理組對油葵胚芽細(xì)胞膜受害程度即脅迫產(chǎn)生的鹽害作用見表5。A 組溶液濃度為60、120、180 mmol·L-1時，胚芽細(xì)胞膜相對透性分別是CK 的1.76、2.19、3.95 倍，240 mmol·L-1時胚芽未生長；B 組溶液濃度為60 mmol·L-1時，胚芽細(xì)胞膜相對透性是CK 的1.95 倍，濃度超過60 mmol·L-1后胚芽未生長。A組溶液濃度為60、120、180 mmol·L-1時，種子相對鹽害率分別為1.45%、10.76%、25.18%，240 mmol·L-1時達(dá)到94.96%；B 組溶液濃度為60 mmol·L-1時，種子相對鹽害率達(dá)到32.36%，120 mmol·L-1時，達(dá)到96.39%，即隨著中性鹽溶液濃度的升高，油葵種子萌發(fā)的鹽害作用增強(qiáng)，但在0～180 mmol·L-1中性鹽脅迫以及0～60 mmol·L-1堿性鹽脅迫范圍內(nèi)不會對油葵種子萌發(fā)產(chǎn)生較大鹽害作用。濃度為60、120 mmol·L-1的A 組處理與60 mmol·L-1的B 組處理，細(xì)胞膜相對透性無顯著差異（P＞0.05），相對鹽害率相差較大；B組溶液濃度為60 mmol·L-1時相對鹽害率分別是A 組溶液濃度為60 mmol·L-1和120 mmol·L-1時的22.32 倍和3.01倍，說明堿性鹽產(chǎn)生的高pH 值對種子的迫害作用強(qiáng)于鹽產(chǎn)生的滲透脅迫作用。同時耐鹽指數(shù)顯示A 處理組油葵在鹽濃度為120 mmol·L-1時呈強(qiáng)耐鹽性，180 mmol·L-1時呈中等耐鹽性，240 mmol·L-1時呈弱耐鹽性；在B 處理組中，在鹽濃度為60 mmol·L-1時，表現(xiàn)為中等耐鹽性，在120 mmol·L-1時呈弱耐鹽性。

表5 鹽堿脅迫下各處理對種子細(xì)胞膜透性、相對鹽害率及耐鹽指數(shù)的影響Table 5 Relative membrane permeability,relative salt harm rate and salinity tolerance index of seeds under salt and alkali stress treatment

2.2.2 油葵胚根、胚芽Na+、K+含量和K+/Na+

不同濃度A、B處理組溶液對油葵胚根、胚芽陽離子含量的影響如圖2 所示。A、B 組溶液處理下，Na+含量均顯著高于CK（P＜0.05）。當(dāng)A 組溶液濃度為120 mmol·L-1、B 組濃度為60 mmol·L-1時，Na+含量達(dá)到最高值，分別是CK 的7.45、8.25 倍，隨后Na+含量不再增加，說明種子一定程度上可以規(guī)避Na+的脅迫，對種子本身產(chǎn)生保護(hù)作用。低濃度（60～120 mmol·L-1）A處理對K+含量沒有顯著影響，與CK無顯著差異（P＞0.05），高濃度時K+含量明顯下降，當(dāng)A 組溶液濃度達(dá)到180、240 mmol·L-1時K+含量分別為CK 的79.91%、51.86%；B 組各處理，K+含量與CK 相比均顯著下降，是CK 的59.48%～47.00%，即堿性鹽會影響油葵種子對K+的吸收，鹽濃度在120～240 mmol·L-1之間，K+含量無顯著差異（P＞0.05）。

圖2 鹽堿脅迫各處理對種子Na+、K+含量及K+/Na+的影響Figure 2 Effects of salt and alkali stress treatment on Na+,K+contents and K+/Na+of seeds

K+/Na+比率在A、B 組溶液處理下均顯著降低（P＜0.05），A 組處理下K+/Na+比率與CK 相比下降79.90%～87.33%，B 組與CK 相比下降91.11%～92.81%，即堿性鹽對K+/Na+比率影響更大，對油葵種子發(fā)芽時的離子穩(wěn)態(tài)影響更大。

