稻米食味品質(zhì)對結(jié)實期溫度的響應研究進展

夏陳鈺倪嘉顥朱毅萱 左新磊 余恩唯 叢舒敏 薛建濤 胡雅杰

（揚州大學 農(nóng)學院/江蘇省作物遺傳生理重點實驗室/糧食作物現(xiàn)代產(chǎn)業(yè)技術(shù)協(xié)同創(chuàng)新中心，江蘇 揚州 225009；#共同第一作者；*通訊作者：huyajie@yzu.edu.cn）

隨著我國經(jīng)濟社會發(fā)展和城鄉(xiāng)居民生活水平提高，人們對優(yōu)質(zhì)稻米的需求量越來越大，特別是優(yōu)良食味稻米深受市場歡迎和消費者喜愛。近些年，育種家們通過降低直鏈淀粉含量，改良并培育出一批直鏈淀粉含量較低（5%～15%），米質(zhì)介于糯米和粘米之間，米飯柔軟、冷不回生、食味佳的水稻品種[1]，如江蘇的南粳46、南粳5055、南粳9108、蘇香粳100、寧香粳9號、揚農(nóng)香28等，上海的滬軟1212、松香粳1018、松早香1號，浙江的嘉58等。這些品種在我國南方稻區(qū)推廣面積快速增加，2020年江蘇省推廣應用面積達100萬hm2，一定程度上改善了我國南方粳稻食味品質(zhì)。在我國北方稻區(qū)，優(yōu)質(zhì)食味粳稻品種亦表現(xiàn)為中等直鏈淀粉含量（15%～18%）、低蛋白質(zhì)含量（6%～8%）[2]。可見，稻米食味品質(zhì)的優(yōu)劣與直鏈淀粉含量和蛋白質(zhì)含量密切相關(guān)。

灌漿結(jié)實是水稻籽粒胚乳淀粉和蛋白質(zhì)合成與累積的過程，是決定水稻品質(zhì)的關(guān)鍵時期。灌漿結(jié)實期適宜的溫度是水稻品質(zhì)形成的關(guān)鍵生態(tài)因子。因此，本文從淀粉與蛋白質(zhì)及其代謝等方面綜述了稻米食味品質(zhì)對結(jié)實期溫度的響應特征及其機理，以期為稻米食味品質(zhì)的深入研究提供參考。

1 灌漿結(jié)實期溫度對稻米食味品質(zhì)的影響

食味品質(zhì)是稻米品質(zhì)重要的評價指標之一，是指稻米在蒸煮和品嘗中表現(xiàn)出的理化性狀和感官特性，包括米飯外觀、光澤、香氣、味道、口感、黏度、硬度、冷飯的回生度等。直鏈淀粉含量（AC）、蛋白質(zhì)含量（PC）、糊化溫度（GT）、膠稠度（GC）和淀粉黏滯特性（RVA譜）是反映稻米食味品質(zhì)的重要指標，一般研究認為，低AC、PC、GT、消減值，高GC、崩解值的稻米食味品質(zhì)更優(yōu)[2-3]。

灌漿結(jié)實期溫度是影響稻米食味品質(zhì)形成的重要非生物因子，此時期溫度過高或過低都對稻米食味品質(zhì)不利[4-5]。大多數(shù)研究認為，灌漿結(jié)實期高溫（較適溫增加2℃以上）導致稻米蛋白質(zhì)含量增加，米粉糊化溫度升高，膠稠度縮短，食味品質(zhì)變劣[6-8]。ZHOU等[9]研究認為，江淮下游地區(qū)水稻灌漿結(jié)實期平均溫度為20.2℃～23.3℃時，利于提高水稻食味品質(zhì)，平均溫度低于20.2℃稻米食味品質(zhì)顯著變劣。因此，灌漿結(jié)實期適度低溫能降低水稻籽粒灌漿速率，延長灌漿期，使得籽粒充實好，降低蛋白質(zhì)含量，提高稻米食味品質(zhì)。但如溫度過低往往導致水稻不能完全成熟或不能正常完成籽粒灌漿充實，增加空癟粒，青米率增加。HU等[10]研究認為，與結(jié)實期常溫（22℃）相比，結(jié)實期低溫（18℃）增加直鏈淀粉含量，縮短膠稠度，降低RVA譜中峰值黏度、熱漿黏度、最終黏度和崩解值，最終降低稻米食味品質(zhì)。

