干旱脅迫對(duì)植物生理的影響以及分子機(jī)制的響應(yīng)研究進(jìn)展

拉 本，胡 娟，張旭萍

(1.青海師范大學(xué)，青海 西寧 810008；2.青海省青藏高原藥用動(dòng)植物資源重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海 西寧 810008； 3.青海省青藏高原生物多樣性形成機(jī)制與綜合利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青海 西寧 810008)

目前，土地干旱在全球范圍內(nèi)呈現(xiàn)出日益嚴(yán)重的趨勢(shì)[1]，其作為最嚴(yán)重的氣候?yàn)?zāi)害之一，具有發(fā)生頻率高、持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)、影響范圍廣、后延影響大等特點(diǎn)，并呈現(xiàn)常態(tài)化發(fā)展趨勢(shì)[2]。地區(qū)降水量蒸發(fā)量之比達(dá)到一定程度時(shí)，此地區(qū)會(huì)被定義為干旱半干旱地區(qū)。理論上，我國(guó)干旱半干旱地區(qū)是指降水量與可能蒸發(fā)力之比在0.05～0.50之間的地區(qū)[3]，實(shí)踐中泛指年降水量小于400 mm、降水量小于蒸發(fā)量的地區(qū)[4]。

在我國(guó)干旱半干旱地區(qū)分布于大興安嶺—張家口—蘭州—拉薩—喜馬拉雅山東南端一線(xiàn)以西以北，總面積約為236.27×104km2，約占中國(guó)國(guó)土總面積的24.6%[5]。干旱災(zāi)害造成的損失在各類(lèi)自然災(zāi)害造成的總損失中居首位[6]，因此探究植物對(duì)干旱脅迫有哪些響應(yīng)成為亟待解決的問(wèn)題。

隨著全球氣溫升高，降水格局發(fā)生變化，干旱等極端氣候事件頻繁發(fā)生[7]，干旱脅迫會(huì)影響植物的地理分布，限制植物產(chǎn)量，影響植物的觀賞價(jià)值，制約植物生態(tài)效益[8]。植物適應(yīng)干旱的機(jī)制基本分為：避旱性、抗旱性及耐旱性3種[9]?？购敌詸C(jī)理主要是減少蒸騰、根系加強(qiáng)吸水能力、儲(chǔ)藏水分；耐旱機(jī)理主要是保持綠色的耐脫水性，保持正常的代謝水平，延遲組織器官衰老；避旱性機(jī)理為通過(guò)改變自身的生長(zhǎng)史等方式躲避干旱。作物抗旱性評(píng)價(jià)指標(biāo)有：形態(tài)指標(biāo)、生長(zhǎng)發(fā)育指標(biāo)、生理生化指標(biāo)、產(chǎn)量指標(biāo)等[10]。許多高等植物在遭受干旱脅迫時(shí)，常通過(guò)調(diào)節(jié)其自身代謝機(jī)制、保護(hù)酶類(lèi)來(lái)應(yīng)對(duì)干旱。

1 干旱對(duì)植物形態(tài)結(jié)構(gòu)生理的影響

干旱對(duì)植物有非常廣泛而深刻的影響和危害[11]，干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致植物的滲透勢(shì)改變、細(xì)胞膜被破壞、色素含量減少、光合系統(tǒng)受影響、生長(zhǎng)受到抑制、產(chǎn)量降低甚至死亡等[12，13]。

1.1 干旱脅迫對(duì)植物葉片生理的影響

葉片是植物與大氣環(huán)境水氣交換的主要器官，是大氣-植物系統(tǒng)能量交換的基本單元[14]，也是最易受到外部環(huán)境影響的器官之一[15]。葉性狀直接影響到植物的基本行為和功能，能夠反映植物適應(yīng)環(huán)境變化所形成的生存對(duì)策[16]。

