外源ABA對(duì)干旱下4 種園林地被植物生長及生理特征的影響

王 爽，趙 雁*

（云南農(nóng)業(yè)大學(xué)園林園藝學(xué)院，云南昆明 650201）

植物生命周期中，常常會(huì)遭受來自外界環(huán)境的逆境脅迫[1]，其中干旱就是環(huán)境脅迫之一[2]，位于最具破壞性的單一非生物脅迫之首[3]。干旱不僅導(dǎo)致植物形態(tài)、生理生化和分子水平發(fā)生一系列變化[4]，還嚴(yán)重限制了植物的生長發(fā)育[5]，造成植物的生產(chǎn)力和生命力迅速下降，甚至死亡[6]。20 世紀(jì)初至今，地球表面平均溫度增加約0.6℃，氣候模型預(yù)測(cè)到2050 年倫敦和德黑蘭等城市的平均溫度將會(huì)提高30%[7]，到2100 年芬蘭年平均氣溫可能會(huì)增加2～6℃[8]。全球氣候加速變暖和降水持續(xù)不足，導(dǎo)致水分蒸散量、旱情發(fā)生頻率和受旱面積普遍增加[9]。全球干旱面積已高達(dá)總陸地面積的36.3%[10]，美國中西部[11]、澳大利亞、西南亞等地區(qū)已成為干旱區(qū)[12]。中國也是旱害的多發(fā)區(qū)域，旱區(qū)面積約占國土面積的1/2[13]，新疆、甘肅、寧夏以及內(nèi)蒙古等地已成為干旱多發(fā)區(qū)[14]。

園林植物是指具有觀賞價(jià)值的植物，包括花、草、樹三大類[15]。在園林建設(shè)中，園林植物作為園林綠化的植物材料之一，不僅具有美化環(huán)境的作用，也是城市森林生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[16]。隨著城市人口激增和工業(yè)化發(fā)展，導(dǎo)致城市熱島效應(yīng)突顯[8]，水資源需求增加，使城市水資源短缺矛盾不斷突出[7]。2011－2014年，全國有13 個(gè)省份發(fā)生旱害，其中陜西東部、湖北北部、四川南部、云南和貴州東部等地的缺水問題較為嚴(yán)重，導(dǎo)致城市旱情的不斷加劇[17]。干旱不僅影響植物的觀賞特性，使其失去商品價(jià)值，還限制了部分園林植物在城市園林建設(shè)中的推廣和應(yīng)用[18]，加速城市園林植物遭受破壞的風(fēng)險(xiǎn)和植物物種的滅絕[19]。研究干旱對(duì)園林植物的影響、園林植物應(yīng)對(duì)干旱脅迫的策略以及篩選耐旱園林植物，是豐富缺水城市園林植物種類的重要途徑[20]。脫落酸（Abscisic acid，ABA）是植物體自身合成的天然植物激素，具有促進(jìn)種子休眠、抑制細(xì)胞生長等作用[21]，并且在逆境脅迫中作為抗逆通路的“第一傳導(dǎo)信號(hào)”，ABA 誘導(dǎo)的氣孔關(guān)閉反應(yīng)，可以直接減少植物體水分的蒸散[22]，有效提高小麥（Triticum aestivum）[23]、大豆（Glycine max）[24]和甘薯（Dioscorea esculenta）[25]等作物的抗旱性。本試驗(yàn)研究外源ABA 對(duì)干旱脅迫下多年生黑麥草（Lolium perenne）、草地早熟禾（Poa pratensis）、匍匐剪股穎（Agrostis stolonifera）和紫花苜蓿（Medicago sativa）形態(tài)及部分生理特性的變化，研究結(jié)果將為該物種應(yīng)用于干旱區(qū)域提供理論依據(jù)，也為提高園林植物抗旱性提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料栽培與干旱處理