2 灌漿結(jié)實期溫度對水稻胚乳淀粉理化特性的影響

淀粉是稻米胚乳主要成分，占胚乳干質(zhì)量的80%～90%。稻米品質(zhì)特別是食味品質(zhì)的優(yōu)劣與胚乳淀粉粒發(fā)育、形態(tài)結(jié)構(gòu)以及理化特性密切相關(guān)[11]。淀粉是由直鏈淀粉和支鏈淀粉組成，其中支鏈淀粉占總淀粉含量的75%～85%。關(guān)于結(jié)實期溫度與直鏈淀粉含量的關(guān)系前人已有較多報道[12-16]。ZHANG等[13]研究了不同年度間水稻灌漿結(jié)實期溫度差異（±2℃）對稻米品質(zhì)的影響，認為結(jié)實期高溫會降低直鏈淀粉含量。HU等[14]在人工智能氣候室設(shè)置灌漿結(jié)實期不同溫度處理，與結(jié)實期適溫處理（22℃）相比，高溫處理（26℃）顯著降低了直鏈淀粉含量，而低溫處理（18℃）顯著增加直鏈淀粉含量。OKPALA等[15]研究也認為，穗后低溫處理較中、高溫處理顯著增加直鏈淀粉含量。楊陶陶等[16]在稻田開放式增溫條件下研究花后增溫對雙季晚粳稻品質(zhì)的影響，認為花后增溫2.2℃條件下稻米直鏈淀粉含量平均下降6.4%。支鏈淀粉是稻米淀粉的主要成分，也是影響稻米食味品質(zhì)的重要因素。支鏈淀粉精細結(jié)構(gòu)與淀粉功能特性關(guān)系密切，支鏈淀粉鏈長、分布、數(shù)量比例影響淀粉糊化特性和淀粉晶體特性[17-18]。結(jié)實期溫度影響淀粉組分含量、鏈長分布、分子聚合度、顆粒大小、淀粉糊化特性等，進而影響稻米食味品質(zhì)[19]。一般研究認為，高溫引起淀粉聚合度降低，支鏈淀粉組分中長B鏈比例上升，短B鏈比例下降，淀粉顆粒排布疏松，大顆粒淀粉明顯增加，小顆粒淀粉明顯減少，淀粉相對結(jié)晶度變高，糊化溫度升高、熱焓值增加，從而使得稻米食味品質(zhì)變劣[20-21]。而結(jié)實期低溫會降低籽粒淀粉總含量，增加支鏈淀粉組分中短鏈（DP 6-13）比例，減少中（DP 20-27）、長鏈（DP 44-54）比例[22]，但過低溫度往往導致淀粉體生長受阻、體積變小、間隙變大，淀粉體發(fā)育不良，影響胚乳淀粉合成，導致品質(zhì)變劣[23]。

籽粒灌漿充實過程其實就是胚乳淀粉合成與累積的過程，該過程中腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（ADP glucose pyrophosphorylase,AGP）、淀粉合成酶（starch synthase,SS）、淀粉分支酶（starch branching enzyme,SBE）、淀粉脫支酶（starch debranching enzyme,DBE）在淀粉代謝中起到關(guān)鍵作用。這4種淀粉代謝關(guān)鍵酶活性與籽粒灌漿速率、胚乳淀粉的累積速率呈正相關(guān)[24]。其中，ADPG焦磷酸化酶是控制淀粉合成與累積的關(guān)鍵性酶，淀粉分支酶主要影響籽粒中支鏈淀粉合成，是調(diào)控直鏈淀粉與支鏈淀粉比例的關(guān)鍵酶。非生物脅迫環(huán)境因子中溫度對淀粉代謝過程中關(guān)鍵酶活性影響最大。在籽粒灌漿結(jié)實期，高溫能抑制水稻胚乳中AGP、SS、SBE、蔗糖酶、蔗糖合成酶表達量，并降低這些酶的活性，影響胚乳淀粉合成和淀粉精細結(jié)構(gòu)[25-26]；而低溫脅迫也會導致AGP、SBE、SS、Q酶的活性下降，阻礙淀粉合成，降低籽粒中總淀粉含量[23]?？梢姡邷鼗虻蜏囟寄芤种频矸鄞x過程中的關(guān)鍵酶活性，影響胚乳淀粉結(jié)構(gòu)和特性。

