干旱脅迫對虎舌紅生理特性的影響

劉曉慧 陳菊艷 龍海燕 鄧倫秀

摘? ? 要：研究干旱脅迫下虎舌紅幼苗的生物量及其分布格局、抗氧化特性的變化，以揭示其抗旱機(jī)理。以兩年生虎舌紅實(shí)生苗為試驗(yàn)材料，通過盆栽試驗(yàn)，設(shè)置對照（CK）、輕度干旱脅迫（LD）、中度干旱脅迫（MD）和重度干旱脅迫（SD）4個處理水平，分析幼苗生物量、根冠比、葉綠素含量、丙二醛（MDA）含量、脯氨酸（Pro）含量以及抗氧化酶（SOD）活性的差異性。結(jié)果表明：與CK相比，隨著干旱脅迫的增強(qiáng)虎舌紅地莖、葉片數(shù)、根長和側(cè)根數(shù)呈先上升后下降趨勢，苗高逐漸減小，根冠比先上升后降低;葉綠素含量變化不顯著;SOD活性呈升高-降低-升高的趨勢;MDA含量呈先上升后下降趨勢;Pro含量均升高。綜合而言，虎舌紅有一定的抗旱性，輕度干旱脅迫有利于虎舌紅的生長，重度干旱脅迫對虎舌紅生長有一定程度的抑制作用。

關(guān)鍵詞：虎舌紅;干旱脅迫;生物量;生理指標(biāo)

中圖分類號：S859.84? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A? ? ? ? ? DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2022.01.001

Effects of Drought Stress on Physiological Characteristics of Ardisia mamillata Hance

LIU Xiaohui， CHEN Juyan， LONG Haiyan， DENG Lunxiu

（Guizhou Academy of Forestry， Guiyang，? Guizhou 550005， China）

Abstract： To analyze the biomass accumulation and distribution pattern of Ardisia mamillata Hance， the antioxidant characteristics of the leaves and roots under drought stress for revealing the drought resistance mechanism and to provide some theoretical basis. Taking the tow-years old seedlings of Ardisia mamillata Hance as the experiment material and using pot experiment， four treatment groups were set including the control， light drought stress， moderate drought stress and severe drought stress，the difference in biomass， rootshootratio， malondialdehyde（MDA） content， prolinecontent and antioxidant enzyme activities was analyzed. The results showed that with the increase of drought stress， the seeding ground diameter，leaf number， root length， lateral root branching were increased first and then decreased. The length of above-ground part was decreased， the root-shoot ratio increased first and then decreased. The chlorophyll content did not change significantly， the SOD activity showed an increase-decrease-increase trend， the content of MDA was increased first， and then decrease， the proline increased gradually. The results suggested Ardisia mamillata Hance had a certain drought tolerance potential， light drought stress was beneficial for it to grow， while severe drought stress inhibited the growth significantly.

Key words： Ardisia mamillata Hance; drought stress; biomass; physiological index

虎舌紅（Ardisia mamillata Hance）又名紅毛氈、毛涼傘，為紫金?？谱辖鹋俣嗄晟＞G小灌木，原產(chǎn)我國南部，1987年廬山植物園考察團(tuán)在庚嶺山脈考察野生花卉資源時，在江西大余縣境內(nèi)的深山老林中發(fā)現(xiàn)并進(jìn)行了引種栽培[1]?；⑸嗉t全株紫紅色，葉倒卵形，葉緣有細(xì)鋸齒，正背兩面疏生腺點(diǎn)，密被紫紅色厚長絨毛，形似老虎舌頭[2]?；⑸嗉t花期6—8月，果實(shí)成熟后呈鮮紅色，周年掛果，果葉相映呈現(xiàn)出喜慶祥和的觀賞效果。在1999年昆明世界園藝博覽會上，江西參展的虎舌紅榮獲國際室內(nèi)觀葉植物大獎第1名，2001年第五屆中國花卉博覽會（廣東順德）上虎舌紅再獲大獎[3]并一舉躋身于世界級花卉新秀的寶座，2019年北京世界園藝博覽會上，貴州省林業(yè)科學(xué)研究院參展的虎舌紅自然雜交品種“萬紫千紅”榮獲室內(nèi)觀葉植物金獎?；⑸嗉t不僅有良好的觀賞價值還有很高的藥用價值：其成份龍腦內(nèi)服有開竅醒神、外用清熱止痛、防腐止癢的功效;石竹烯類具有一定的平喘作用;沒藥醇可消炎、滅菌、愈合潰瘍、溶解膽石、護(hù)膚等;金合歡醇是一種天然保幼激素，對昆蟲起著保幼及成蟲期促腺作用[4]。