試驗(yàn)材料為多年生黑麥草、草地早熟禾、匍匐剪股穎和紫花苜蓿，將種子播種至稱取等重量栽培土的穴盤中。在溫度為22℃/20℃（白天/黑夜）、相對(duì)濕度為65%、16h/8h（光照/黑暗）、白光強(qiáng)度為100 umol/m2·s的條件下正常澆水生長15d 之后進(jìn)行試驗(yàn)處理。試驗(yàn)共設(shè)3 個(gè)處理：選擇12 盆植株正常澆水設(shè)為對(duì)照（CK）處理，12 盆植株停止?jié)菜M(jìn)行干旱（Dro）處理，12盆植株進(jìn)行干旱和噴施15uM ABA（Dro+ABA）處理，每天17：00 噴施約2mL ABA 溶液至葉片表面，共21d，其余栽培條件不變。對(duì)3 個(gè)處理下彌勒苣苔表型進(jìn)行拍照和測(cè)定部分生理指標(biāo)，每個(gè)處理重復(fù)3 次。

1.2 生理指標(biāo)測(cè)定

參照李合生的方法[26]對(duì)可溶性糖和脯氨酸含量、丙二醛含量測(cè)定；參照赫再彬等[27]的方法對(duì)相對(duì)電導(dǎo)率測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2003 整理數(shù)據(jù)，SPSS 20.0 軟件數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析，采用單因素方差分析和Duncan 進(jìn)行多重比較；利用Pearson 相關(guān)系數(shù)評(píng)價(jià)不同指標(biāo)間的相關(guān)關(guān)系；Origin 繪制圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源ABA 對(duì)干旱脅迫下4 種園林地被植物形態(tài)的影響

在正常生長條件下，4 種園林地被植物植株挺立，葉片呈翠綠色。在干旱處理下，紫花苜蓿、多年生黑麥草、匍匐剪股穎和草地早熟禾的形態(tài)變化主要體現(xiàn)在葉形、葉色和植株整體的生長狀態(tài)上。經(jīng)干旱處理的匍匐剪股穎和草地早熟禾葉片無明顯枯黃現(xiàn)象，多年生黑麥草葉片枯黃卷曲，紫花苜蓿植株干枯、甚至死亡。在干旱處理下對(duì)植株噴施外源ABA 后，4 種園林植物的形態(tài)出現(xiàn)不同程度的減輕，匍匐剪股穎和草地早熟禾葉片呈綠色，多年生黑麥草葉片枯黃卷曲現(xiàn)象有所緩解，紫花苜蓿植株的萎蔫程度有所減輕、有部分綠葉存在。說明噴施外源ABA 可以減輕植株萎蔫、葉片枯黃等現(xiàn)象，延長植株的觀賞價(jià)值（圖1）。

圖1 不同處理下植株的形態(tài)變化

2.2 外源ABA 對(duì)干旱脅迫下4 種園林地被植物相對(duì)電導(dǎo)率的影響

從圖2-A 可知，在正常生長下，4 種地被園林植物的相對(duì)電導(dǎo)率含量無顯著差異。干旱處理下，紫花苜蓿、多年生黑麥草、匍匐剪股穎和草地早熟禾的相對(duì)電導(dǎo)率含量均受影響，與對(duì)照相比整體增幅在82%～162%之間，均顯著高于對(duì)照處理（P＜0.05）；其中經(jīng)干旱處理后匍匐剪股穎和草地早熟禾的相對(duì)電導(dǎo)率含量顯著低于紫花苜蓿和多年生黑麥草（P＜0.05）。干旱處理下噴施外源ABA 后，4 種園林植物的相對(duì)電導(dǎo)率含量均發(fā)生不同程度的降低，紫花苜蓿和多年生黑麥草的相對(duì)電導(dǎo)率含量均顯著低于干旱處理（P＜0.05），分別下降了30%和32%。經(jīng)噴施外源ABA 的匍匐剪股穎和草地早熟禾的相對(duì)電導(dǎo)率含量分別下降了37%和67%，均與對(duì)照處理無顯著差異。