3 灌漿結(jié)實期溫度對水稻胚乳蛋白質(zhì)的影響

蛋白質(zhì)含量是稻米營養(yǎng)品質(zhì)的重要指標，與稻米食味品質(zhì)優(yōu)劣密切相關(guān)。蛋白質(zhì)是稻米中僅次于淀粉的第二大類貯藏物質(zhì)，占糙米總量的8%～10%。根據(jù)蛋白質(zhì)溶解性不同，又將稻米中蛋白質(zhì)分為谷蛋白、清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白。一般研究認為，稻米中蛋白質(zhì)含量高，稻米的蒸煮食味品質(zhì)差，這是由于蛋白質(zhì)含量高會抑制淀粉粒吸水、膨脹及糊化。孫平[27]研究認為，醇溶蛋白阻礙淀粉網(wǎng)眼結(jié)構(gòu)發(fā)展，是降低稻米食味品質(zhì)的關(guān)鍵因素。蛋白質(zhì)是由蛋白質(zhì)體Ⅰ、Ⅱ的貯藏蛋白質(zhì)顆粒組成，米粉食味品質(zhì)與蛋白質(zhì)體Ⅰ含量密切相關(guān)，蛋白質(zhì)體Ⅰ含量增加，會使得稻米食味變劣，而蛋白質(zhì)體Ⅱ?qū)κ澄队绊戄^小。關(guān)于灌漿結(jié)實期溫度對籽粒蛋白質(zhì)的影響，梁成剛等[28]認為，高溫會增加籽粒蛋白質(zhì)含量和氨基酸組分含量。曹云英[29]研究認為，抽穗至灌漿早期高溫明顯提高蛋白質(zhì)含量和蛋白組分含量，尤其是增加醇溶蛋白含量。但馬啟林等[30]研究認為，高溫提高粗蛋白含量，改變貯藏蛋白質(zhì)的組成和積累形態(tài)，降低醇溶蛋白含量。RESURRECCION等[31]通過控溫試驗，發(fā)現(xiàn)灌漿結(jié)實期平均溫度升高，粳稻品種蛋白質(zhì)含量遞增。邢志鵬等[32]通過同季不同播期試驗也發(fā)現(xiàn)，灌漿結(jié)實期日均溫與粳稻蛋白質(zhì)含量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。

蛋白質(zhì)是由籽粒中氨基酸、酰胺在氮代謝關(guān)鍵酶的作用下合成的。該過程中谷氨酰胺合成酶（Glutamine synthetase,GS）在ATP供能下催化谷氨酸和NH3合成谷氨酰胺，谷草轉(zhuǎn)氨酶（Glutamic-oxaloacetic transaminase,GOT）、谷丙轉(zhuǎn)氨酶（Glutamic-pyruvic transaminase,GPT）能催化谷氨酸形成丙氨酸、天門冬氨酸，為籽粒蛋白質(zhì)合成代謝提供氨基酸供體。針對灌漿結(jié)實期溫度脅迫對籽粒蛋白累積過程中氮代謝的影響，肖輝海等[33]認為，灌漿結(jié)實期高溫引起籽粒谷氨酰胺合成酶活性提高，導致籽粒中可溶性蛋白質(zhì)含量和粗蛋白含量增加。曹珍珍等[34]研究也認為，花后高溫處理谷氨酰胺合成酶生理活性高于低溫處理，灌漿期谷氨酰胺合成酶活性與可溶性蛋白質(zhì)含量呈極顯著正相關(guān)；谷草轉(zhuǎn)氨酶、谷丙轉(zhuǎn)氨酶在花后高溫處理下均表現(xiàn)灌漿前期升高、后期下降。

4 展望

稻米食味品質(zhì)優(yōu)劣是水稻灌漿結(jié)實期籽粒胚乳與蛋白質(zhì)合成的結(jié)果。目前，灌漿結(jié)實期不同溫度條件下稻米食味品質(zhì)與成熟期籽粒胚乳中淀粉（直鏈淀粉和支鏈淀粉）和蛋白質(zhì)的相關(guān)關(guān)系的研究較多，而研究稻米食味品質(zhì)形成與籽粒灌漿中淀粉和蛋白質(zhì)動態(tài)變化較少。因此，今后要深化研究灌漿結(jié)實期高溫或低溫脅迫下稻米食味品質(zhì)形成與籽粒灌漿中淀粉和蛋白質(zhì)動態(tài)變化關(guān)系，進一步明確稻米優(yōu)質(zhì)食味品質(zhì)與籽粒碳氮代謝平衡的關(guān)系。稻米脂類是第三大類貯藏物質(zhì)，也是影響稻米食味品質(zhì)的重要組分。因此，今后也要進一步研究灌漿結(jié)實期不同溫度條件下稻米食味品質(zhì)與稻米脂類物質(zhì)及其合成的關(guān)系。