2.3 土壤鹽堿化對油葵農(nóng)藝性狀的影響

油葵自然生長與在灌溉沼液下生長的各農(nóng)藝性狀如表6所示。自然生長的油葵株高82～87 cm，盤徑24～28 cm，生物量達(dá)到282.60 g·株-1，千粒重96.87 g，籽粒含油率36.33%，產(chǎn)量3.26×103kg·hm-2；低灌溉區(qū)，油葵株高72～88 cm，盤徑22～28 cm 左右，生物量達(dá)到265.03 g·株-1，千粒重92.66 g，籽粒含油率35.64%，產(chǎn)量達(dá)到3.07×103kg·hm-2，各指標(biāo)與自然生長下油葵相差不大；高灌溉區(qū)，油葵株高64～73 cm，與自然生長的油葵相比下降16.09%～26.44%，盤徑16～21 cm，平均下降30.77%，生物量201.76 g·株-1，下降28.61%，千粒重87.14 g，下降10.04%，籽粒含油率為32.03%，無明顯變化，產(chǎn)量為2.21×103kg·hm-2，下降32.21%。由此得出當(dāng)沼液灌溉量較小時對油葵各農(nóng)藝性狀影響不大，當(dāng)沼液灌溉量過大時，將會對油葵生長產(chǎn)生明顯抑制作用。檢測油葵Na+含量發(fā)現(xiàn)，隨著沼液灌溉量的增加，油葵吸收Na+量也逐漸增加，在無沼液灌溉時油葵體內(nèi)Na+含量為4.69×104g·hm-2，在低沼液灌溉量下，油葵體內(nèi)Na+含量為5.56×104g·hm-2，在高沼液灌溉量下，油葵體內(nèi)Na+含量為7.24×104kg·hm-2，是無沼液灌溉時的1.54 倍，即沼液灌溉量的增大會增加油葵對Na+的吸收，油葵可作為抗逆性品種緩解沼渣農(nóng)用引起的農(nóng)田鹽堿化，但需要合理控制沼液灌溉量。

表6 鹽堿化土壤種植的油葵各農(nóng)藝性狀統(tǒng)計Table 6 Statistics of agronomic characters of oil sunflower planted in saline-alkali soil

2.4 不同沼液灌溉量下油葵各組織Na+、K+含量和K+/Na+

不同沼液灌溉量下油葵各組織Na+、K+含量和各組織K+/Na+比率如圖3 所示。隨著沼液灌溉量的增加，油葵各組織中Na+含量顯著增加（P＜0.05）。在低沼液灌溉量下，油葵根、葉的Na+含量顯著增加（P＜0.05），分別是自然生長條件下的1.55、1.57 倍，莖、籽粒Na+含量無明顯變化。在高沼液灌溉量下，油葵根、莖、葉、籽粒的Na+含量顯著增加，分別是自然生長條件下的2.12、1.91、3.34、7.34 倍。灌溉沼液對油葵籽粒中K+含量無顯著影響（P＞0.05），在低沼液灌溉下莖、葉K+含量顯著增加，在高沼液灌溉量下油葵根、莖、葉K+含量顯著下降（P＜0.05）。油葵各組織K+/Na+比率在低沼液灌溉量下與自然生長下油葵無顯著差異（P＞0.05），在高沼液灌溉量下油葵各組織K+/Na+比率明顯下降，根、莖、葉、籽實K+/Na+比率與自然生長下油葵相比分別下降72%、57%、75%、88%，高沼液灌溉量對油葵離子穩(wěn)態(tài)造成較大影響。

圖3 沼液灌溉對油葵Na+、K+含量及K+/Na+的影響Figure 3 Effects of biogas slurry irrigation on Na+,K+contents and K+/Na+of sunflower

3 討論

利用強(qiáng)抗逆性高值作物消納養(yǎng)殖業(yè)廢棄物，是運(yùn)籌減輕長期沼液灌溉農(nóng)田負(fù)荷、緩解農(nóng)田鹽堿化的重要手段。納污抗逆高值作物品種選育是實現(xiàn)種養(yǎng)耦合的關(guān)鍵，前期大量研究顯示油葵具有耐鹽堿、耐水肥、易種植、生物量大、富集系數(shù)高等優(yōu)勢[16-19]，可作為養(yǎng)殖業(yè)廢棄物消納的先鋒植物。本研究顯示油葵在鈉離子濃度為35 mmol·L-1的沼液灌溉下，當(dāng)灌溉量較小時農(nóng)藝性狀未受顯著影響，當(dāng)灌溉量較大時油葵各農(nóng)藝指標(biāo)會受到較大抑制，與NOREEN 等[20]研究結(jié)果相似。其室內(nèi)實驗探明油葵鹽、堿脅迫閾值，發(fā)現(xiàn)油葵種子隨著不同類型鹽溶液濃度的增加，發(fā)芽率、耐鹽指數(shù)指標(biāo)有不同程度的減小，相對鹽害率隨濃度的增加而增大，且堿脅迫危害閾值（60～120 mmol·L-1）顯著低于鹽脅迫危害閾值（180～240 mmol·L-1）。大量研究同樣顯示種子對鹽脅迫的響應(yīng)主要是隨著鹽濃度的增加，種子發(fā)芽率降低，發(fā)芽時間延長[10]。也有研究表明，低濃度鹽溶液可以促進(jìn)種子萌發(fā)[21]。在本研究中，低濃度中性鹽溶液不會對油葵種子萌發(fā)產(chǎn)生促進(jìn)作用，同時也無抑制作用；但低濃度堿性鹽溶液會對種子萌發(fā)產(chǎn)生較強(qiáng)的抑制作用，該結(jié)果與金夢野等[22]對鹽堿復(fù)合脅迫水稻種子發(fā)芽的研究結(jié)果類似，中性鹽可能會延遲種子發(fā)芽，堿性鹽則會直接使種子死亡或休眠，因此養(yǎng)殖業(yè)廢棄物引入的高濃度堿性離子是限制油葵正常生長的重要因素。

