凋萎病對楊梅樹體鉀元素吸收與分配的影響

王程安，安笑笑，任海英，張淑文，孫 鸝

（1.浙江省農(nóng)業(yè)科學(xué)院園藝研究所，杭州 310021；2.寧波市海曙區(qū)農(nóng)業(yè)技術(shù)管理服務(wù)站，浙江 寧波 315010；3.天臺縣特產(chǎn)技術(shù)推廣站，浙江 天臺 317200）

楊梅（Myricarubra）原產(chǎn)于浙江省余姚市，具有悠久的栽培歷史與重要的經(jīng)濟價值，是中國南方特有的常綠果樹，在浙江、江蘇、福建、廣東、湖南、湖北、江西等省均有種植，其中以浙江省栽培面積最大［1］。然而近年來，楊梅凋萎病逐漸成為浙江省楊梅產(chǎn)區(qū)的主要病害，其病原菌為擬盤多毛孢屬真菌，可造成葉片急性青枯，枝梢干枯，經(jīng)過3～5年后整株死亡，具有發(fā)病快、病程長、傳染性強等特點，嚴(yán)重威脅著楊梅產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展［2，3］。

鉀元素是果樹生長必不可少的元素，對植株生長、果實品質(zhì)與產(chǎn)量等有著重要作用［4，5］。楊梅為喜鉀植物，對鉀的需求量高于氮、磷［1］。研究表明，不施氮肥和磷肥對楊梅產(chǎn)量和品質(zhì)的影響不大，但不施鉀肥的影響卻很大［6］。鉀元素能夠提升產(chǎn)量并改善品質(zhì)，對楊梅的影響僅次于微量元素硼［5］。郭秀珠等［7］研究發(fā)現(xiàn)田間株施鉀肥1.0 kg可顯著提高楊梅果實單果質(zhì)量、可溶性固形物、可溶性糖、糖酸比、維生素C含量和單株產(chǎn)量。因此，鉀元素對楊梅的生長發(fā)育和果實品質(zhì)都有著極其重要的影響。

鉀元素還能提高植物抗病性，降低真菌、細菌、病毒等對植物的危害［8］。鉀元素具有促進植物木質(zhì)化和硅質(zhì)化、參與植物光合作用、調(diào)節(jié)氣孔運動和養(yǎng)分運輸?shù)榷喾N生理功能［9］，還可以調(diào)節(jié)糖代謝、酚類代謝、活性氧代謝等植物生理代謝過程，增強植物抗病性［10-12］。研究發(fā)現(xiàn)，田間施用氯化鉀有效降低了大麥銹病和白粉病、小麥葉斑病和白粉病等病害的發(fā)生程度［13］，此外，鉀肥還能夠誘導(dǎo)蘋果、葡萄、油桃等多種果樹產(chǎn)生系統(tǒng)抗性［14，15］。與缺乏其他營養(yǎng)元素（特別是氮）相比，缺鉀更易導(dǎo)致植物感染病害，充足的鉀元素供給明顯減少了病蟲害［16］。

因此，本研究對楊梅發(fā)病植株與健康植株的葉片、枝根（包括干和皮）和根際土壤的鉀元素含量進行測定，分析凋萎病對楊梅樹體鉀元素吸收與分配的影響，為有效防控楊梅凋萎病提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

采樣地點為浙江省仙居縣西爐村發(fā)病嚴(yán)重的楊梅園。以健康植株為對照，采用五點取樣法，選擇新梢發(fā)病率分別為75%、45%、20%的發(fā)病植株各3株，在樹冠東南西北中5個方位分別采集當(dāng)年抽生的新枝（包括葉片和枝干）、2～3年生老齡枝（包括葉片和枝干）和根部，測定鉀元素含量。采集的樣品分為發(fā)病有病癥、發(fā)病無病癥和健康植株的葉片、枝干和根部，將枝干和根干與皮分開，分別檢測樹干和樹皮的鉀元素含量。采集楊梅發(fā)病植株和健康植株表層土下10～20 cm處土壤，測定土壤速效鉀。

1.2 鉀含量測定

采集的楊梅植物樣品在85℃下烘干，粉碎、裝瓶、貼簽后待用；預(yù)處理的樣品經(jīng)105℃烘3 h，準(zhǔn)確稱樣后用凱氏消煮原子吸收分光光度法測定鉀含量。采集的土壤樣品自然風(fēng)干，過1 mm土壤篩后裝瓶、貼簽備用；準(zhǔn)確稱樣后用醋酸銨提取原子吸收分光光度法測定土壤速效鉀。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel軟件進行數(shù)據(jù)整理，利用SPSS 26軟件對數(shù)據(jù)進行顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片鉀元素含量分析