圖2 不同處理下植株的相對(duì)電導(dǎo)率（A）和丙二醛（B）含量變化

2.3 外源ABA 對(duì)干旱脅迫下4 種園林地被植物丙二醛的影響

如圖2-B 所示，在正常處理下，4 種園林植物的MDA 含量無顯著差異。干旱處理下，4 種園林植物的MDA 含量均受影響，與對(duì)照相比，整體增幅在109%～1356%之間；其中紫花苜蓿、多年生黑麥草和匍匐剪股穎的MDA 含量顯著高于對(duì)照處理（P＜0.05）。干旱處理下噴施外源ABA 后，4 種園林植物的MDA 含量均發(fā)生不同程度的下降，紫花苜蓿和多年生黑麥草的MDA 含量均顯著低于干旱處理（P＜0.05），分別下降了47%和67%。經(jīng)噴施外源ABA 的匍匐剪股穎和草地早熟禾的MDA 含量分別下降了32%和37%，均與對(duì)照處理無顯著差異。

2.4 外源ABA 對(duì)干旱脅迫下4 種園林地被植物脯氨酸的影響

如圖3-A 所示，在正常處理下，4 種園林地被植物的脯氨酸含量無顯著差異。干旱處理下，4 種園林植物的脯氨酸含量均受影響，與對(duì)照相比整體增幅在641%～1082%之間，均顯著高于對(duì)照處理（P＜0.05）；其中經(jīng)干旱處理后，多年生黑麥草的脯氨酸含量顯著高于紫花苜蓿、匍匐剪股穎和草地早熟禾（P＜0.05）。干旱處理下噴施外源ABA 后，4 種園林植物的脯氨酸含量均發(fā)生不同程度的降低，紫花苜蓿、多年生黑麥草、匍匐剪股穎和草地早熟禾的脯氨酸含量分別下降了88%、78%、89%和80%，均顯著低于干旱處理（P＜0.05），其中紫花苜蓿、匍匐剪股穎和草地早熟禾的脯氨酸含量均與對(duì)照處理無顯著差異。

圖3 不同處理下植株的脯氨酸（A）和可溶性糖（B）含量變化

2.5 外源ABA 對(duì)干旱脅迫下4 種園林地被植物可溶性糖的影響

如圖3-B 所示，在正常處理下，4 種園林地被植物的可溶性糖含量無顯著差異。干旱處理下，紫花苜蓿、多年生黑麥草、匍匐剪股穎和草地早熟禾可溶性糖含量明顯上升，分別增長了469%、788%、122%和196%，均顯著高于對(duì)照處理（P＜0.05）；其中經(jīng)干旱處理后，多年生黑麥草的可溶性糖含量顯著高于其他3 種植物（P＜0.05）。干旱處理下噴施外源ABA 后，4 種園林植物的可溶性糖含量均發(fā)生不同程度的降低，對(duì)干旱處理相比整體降幅在17%～67%之間，其中紫花苜蓿、多年生黑麥草和匍匐剪股穎的可溶性糖含量均顯著低于干旱處理（P＜0.05）。

2.6 不同處理對(duì)4 種園林地被植物生理指標(biāo)的多重比較分析

對(duì)4 種地被園林植物在對(duì)照、干旱和施加外源ABA 處理下的相對(duì)電導(dǎo)率、MDA、脯氨酸和可溶性糖進(jìn)行多重比較（表1）表明，干旱下4 種植物的4 個(gè)生理指標(biāo)均顯著高于對(duì)照處理（P＜0.05）；而噴施外源ABA后植物的MDA、脯氨酸和可溶性糖含量與對(duì)照無顯著差異（P＞0.05）。說明施加外源ABA 對(duì)植物相對(duì)電導(dǎo)率和MDA 的產(chǎn)生有一定影響，可以減少干旱脅迫對(duì)植物細(xì)胞膜的破壞，從而減少植物體內(nèi)脯氨酸和可溶性糖含量的產(chǎn)生，表明噴施外源ABA 可以提高園林植物的干旱耐受性。

