外部環(huán)境因子對水稻根系生長發(fā)育的影響及作用機理研究進(jìn)展

吳蘇霓

（遼寧省鹽堿地利用研究所，遼寧 盤錦 124010）

水稻的根是植物的主要營養(yǎng)物質(zhì)和水分的主要來源，同時也是植物激素、有機酸、氨基酸的主要組成成分。自從韋弗報告了根與生態(tài)學(xué)之間的聯(lián)系后，對其進(jìn)行了大量的探討。而根的形態(tài)和活力與產(chǎn)量之間的相關(guān)性是目前國內(nèi)外的一個重要課題，關(guān)鍵在于根的根型和生理特性以及對各種環(huán)境的反應(yīng)。近年來，我國在土壤中利用天然植物的根在陰暗的條件下進(jìn)行了大量的試驗，并取得了一定的成果。

環(huán)境因子對稻根的影響在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中有重要的指導(dǎo)意義，如適度的抗性鍛煉能增強滲透調(diào)節(jié)能力，促進(jìn)水稻根系發(fā)育，從而提高對逆境的適應(yīng)能力和代謝潛能。在有效灌溉和良好管理條件下，可獲得更高產(chǎn)量，這對水源緊缺地區(qū)具有重要的意義。

1 氣溫因素

1.1 氣溫對根系生長發(fā)育的影響

氣溫對植物的生命活動具有很大的影響，對整個生命周期也具有很大的影響。根系的生長發(fā)育、形態(tài)結(jié)構(gòu)和根系的多種新陳代謝都受到根際氣溫的控制。土壤的氣溫也在0～20 cm 的范圍之內(nèi)表現(xiàn)得尤為顯著。氣溫的改變對稻根的作用最為顯著。水稻的根的生長發(fā)育受到氣溫的控制，其初期的根的生成和后期的枯萎，最適宜的溫度為28～32 ℃，低于16 ℃時，根的生長幾乎停止，至28 ℃時，根的生長發(fā)育基本停止，而地上部和地下部則能達(dá)到最大程度的協(xié)同生長。在這個范圍之內(nèi)，氣溫愈高，地表生長愈好；在低溫條件下，根系的長勢也隨之增加。李智洋，李亞男（2021）提出，研究光與IAA 和NAA 對擬南芥下胚軸伸長的影響[1]。梁宗鎖，康紹忠（2020）控制性分根交替灌水對作物水分利用率的影響及節(jié)水效應(yīng)。他還認(rèn)為，在冬季較熱的季節(jié)，會加快根的老化[2]。因此，在一定程度上，水稻的根和根的生理活動對溫度的要求是不一樣的。根系著生部位和根的生長階段對氣溫的作用也有一定的差異。

1.2 氣溫對根系調(diào)控的作用機理

不同時期不同著生部位的根生長需要不同的氣溫，而不同時期不同著生部位的根對不同的氣溫有不同的要求。王忠（2003）的試驗結(jié)果顯示，4種不同的溫度條件下，10 ℃時，稻根停止了生長，沒有出現(xiàn)負(fù)向光照；在20 ℃條件下，水稻的根發(fā)生了逆光作用；水稻根系在30 ℃下的生長和負(fù)向光照的響應(yīng)速度最大；在40 ℃溫度下，水稻根系的生長和根系的負(fù)向傾斜程度均有所下降[3]。在現(xiàn)有的研究中，關(guān)于溫度對稻根的內(nèi)部結(jié)構(gòu)和生理學(xué)的影響尚不多見，其中包括：通過提高溫度和光照，加大能源投入，促進(jìn)了稻根的空隙率。溫度對水稻根系的生理代謝有一定的調(diào)節(jié)作用，其作用機制是通過影響多種酶的活力，或促進(jìn)或抑制某些植物激素的合成和運輸。劉承憲（2020）發(fā)現(xiàn)，在23 ℃時，氣溫對稻根內(nèi)谷氨酸合成酶（GS）活力起著反面的影響，而在23 ℃時，則顯著地提高了植株的GS 活力。較高的根系氣溫通常會抑制根系的合成及轉(zhuǎn)運，并促進(jìn)根系A(chǔ)BA 的合成與轉(zhuǎn)運[4]。