滲透脅迫通常被認(rèn)為是鹽脅迫產(chǎn)生危害的主要因素，但本研究顯示當(dāng)中性鹽、堿性鹽處理下細(xì)胞膜透性無顯著差異時，堿性鹽產(chǎn)生的相對鹽害率是中性鹽的3.01～22.32 倍，堿性鹽帶來的pH 脅迫對種子萌發(fā)的脅迫作用遠(yuǎn)大于鹽本身產(chǎn)生的滲透脅迫作用。由此推斷，堿性鹽中高pH 不僅加劇了滲透脅迫和離子毒性對種子的影響，而且還會分解種子結(jié)構(gòu)，抑制胚芽、胚根生長[10]。

K+/Na+調(diào)控是抗逆性作物應(yīng)對鹽脅迫的主要耐性機(jī)制[23]，在不同類型鹽離子脅迫下，由于Na+與K+具有相似的離子半徑和水合能，許多酶的結(jié)合位點(diǎn)會發(fā)生動態(tài)的吸收競爭[24]。室內(nèi)實驗結(jié)果顯示，鹽、堿脅迫下油葵在萌發(fā)過程中體內(nèi)Na+含量上升，同時K+含量有不同程度的下降。油葵種子在鹽、堿脅迫下保持K+含量，對于調(diào)節(jié)滲透勢、調(diào)節(jié)酶活性、維持電荷平衡保持正常生理活動具有重要意義。從K+/Na+實驗結(jié)果來看，在堿脅迫下K+/Na+的下降比率顯著大于鹽脅迫，該結(jié)果與計算得出的耐鹽指數(shù)規(guī)律相符，也與LV等[25]的研究相似，說明堿性鹽離子對種子萌發(fā)離子穩(wěn)態(tài)破壞更為嚴(yán)重。在大田實驗中也發(fā)現(xiàn)隨著沼液灌溉量的增大，油葵各組織Na+含量上升，K+含量有不同程度的下降，高沼液灌溉量對K+/Na+影響更大。在較高灌溉量下，油葵吸收Na+含量為7.24×104g·hm-2，是無沼液灌溉時的1.54 倍。即使沼液中同時含有較高含量K+，在高沼液灌溉量下，油葵各組織K+/Na+也會大幅下降。

4 結(jié)論

（1）油葵發(fā)芽期對鹽、堿脅迫耐受及響應(yīng)具有一定差異，對中性鹽脅迫耐受閾值在180～240 mmol·L-1之間，對堿性鹽脅迫耐受閾值在60～120 mmol·L-1之間。油葵對鹽脅迫的耐受性高于堿脅迫，堿性鹽產(chǎn)生的高pH 危害高于鹽離子滲透脅迫，且堿性鹽會更大程度破壞油葵離子穩(wěn)態(tài)，影響油葵發(fā)芽。

（2）150 m3·hm-2低沼液灌溉量對油葵各農(nóng)藝性狀影響不大，但沼液灌溉量較高（600 m3·hm-2）時，會對油葵生長產(chǎn)生明顯抑制，產(chǎn)量與含油率均顯著下降，Na+吸收量增大，K+吸收量減小，離子穩(wěn)態(tài)受到破壞。

（3）油葵可作為強(qiáng)抗逆性高值作物應(yīng)用于養(yǎng)殖業(yè)廢棄物消納，但應(yīng)合理控制沼液灌溉量，過高沼液灌溉應(yīng)注意控制其的含量，調(diào)控廢水pH，維持油葵離子穩(wěn)態(tài)平衡，減少鹽堿脅迫對農(nóng)作物傷害。

致謝：

感謝溫氏秦晉養(yǎng)豬公司咸陽公司園林種豬場畜禽糞污資源化示范基地為本研究提供場地。