干旱是制約植物生長主要因素，對植物造成的損失超過其他非生物因素。干旱脅迫通過關(guān)閉氣孔、損傷細(xì)胞膜、降低細(xì)胞內(nèi)光合酶活性、以及調(diào)節(jié)植物內(nèi)源激素、小分子滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)等多種方式降低植物光合能力，影響植物生理生長[5]?；⑸嗉t喜水喜陰，但澆水過多易形成根腐病[6]，適合虎舌紅生長的土壤持水量是多少目前并沒有明確數(shù)據(jù)支持，國內(nèi)外對虎舌紅的研究主要集中在生物形態(tài)特征觀察[7- 8]、有效成份[9-10]，栽培技術(shù)[11]等方面，干旱脅迫對虎舌紅生長的研究未見報道。本試驗(yàn)以虎舌紅兩年生實(shí)生苗為試驗(yàn)材料，通過4個水分梯度，研究干旱脅迫對虎舌紅生長的影響，以期為虎舌紅的生產(chǎn)及研究提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料與試驗(yàn)地點(diǎn)

試驗(yàn)于2019年6月在貴州省林業(yè)科學(xué)研究院中試基地溫室內(nèi)進(jìn)行，選取長勢良好，無病蟲害，葉色、大小規(guī)格一致的虎舌紅兩年生實(shí)生苗，6月1日稱質(zhì)量虎舌紅苗，將整體質(zhì)量控制一致，并進(jìn)行煉苗，6月15日進(jìn)行預(yù)試驗(yàn)，按照試驗(yàn)方法進(jìn)行水分預(yù)控制，于7月1日進(jìn)行嚴(yán)格控水處理，7月31日進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)的測定，基質(zhì)為蛭石∶泥炭（1∶3，V∶V）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采取隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)，設(shè)置4個水分處理梯度，每個處理3個重復(fù)，每個重復(fù)5盆，其中土壤含水量分別為田間持水量的100%±5%（對照，CK）、80%±5%（輕度水分脅迫，LD）、60%±5%（中度水分脅迫，MD）、40%±5%（重度水分脅迫，SD）?？厮ㄔ诶钸M(jìn)平等[12]的方法上進(jìn)行改進(jìn)，試驗(yàn)開始時稱盆質(zhì)量（Z1）和土質(zhì)量（Z2），并用烘干法測定土壤含水量（Cs）和土壤的田間持水量（FC）。土壤干質(zhì)量（Z3）=Z2 /（1+Cs），土壤相對含水量（RWC）=Cs / FC ，根據(jù)公式可以得出，要保持一定的含水量，盆中土壤質(zhì)量（Z2）=Z3×（1+RWC×FC），于正式控水前測量Z1=0.25 kg，Z2=7.5 kg，CS=11.11%，F(xiàn)C=37.2%，按照上述方法，計(jì)算4個梯度分別要保持盆中土質(zhì)量，于控水期間的每天下午6點(diǎn)稱質(zhì)量，補(bǔ)充當(dāng)天失去的水分，使各處理保持在設(shè)定的土壤含水量。

1.3 測定指標(biāo)及方法

生物量指標(biāo)的測定：測定苗木的總長、苗高、地徑、葉片數(shù)、根長和側(cè)根數(shù)，測定每個處理的根、莖、葉的干質(zhì)量和鮮質(zhì)量。

生理指標(biāo)的測定：葉綠素含量用丙酮提取法測定，超氧岐化物酶（SOD）活性的用氮藍(lán)四唑光化還原法測定[13]，丙二醛（MDA）含量用硫代巴比妥酸比色法測定[13]，游離脯氨酸（Pro）用磺基水楊酸法測定。1.4 數(shù)據(jù)分析

用SPSS 25.0和Microsoft Excel 2019進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析和圖表制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫對虎舌紅生長的影響