表1 不同處理對(duì)植物生理指標(biāo)的多重比較分析

3 討論

城市水資源匱乏和降水持續(xù)不足，導(dǎo)致城市旱情不斷加劇，干旱脅迫天數(shù)的增加會(huì)嚴(yán)重影響園林植物的長勢(shì)、觀賞性和生命能力[7]。大量研究表明，干旱脅迫對(duì)植物生物膜系統(tǒng)造成最直接的傷害是膜脂過氧化，導(dǎo)致丙二醛（Malonydialdehyde，MDA）和相對(duì)電導(dǎo)率增加，對(duì)植物造成毒害作用[28]，植物通過膜脂成分的變化、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)增加以及加速內(nèi)源激素形成[4]等方式，提高植物適應(yīng)不良環(huán)境的能力。狼尾草（Pennisetum alopecuroides）干旱脅迫10d 后，葉片萎蔫卷曲黃化，與對(duì)照相比，膜脂過氧化物含量上升了41%[29]。細(xì)葉百合（Lilium pumilum）干旱脅迫后，膜脂過氧化物、脯氨酸和可溶性糖含量均顯著高于對(duì)照處理（P＜0.05），嚴(yán)重影響其觀賞品質(zhì)[30]。本研究中，多年生黑麥草、草地早熟禾、匍匐剪股穎和紫花苜蓿干旱脅迫21d后，植株萎蔫、葉片失綠卷曲，失去觀賞價(jià)值，相對(duì)電導(dǎo)率、MDA、脯氨酸和可溶性糖含量均顯著高于對(duì)照處理（P＜0.05），說明在干旱脅迫下細(xì)胞膜的磷脂結(jié)構(gòu)和膜蛋白遭到破壞，這一結(jié)果與杜鵑（Rhododendron simsii）[31]、蟛蜞菊（Wedelia chinensis）[32]等研究結(jié)果相一致。

ABA 作為一種脅迫應(yīng)答激素，可誘導(dǎo)出大量抗逆基因的高度表達(dá)和生理生化的適應(yīng)性反應(yīng)[22]，開啟植物的抗逆通路。例如改變植物體內(nèi)脯氨酸（Pro）和可溶性糖（SS）等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量，降低滲透勢(shì)，維持細(xì)胞膨壓[4]，抵御干旱脅迫。外源ABA 可以提高菊花[33]、杜鵑[34]和矮沙冬青（Ammopiptanthus nanus）[35]等園林植物的抗旱能力，本試驗(yàn)結(jié)果也支持這一結(jié)論。噴施外源ABA 后植株仍存在部分綠葉，MDA、脯氨酸和可溶性糖含量與對(duì)照無顯著差異（P＞0.05）（表1）。ABA 還顯著降低干旱脅迫后植株的相對(duì)電導(dǎo)率、MDA 和Pro含量，這與馬纓杜鵑的研究結(jié)果一致[36]。同時(shí)ABA 還顯著降低了干旱脅迫下SS 含量。說明施加外源ABA對(duì)植物相對(duì)電導(dǎo)率和MDA 的產(chǎn)生有一定的影響，可以減少干旱脅迫對(duì)植物細(xì)胞膜的破壞，延長園林植株的綠葉期和觀賞期。

4 結(jié)論

研究干旱脅迫下噴施外源脫落酸（ABA）對(duì)多年生黑麥草、草地早熟禾、匍匐剪股穎和紫花苜蓿植株形態(tài)及部分生理指標(biāo)的影響，結(jié)果表明，噴施外源ABA 相對(duì)電導(dǎo)率、MDA、脯氨酸和可溶性糖含量與干旱相比都表現(xiàn)出下降趨勢(shì)，能有效提高其抗旱性，延長綠期，促進(jìn)返青。研究結(jié)果將為該物種應(yīng)用于干旱區(qū)域提供理論依據(jù)。