為了研究在干旱半干旱地區(qū)植物葉片是否能利用發(fā)生頻率較高而又無(wú)法被植物根系吸收利用的小量級(jí)降雨，陳林等學(xué)者以寧夏中部干旱半干旱地區(qū)50種植物為研究對(duì)象，測(cè)定葉片的單位面積吸水量 (leaf water uptake content，LWUC) 、含水量增加率 (percentage increase in leaf water content，RW) 、水分飽和虧 (leaf water saturation deficit，WSD) 、葉綠素含量 (chlorophyll content，ChlC) 、比葉面積 (specific leaf area，SLA) 和葉片干物質(zhì)含量 (leaf dry material content，LDMC)[17]。最終得出葉片吸水對(duì)于干旱半干旱地區(qū)植物最大限度地利用有限的水資源具有重要的意義。

鄧?yán)谶x取假紫萬(wàn)年青(Belosynapsisciliata)、細(xì)竹篙草(Murdanniasimplex)、牛軛草(Murdannialoriformis)、鋪地錦竹草(Callisiarepens)共4種鴨跖草科植物作為試驗(yàn)試材，采取同一生境、同一培養(yǎng)條件培養(yǎng)后的植株作為試材進(jìn)行試驗(yàn)，得出干旱脅迫導(dǎo)致4種鴨跖草科植物出現(xiàn)了兩種形態(tài)上的變化，假紫萬(wàn)年青、細(xì)竹篙草隨著干旱程度的加深，植物葉背及葉表出現(xiàn)不同程度的變紅，葉表綠色加深，復(fù)水后紅色變化不明顯，綠色變淺，牛軛草、鋪地錦竹草葉色隨干旱程度的加深，綠色逐漸變淺，復(fù)水后葉色反綠[18]。

植物抗旱性是指在干旱環(huán)境條件下，植物增加細(xì)胞內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量、膜脂成分發(fā)生改變、消除體內(nèi)自由基，或者通過(guò)激素調(diào)節(jié)、蛋白質(zhì)誘導(dǎo)等多種方式，通過(guò)適應(yīng)性調(diào)節(jié)反應(yīng)抵御干旱脅迫[19，20]。

耿蕾以?xún)?nèi)蒙古包頭、巴盟、通遼三個(gè)地區(qū)當(dāng)年生羅布麻幼苗為試驗(yàn)材料，采用人工盆栽控水法，研究了內(nèi)蒙古三個(gè)地區(qū)羅布麻在干旱脅迫下的生理生化特性，其得出干旱脅迫下，三個(gè)地區(qū)羅布麻葉片相對(duì)含水量呈下降趨勢(shì)。包頭地區(qū)羅布麻葉片始終維持較高的葉片相對(duì)含水量，其次為通遼地區(qū)。干旱脅迫下，羅布麻葉片中葉綠素a，葉綠素b，葉綠素a+b，類(lèi)胡蘿卜素含量均下降，包頭地區(qū)葉綠素b，葉綠素a+b，類(lèi)胡蘿卜素含量最高，通遼地區(qū)葉綠素a含量最高[21]。

1.2 干旱脅迫對(duì)植物根生理的影響

根系與土壤直接接觸，是干旱信號(hào)的最初感知者，而后在形態(tài)、生理和細(xì)胞水平發(fā)生一系列反應(yīng)[22]。研究根系對(duì)土壤水分脅迫的響應(yīng)對(duì)于揭示植物響應(yīng)干旱脅迫的本質(zhì)具有一定的理論和實(shí)踐意義。

楊鑫光以超旱生植物霸王為試驗(yàn)材料，通過(guò)PEG處理及人工控制水分條件，研究干旱脅迫對(duì)霸王生理生態(tài)指標(biāo)的影響;利用上下桶分根裝置鑒定霸王根系的提水現(xiàn)象，并初步探討其根系提水的機(jī)理。其得出隨著干旱脅迫程度的加重，兩年生霸王的根體積也逐漸下降，表明在此干旱脅迫條件下，霸王根系的生長(zhǎng)受到了抑制，土壤水分條件嚴(yán)重的影響了霸王根系的生長(zhǎng)[23]。