2.1.1 生長指標(biāo) 虎舌紅的苗高隨著干旱脅迫的加劇而顯著降低，與CK相比，LD降低了11.11%，MD降低了23.23%，SD降低了47.47%?；⑸嗉t的地莖隨著干旱脅迫的加劇呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，與CK相比，LD和MD分別增加了2.7%，5.62%，但差異不顯著，SD顯著降低了21.69%?；⑸嗉t葉片數(shù)隨著干旱脅迫程度的加劇先增加后降低，與CK相比，LD處理后虎舌紅葉片數(shù)增加了13.67%，MD降低了5.04%，但差異均不顯著，SD的葉片數(shù)顯著減少了55.40%。一定程度的干旱脅迫促進(jìn)了虎舌紅的根長，與CK相比，LD和MD根長均顯著增加，分別增加了28.96%，24.59%，SD增加了0.55%但差異不顯著?；⑸嗉t的側(cè)根數(shù)隨著干旱脅迫的加劇呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢，與CK相比LD側(cè)根數(shù)增加了8.51%，MD和SD的側(cè)根數(shù)分別降低了34.04%，29.79%（表1）。 2.1.2 生物量 虎舌紅的鮮質(zhì)量隨著干旱脅迫的加劇呈現(xiàn)先上升后降低的趨勢（表2）。根、莖、葉以及總鮮質(zhì)量在輕度脅迫時最高，分別為6.11，3.91，18.73，28.75 g，重度脅迫最低分別為1.87、1.52、6.44，9.83 g。與CK相比，根鮮質(zhì)量在輕度脅迫下顯著增加了51.24%，重度脅迫下顯著降低了53.71%;莖鮮質(zhì)量在重度脅迫下顯著降低了58.81%;葉鮮質(zhì)量和總鮮質(zhì)量在輕度脅迫下無顯著變化，中度脅迫降低了35.26%，24.17%，重度脅迫降低了64.96%，62.35%，且差異顯著。

虎舌紅的干質(zhì)量在輕度脅迫下無顯著變化，隨著干旱脅迫的加劇，根、莖、葉以及總干質(zhì)量顯著降低。與CK相比，各干質(zhì)量重在中度脅迫下分別降低了9.04%，11.76%，24.28%，18.42%，重度脅迫下最低，降低了62.77%，58.82%，55.35%，57.99%分別為0.7，0.35，1.71，2.76 g（表2）?；⑸嗉t的根冠比隨著干旱脅迫程度的加劇呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢（圖1），與CK相比，LD和MD處理下，虎舌紅根冠比差異不顯著，SD處理下虎舌紅根冠比降低了36%，且差異顯著。

2.2 干旱脅迫對虎舌紅生理性狀影響

2.2.1 干旱脅迫對虎舌紅葉片葉綠素含量的影響 虎舌紅的葉綠素含量對干旱脅迫的響應(yīng)不顯著，葉綠素a、葉綠素b、葉綠素色素含量和葉綠素含量濃度在輕度脅迫和重度脅迫下降低，類胡蘿卜素Cc含量升高，但差異均不顯著。重度脅迫下則相反，與CK相比，葉綠素a、葉綠素b、葉綠素色素和葉綠素濃度含量升高，類胡蘿卜素含量降低，但差異不顯著。

2.2.2 干旱脅迫對虎舌紅超氧化物歧化酶（SOD）活性、丙二醛（MDA）含量和游離脯氨酸（Pro）含量的影響 虎舌紅的SOD活性與CK相比，在中度干旱脅迫下最低為136.6 U·g-1，重度脅迫下升高了80.29%（圖2）。MDA含量隨著干旱脅迫的加劇呈現(xiàn)先上升后降低的趨勢，且各處理之間差異顯著（圖3），與CK相比，輕度脅迫下MDA含量升高了23.57%，中度脅迫下MDA含量最低為16.55 umol·g-1，降低了49.19%，重度脅迫后MDA含量降低了27.92%?；⑸嗉tPro含量在干旱脅迫下均出現(xiàn)了不程度的增加（圖4），與CK相比，LD處理Pro含量升高了22.58%，MD處理后Pro含量最高為1.21 mg·g-1，重度脅迫后，Pro含增加了15.46%。