2 濕度因素

2.1 濕度對根系生長發(fā)育的影響

土壤水分的不同會對植株的生長和分配造成一定的不利作用。孫靜文, 陳溫福（2002）認(rèn)為，在干旱條件下，淹水水稻的根多集中在表層，并形成緊密的網(wǎng)絡(luò)，而在干、濕、干旱條件下，上部的根含量很低，且根多集中在中下部[5]。崔志青（2019）提出，當(dāng)土壤含水率在70%～75%時，根系的生長最為良好，而在含水率高或低的情況下，根系吸收面積和重量都會受到影響[6]；另外，由于生育階段的差異，對根際含水量的敏感性也有一定的差異，例如：在分蘗期，干旱對根的生長有很大的作用，從拔節(jié)后到開花，對水分的反應(yīng)最大。

2.2 濕度對根系調(diào)控的作用機理

在農(nóng)田灌溉條件有限的情況下，根的功能更加明顯。所以，對土壤水分脅迫下的根際抗旱性進(jìn)行深入的探索，將成為我國節(jié)水農(nóng)業(yè)發(fā)展的一個新的發(fā)展趨勢。有的學(xué)者提出，在干旱條件下，根活力較強，這對解決水稻產(chǎn)量和根系老化之間的關(guān)系是有益的。但是，在干旱環(huán)境中，根的大規(guī)模繁殖會使土壤中的光合作用產(chǎn)生很大的損耗，從而影響到農(nóng)作物的產(chǎn)量。汪強（2006）從根生物量、根冠比、根最大根深度、根呼吸等幾個角度來看，旱地稻的根比普通稻要旺盛得多[7]。但是，在水田改種后，水稻的產(chǎn)量降低是一個很常見的問題，這表明了水稻的產(chǎn)量和根之間的聯(lián)系受到了很大的制約。通過對不同土壤含水量和根系表面形態(tài)的分析，探索了合理的灌溉技術(shù)，并對土壤含水量的變化規(guī)律進(jìn)行了分析。在低氧、干旱條件下，還能促進(jìn)植物的呼吸器官的發(fā)育。在干旱環(huán)境下，稻根的通氣性組織發(fā)育要比干旱時期提前，這一時期可能會減少衰老組織的呼吸損耗，延緩衰老和衰老細(xì)胞之間的相互爭奪，有利于促進(jìn)幼苗的發(fā)育，尤其是根的伸長。

3 照明因素

光是環(huán)境中的一種重要的信號，它在植物體內(nèi)的新陳代謝、組織的形成、形體的形成和行為的活動中起著重要作用。植物接受光強度、質(zhì)、光方向和光循環(huán)等光信息，并對其作出響應(yīng)。

3.1 光線的作用

在全株光照條件下，在強光照條件下，稻根的生長能力明顯增強，而在微弱光照條件下則表現(xiàn)出明顯的差異。SUN Q , YODA K(2020)在光照下，根長、根體積和根量均比在陰涼條件下低[8]。關(guān)于光對豌豆幼苗根系的影響，已經(jīng)有文獻(xiàn)報道，認(rèn)為乙烯對幼苗的生長起到了一定的調(diào)控作用。結(jié)果表明：在光照條件下，以0.1 umol ACC 處理，其對根系的抑制作用與光照條件基本一致，而在光照條件下，乙烯復(fù)合抑菌劑能消除其對根系的影響。乙烯對水稻的直接光照抑制作用有沒有影響，具體的調(diào)控機理有待進(jìn)一步研究。