由表1可知，與對照（健康株）相比，發(fā)病株有病癥嫩梢葉片的鉀含量減少了0.20個百分點，而發(fā)病株無病癥嫩梢、老齡葉片的鉀含量分別增加了0.27、0.23個百分點，均與對照有顯著差異。表明發(fā)病株無病癥的葉片比健康植株積累了更多的鉀元素，發(fā)病株有病癥葉片的鉀元素含量反而降低。

2.2 樹皮和樹干的鉀含量分析

凋萎病影響了楊梅嫩梢、老齡枝干和根部樹皮的鉀含量分布。與對照相比，發(fā)病株有病癥嫩梢、無病癥嫩梢、無病癥老齡枝干和發(fā)病株根部樹皮的鉀元素含量分別增加了0.02、0.21、0.17、0.03個百分點（表1）。發(fā)病株無病癥嫩梢和老齡枝干樹皮的鉀含量均顯著高于健康楊梅植株。

凋萎病顯著影響了楊梅嫩梢枝干、老齡枝干和根部樹干的鉀含量分布。與對照相比，發(fā)病株無病癥嫩梢枝干和老齡枝干、發(fā)病株根部樹干的鉀含量分別增加了0.25、0.17、0.10個百分點，而發(fā)病株有病癥嫩梢樹干的鉀元素含量減少了0.07個百分點（表1）。發(fā)病株無病癥嫩梢枝干和老齡枝干、發(fā)病株根部樹干的鉀含量均顯著高于健康楊梅植株。

2.3 根際土壤速效鉀含量分析

與對照相比，發(fā)病株根際土壤的速效鉀含量減少了42.14 mg/kg（表1），顯著低于健康株根際土壤的速效鉀含量。本研究的所有樣品均來自同一個楊梅園，園內(nèi)土壤性質(zhì)基本相同，結(jié)合楊梅葉片、枝干樹皮和樹干鉀元素含量的差異分析，由此推測，與健康植株相比，發(fā)病植株從土壤中吸收了更多的鉀元素，即凋萎病促進了楊梅根部對土壤中鉀元素的吸收，導(dǎo)致發(fā)病植株根際土壤中的鉀含量降低。

表1 發(fā)病株和健康株葉片、樹皮和樹干的鉀含量

3 小結(jié)與討論

鉀元素可以通過避開病害危害期、影響植物形態(tài)學(xué)發(fā)育、調(diào)控植物生長代謝等方式來提高植物抗病性，并影響病害發(fā)生程度［8］。本研究通過測定楊梅植株不同部位的鉀元素含量來分析凋萎病對植株吸收和分配鉀元素的影響。結(jié)果表明，發(fā)病株無病癥葉片、無病癥枝干（干與皮）和根（干與皮）的鉀含量均高于健康植株，而發(fā)病株根際土壤中的鉀元素明顯低于健康株，這說明在凋萎病發(fā)生初期，楊梅植株可能通過從土壤中吸收鉀元素來提高自身的鉀含量，從而增強自身抗病性，抵御凋萎病的發(fā)生，但是在侵染初期病原菌如何促進楊梅植株吸收鉀元素的機理有待進一步研究。鉀元素還能夠促進植物組織形成堅韌的角質(zhì)層、堅硬的表皮層和厚實的細胞壁［8］。本研究發(fā)現(xiàn)發(fā)病株有病癥葉片的鉀含量顯著低于健康植株和無病癥發(fā)病株，發(fā)病株有病癥樹干的鉀元素含量略低于健康植株，這表明當(dāng)植株內(nèi)的鉀元素水平降低時，凋萎病病原菌可能會破壞樹干，從而影響植株吸收和分配鉀元素，這也與凋萎病會引起楊梅樹干變褐色［17］的病癥相符。

除鉀元素外，凋萎病還會影響楊梅對氮元素和鈣元素的吸收與分配［18，19］。與健康株相比，氮元素在無病癥老齡葉片、樹干中顯著增加，土壤速效氮含量顯著降低，與鉀元素在樹體和土壤中的變化趨勢一致；而在發(fā)病株根干中顯著降低，與鉀含量的變化趨勢相反［18］。鈣元素在無病癥葉片、樹干、老齡樹枝的樹皮中均顯著增加，與鉀元素的變化趨勢一致，但在嫩梢的皮中與根際土壤中的鈣元素含量和鉀元素的變化相反［19］。綜合來看，凋萎病對楊梅樹體必需元素的影響可能是綜合性的。值得指出的是，鉀元素不僅對植物抗逆、生理代謝和光合作用等有重要作用，還會影響其他稀有元素的吸收，這主要是因為鉀離子參與了樹體的營養(yǎng)運輸系統(tǒng)和葉綠體形成［20-23］。因此，在楊梅栽培管理過程中，建議適當(dāng)提高鉀肥的施用量，合理施用多種必需和微量元素，確保樹體營養(yǎng)均衡，從而增強楊梅樹勢，提高樹體抗性，最終達到防治凋萎病的目標(biāo)。