3 結(jié)論與討論

干旱脅迫對虎舌紅生長有不同程度的影響，重度干旱下虎舌紅生長表型、生物量積累都顯著降低。輕度和中度干旱脅迫可以顯著增加虎舌紅的根長，輕度脅迫可以增加虎舌紅側(cè)根數(shù)，中度脅迫使虎舌紅側(cè)根數(shù)減少，但差異不顯著，重度脅迫使虎舌紅根長和側(cè)根數(shù)顯著減少，這與虎舌紅根鮮質(zhì)量、干質(zhì)量的積累趨勢一致，即輕度和中度脅迫可以在一定程度上增加根的生物量積累，重度干旱脅迫抑制根的生物量積累。輕度干旱對虎舌紅的葉片、莖的影響不顯著，中度干旱使葉片的干質(zhì)量、鮮質(zhì)量減少，與干旱脅迫對虎舌紅苗高影響趨勢一致。輕度干旱下虎舌紅總生物量積累無顯著變化，中度脅迫和重度脅迫可以使虎舌紅鮮質(zhì)量和干質(zhì)量顯著降低。這一結(jié)果表明，在干旱脅迫下虎舌紅對自身根系和苗高的調(diào)節(jié)與干旱脅迫程度有關(guān)，一定范圍內(nèi)的干旱脅迫對虎舌紅物質(zhì)積累和生長表型有促進(jìn)作用，但是當(dāng)干旱脅迫加劇時，干旱脅迫嚴(yán)重抑制虎舌紅的生長。

根系是植物吸收礦質(zhì)元素和水分的主要途徑，發(fā)生干旱脅迫時，植物根系最先感受到土壤水分的減少，根系感受到環(huán)境脅迫的刺激時會產(chǎn)生信號并向地面運(yùn)輸，從而發(fā)生一系列的生理生化及生長響應(yīng)[14]。增加根冠比是植物應(yīng)對干旱脅迫的重要手段。研究發(fā)現(xiàn)，一定程度的干旱脅迫對植物的生長有促進(jìn)作用，何小三等[15]的研究表明，中度、重度干旱脅迫對不同油茶品種的株高、地徑及生物量等均有顯著負(fù)面影響，輕度干旱脅迫反而會促進(jìn)某些油茶品種的生長，趙廣興等[16]研究表明白莖鹽生草幼苗通過增大根冠比和質(zhì)膜相對透性，減小葉片肉質(zhì)化程度、葉片相對含水量，株高和冠幅的增長量也減小，減小氣孔長度、氣孔寬度、氣孔開度來適應(yīng)干旱脅迫。本試驗(yàn)中輕度干旱脅迫下虎舌紅長勢最好，表現(xiàn)為地莖、根長、葉片數(shù)、側(cè)根數(shù)以及總的鮮質(zhì)量和干質(zhì)量以及根冠比最大，說明輕度干旱脅迫處理對虎舌紅起到一定的“煉苗”作用，有利于虎舌紅的生長，這與李劍威等[17]發(fā)現(xiàn)輕度干旱脅迫有利于薄殼核桃幼苗生長，以及呂亮雪等[18]發(fā)現(xiàn)一定程度的干旱脅迫能起到“煉苗”作用，對多年生落花生的生長有促進(jìn)作用的研究結(jié)果一致。

植物應(yīng)對干旱脅迫手段多種多樣，其內(nèi)源激素的傳導(dǎo)、內(nèi)源物質(zhì)的變化是主要手段，當(dāng)發(fā)生干旱脅迫時植物水分虧缺，導(dǎo)致植物細(xì)胞膜脂過氧化，使細(xì)胞膜受到傷害而膜透性增加，同時干旱脅迫會引起植物總RNA、相對含水量（RWC）以及葉片葉綠素含量的減少，并且與葉綠素B相比，葉綠素A減少顯著[19]。在一定程度上葉綠素含量的高低可以反映植物光合作用的水平，干旱脅迫可以在一定程度上抑制植物葉綠素的合成，崔穎等[20]研究表明在輕度干旱脅迫對地果幼苗影響不大，隨著干旱脅迫時間的延長和程度的增加，葉綠素總含量不斷降低，且重度脅迫下降的速度大于輕度和中度脅迫，說明葉綠素受幼苗體內(nèi)產(chǎn)生的超氧自由基破壞程度加劇。對葡萄藤長期干旱脅迫試驗(yàn)的研究表明，試驗(yàn)組（極度干旱脅迫）相對于CK（田間持水量在90%以上）蒸騰作用和氣孔導(dǎo)度更高，但是光合作用不受影響[21]。本試驗(yàn)中干旱脅迫處理葉綠素含量無顯著變化，與田宏先等[22]的研究結(jié)果一致，說明干旱脅迫下虎舌紅光合作用受影響不顯著，這可能與虎舌紅葉片結(jié)構(gòu)有關(guān)，本試驗(yàn)中試驗(yàn)材料虎舌紅全株覆茸毛，葉片呈紅色且葉綠素含量低而花青素含量高，這種葉片結(jié)構(gòu)特征具有一定的抗干旱特性。但本試驗(yàn)中對光合作用的指標(biāo)測定較少，接下來的研究中需對其氣孔導(dǎo)度、葉片結(jié)構(gòu)等生理參數(shù)進(jìn)行進(jìn)一步的測定分析。