隨著光線對作物根系形態(tài)和數(shù)量性狀的影響，越來越多的生物化學(xué)作用開始顯現(xiàn)，Mingshou Fan(2018)的研究顯示，光可以促進(jìn)作物根系與根系的交換，而在草本中，光線可以從地下進(jìn)入根系，從而調(diào)控根系的生長[9]。NR 是一類能促進(jìn)光誘導(dǎo)的酶。在不同光照條件下，4 個星期的小麥（Triticumaestivum L.）的根系NR 活力隨光照強度的增加而增加。低溫、弱光照對植物地下部和根的生長均產(chǎn)生了明顯的抑制作用，使番茄地上部的干重有所下降，而在低光照條件下，對其根的活力沒有明顯的抑制作用。但是關(guān)于這一領(lǐng)域的爭論依然存在。目前國內(nèi)外還沒有關(guān)于低溫、弱光照條件下水稻根的形態(tài)學(xué)和生理變化的研究。在水稻和小麥幼苗中，強烈光照可以促進(jìn)NH4+和NO3-的吸收。強光下培養(yǎng)的水稻幼苗，其根系中的蛋白質(zhì)N 含量較高，而非蛋白氮含量較低，全N 水平較高。而在光照下，GSrb 基因在稻根中的基因水平?jīng)]有受到明顯的改變。

3.2 不同光照條件下的效應(yīng)

充分的光照可以促進(jìn)植物的光合作用，促進(jìn)植物根部的生長，促進(jìn)植物的生長。春小麥和春大麥在不遮陰（光照充足）下，根系之間的長短較短（光照較少）和較長（光照較?。５渌囊恍┰囼灲Y(jié)果顯示，隨著光照強度的降低，水稻根的延長和生長都受到了抑制。另外還有一些實驗表明，LED 照明的植物根/冠比例明顯增大，地下部的干物質(zhì)質(zhì)量也有所上升。

3.3 光線質(zhì)量效應(yīng)

由于對全光的了解逐漸深入，有關(guān)植物根的各種光色物質(zhì)的作用也隨之發(fā)生了變化。雖然根沒有被直接接觸，但是對各種光質(zhì)的反應(yīng)卻是不一樣的。比如，用紅光和白色光照培養(yǎng)的水稻種子，其毛發(fā)數(shù)量和根底都要強。OHNO 等還發(fā)現(xiàn)，白色光對水稻根系的延長有明顯的抑制作用，而藍(lán)光對水稻植株的生長有明顯的促進(jìn)作用。莫億偉和王忠（2005）提出，向光性的產(chǎn)生機理在于，在吸收了光的光后，細(xì)胞膜上的感光受體會進(jìn)一步刺激其下游的訊息傳導(dǎo)，進(jìn)而調(diào)節(jié)其介電位，從而導(dǎo)致了向光與背光源間IAA 的濃度不同，從而導(dǎo)致了根系的負(fù)向光性[10]。

李木英（2020）在不同光照條件下，春小麥在分蘗期的根脫氫酶活力存在顯著的變化，其中，藍(lán)光和紅光的處理使其比白光下的DHA 增加了12.05%，而在藍(lán)紫光的作用下，DHA 的含量則增加了13.69%，而在紅光的作用下，則增加了5.97%。在以往的稻米實驗中，也有類似的效果[11]。李韶山（2020）在強、藍(lán)兩種光照下，水稻的根際抗氧化能力和根內(nèi)CAT 活力都比在弱、紅色和白色光照下的水稻要高[12]。此外，藍(lán)光還能增加水稻和小麥的根和根中NH4+和NO3-的吸收速度，增加了N 在根中的蓄積。因此，在水稻根系中，藍(lán)色光能加速水稻葉片中的氮素的生成和蛋白的累積。

4 植物激素

根的生長和吸收水分和養(yǎng)分直接有關(guān)，而根的生長則由各種荷爾蒙控制。而在不同的外界因素下，李勝，李唯（2020）對水稻的根際分化具有顯著的調(diào)控功能[13]。例如，在干旱條件下，根內(nèi)的ABA 可以被快速地吸收，并通過蒸發(fā)流動到達(dá)土壤的上層，從而導(dǎo)致土壤的氣孔封閉。在呼吸器官的生成中，乙烯是一種重要的信息傳遞因子，它的濃度可以調(diào)控通氣的生成。目前已有的一些實驗結(jié)果顯示，李召虎，何鐘佩（2020）在缺氧條件下，能迅速提高植物的乙烯生成，并能在1～2 小時左右出現(xiàn)[14]。黃發(fā)松（2018）提出，向光性的產(chǎn)生機理在于，在吸收了光后，細(xì)胞膜上的感光受體會進(jìn)一步刺激其下游的訊息傳導(dǎo)，進(jìn)而調(diào)節(jié)其介電位，從而導(dǎo)致了向光與背光源間IAA 的濃度不同，從而導(dǎo)致了根系的負(fù)向光性[15]。梁虹（2001）通過對擬南芥根系的延展和向重的響應(yīng)分析，發(fā)現(xiàn)內(nèi)源性IAA 對根的生長有一定的影響，而外源GA 對植物的生長促進(jìn)一般不需要IAA[16]。