植物體內(nèi)SOD活性、MDA含量以及Pro含量可以判斷植物受到脅迫后細(xì)胞的損傷程度和抗干旱脅迫能力。本研究中，輕度干旱脅迫下，虎舌紅SOD活性和MDA含量顯著增加，中度干旱脅迫顯著降低，重度干旱脅迫SOD活性顯著升高，MDA含量顯著降低，而與CK相比，干旱脅迫處理后虎舌紅Pro顯著升高，說明虎舌紅受到干旱脅迫時主要通過增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)抵御干旱脅迫的侵害，中度干旱脅迫處理虎舌紅SOD、MDA都顯著降低，這可能是由于虎舌紅前期的干旱脅迫鍛煉一定程度上增加了虎舌紅的抗旱性，而重度脅迫下虎舌紅SOD、MDA急劇上升，表明重度干旱脅迫已對虎舌紅造成了較為嚴(yán)重的膜質(zhì)過氧化。干旱脅迫下，植物體內(nèi)MDA、Pro含量隨著干旱脅迫時間加長而變化，江登輝等[23]對櫻花的研究表表明，MDA含量在脅迫初期保持相對穩(wěn)定的狀態(tài)，隨著脅迫時間的延長緩慢上升;脯氨酸含量在脅迫初期顯著升高，第10天積累量最大，到后期逐漸降低，而本試驗(yàn)測定時間固定。因此，進(jìn)一步的研究中需要對干旱脅迫虎舌紅SOD、MDA、和Pro等參數(shù)進(jìn)行動態(tài)測定。添加外源物質(zhì)可以減少干旱脅迫的損害，Yildizli等[24]對辣椒的研究發(fā)現(xiàn)，添加外源肌醇可以有效的減少過氧化氫（H2O2）、膜損傷、抗壞血酸過氧化物酶（AP）、過氧化氫酶（CAT）、脯氨酸（Pro）等，從而降低干旱脅迫對植物的抑制抑制作用。此外，外源NO在小麥對干旱脅迫的響應(yīng)中起到重要的作用[25]。

綜上所述，虎舌紅有一定的抗旱性，輕度干旱脅迫有利于虎舌紅的生長，在日常生產(chǎn)管理過程中可以輕微的進(jìn)行控水，但是當(dāng)土壤田間持水量小于60%±5%時需要進(jìn)行補(bǔ)水。植物在干旱脅迫條件下的生長受多種因素的影響，對干旱脅迫的響應(yīng)也很復(fù)雜。虎舌紅作為觀賞性藥用植物，在實(shí)際生產(chǎn)中葉片顏色、有效藥用成分含量等受環(huán)境影響較大，且其應(yīng)對干旱脅迫的響應(yīng)機(jī)理未明確，在下一步的研究中本課題組將結(jié)合根系活力、葉片解剖結(jié)構(gòu)、葉片色差變化、有效成分含量變化以及分子生物學(xué)等手段進(jìn)行研究。

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收稿日期：2021-08-17

基金項(xiàng)目：百層次人才（黔科合平臺人才[2020]6017）; 金花茶與虎舌紅苗木培育技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)化示范項(xiàng)目（[2019]TG02號）

作者簡介：劉曉慧（1990—），女，河北張家口人，助理工程師，碩士，主要從事野生觀賞植物資源保護(hù)與利用方面研究。

通訊作者簡介：鄧倫秀（1969—），女，貴州遵義人，研究員，博士，主要從事林木種質(zhì)資源方面研究。