孔好，王忠（2019）認(rèn)為根是植物養(yǎng)分的重要吸收和綜合作用，與地下部的生長發(fā)育有很大關(guān)系，所以大部分的栽培控制方法都是以控制根為基礎(chǔ)來調(diào)節(jié)土壤的[17]。李進(jìn)，顧繪（2020）試驗證明，適當(dāng)噴灑BDC、4PU-30、S-3307、PP333 對植株的生長有明顯的改善作用[18]。李凱榮，王紅紅（2021）采用特制的水稻葉片噴施能提高秧體的根性，提高秧體的質(zhì)量，使其根多根強，根長有顯著的提高[19]。李凱榮（2021）研究丁草胺能加速新根的形成和老化，加速新根的形成和老化[20]。適當(dāng)?shù)乃畻钏帷⒂筒怂冂薮迹˙R）、萘乙酸（NAA）、環(huán)磷酰胺（NAA）、環(huán)磷酰胺（NAA）和環(huán)磷酰胺（NAA）等對植物根的生長發(fā)育起到了明顯的促進(jìn)作用，并改善了其在后期的生理機能和生命力，從而減緩了后期的老化。

5 前景展望

長期以來，有些種質(zhì)學(xué)家期望通過合理的根指數(shù)來增加其高產(chǎn)潛能。然而，直到現(xiàn)在，在水稻的選育研究和生產(chǎn)實踐中，還沒有能夠真正地反映出作為一個十分關(guān)鍵的組織結(jié)構(gòu)和生物學(xué)特征的改進(jìn)。究其根本，在于缺少與高產(chǎn)相關(guān)的具體的、明確的根的形態(tài)學(xué)和生理學(xué)指數(shù)。高產(chǎn)量的稻米，是否有較大的根系？是不是說，它的根系生命力更好？與普通稻比較，高產(chǎn)稻在對多種外界因素的作用下，其內(nèi)部的形貌和生理改變有什么區(qū)別？通過對這些問題的深入探討，可以從細(xì)胞級和亞細(xì)胞級的角度，揭示出與水稻高產(chǎn)具體的、明確的根和生理學(xué)參數(shù)；深入探討根的形態(tài)學(xué)和生理學(xué)，闡明其在產(chǎn)量生成中的機制，為進(jìn)一步提高產(chǎn)量提供技術(shù)手段，并為我國的超高產(chǎn)育種提供了科學(xué)的依據(jù)。

由于自然狀態(tài)的根系生長在黑暗條件下以及研究方法的局限，在以往的研究中人們更多的關(guān)注植物地上部分，對地下部分的研究相對比較溥弱。作物根系研究逐漸展開，但進(jìn)展緩慢。隨著人們對根系重要性認(rèn)識的加強，以及研究方法和技術(shù)的不斷改進(jìn)，作物根系研究取得了重大進(jìn)展，但目前的研究大多是某個單一的環(huán)境因子對水稻根系的影響，對于各種環(huán)境因子如溫度、光照、水分、化學(xué)因素和植物激素等對水稻根系生長發(fā)育的系統(tǒng)而全面的研究尚不完善。本研究旨在前人研究的基礎(chǔ)上, 對各種環(huán)境因子對水稻根系的影響進(jìn)行驗證、綜合并做進(jìn)一步的探索研究，從而對環(huán)境因子對稻根生長發(fā)育的影響有一個系統(tǒng)而全面的認(rèn)識，并為水稻根系正常生長發(fā)育提供一定的理論指導(dǎo)。