陳娟在其碩士論文中也曾得出干旱脅迫下，生姜根分泌物中總糖量減少、游離氨基酸量、酚酸類(lèi)物質(zhì)和總酸量增加。干旱脅迫下50 μmol/LABA處理則使生姜根系中總糖量增加，游離氨基酸量、酚酸類(lèi)物質(zhì)和總酸量減少；干旱脅迫下生姜植株根際的細(xì)菌、真菌、放線(xiàn)菌數(shù)量減少，放線(xiàn)菌的比例增加[24]。

2 干旱脅迫對(duì)植物生化生理的影響

2.1 干旱脅迫對(duì)植物光合的影響

在干旱脅迫下，植物體內(nèi)積累了大量的活性氧，導(dǎo)致膜結(jié)構(gòu)發(fā)生變化，從而影響葉綠素含量的變化，因此，葉綠素含量的測(cè)定，可用來(lái)衡量植物的干旱適應(yīng)能力[25]。葉綠素在光合作用的光能吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化中發(fā)揮著不可或缺的重要作用，葉綠素含量的變化反映了植物在干旱脅迫下的抵抗能力[26]。鄧沛怡等在研究中發(fā)現(xiàn)，隨著干旱脅迫的加重，葉綠素相對(duì)含量下降[27]。劉喬斐等也曾得出，隨著干旱脅迫周期的增加，葉綠素含量分別呈現(xiàn)先減小后增加的趨勢(shì)[28]。干旱脅迫會(huì)導(dǎo)致光合作用速率下降，不僅體現(xiàn)在葉綠素方面，氣孔的因素也占有很大的作用。在干旱脅迫下，當(dāng)植物的葉片相對(duì)水含量和葉片的水勢(shì)降低時(shí)，保衛(wèi)細(xì)胞失水，引起氣孔關(guān)閉，限制CO2進(jìn)入葉片，從而限制光合作用速率[29]。周永斌等人采用PEG模擬干旱脅迫的方法，利用氣體交換法和葉綠素?zé)晒饧夹g(shù)，研究干旱脅迫對(duì)氣孔導(dǎo)度和胞間CO2含量的關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn)，在輕度脅迫下，氣孔導(dǎo)度和胞間CO2含量常表現(xiàn)為同時(shí)下降，而在重度脅迫下，氣孔導(dǎo)度和胞間CO2含量的變化趨勢(shì)相反[30]。司建華等人依據(jù)2005年對(duì)極端干旱區(qū)荒漠河岸林胡楊的觀測(cè)資料，對(duì)胡楊氣孔運(yùn)動(dòng)進(jìn)行了分析研究以揭示胡楊的水分利用特征與抗旱機(jī)理。研究得知，胡楊氣孔導(dǎo)度與氣溫、相對(duì)濕度和葉水勢(shì)有顯著相關(guān)關(guān)系，當(dāng)CO2濃度較小時(shí)，胡楊氣孔導(dǎo)度隨CO2濃度的增加而增加，當(dāng)CO2濃度達(dá)到一定值后氣孔導(dǎo)度不再增加，反而隨CO2濃度的增加大幅度降低，從而對(duì)光合作用產(chǎn)生一定的影響[31]。

2.2 干旱對(duì)植物滲透壓的影響

滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)是反映植株在逆境下的適應(yīng)能力[32]。李強(qiáng)在探究不同田間持水量對(duì)沙棗樹(shù)葉片生理特性的影響試驗(yàn)中表明了在干旱脅迫下，對(duì)植物滲透壓也產(chǎn)生了一定的影響[33]。張希吏等人以一年生沙芥幼苗根系為材料，采用盆栽試驗(yàn)，探究得出沙芥幼苗根系可溶性蛋白、脯氨酸和可溶性糖含量在輕度和中度的干旱脅迫時(shí)上升，而重度干旱脅迫時(shí)分別下降了1.65%、4.13%和11.84%[34]。這說(shuō)明在一定程度的干旱脅迫下，植物通過(guò)自身滲透壓的調(diào)節(jié)來(lái)適應(yīng)干旱，但是干旱一旦超過(guò)某一范圍則無(wú)法通過(guò)自身來(lái)調(diào)節(jié)。

3 干旱脅迫對(duì)植物分子機(jī)制的影響

在長(zhǎng)期的干旱脅迫下植物自生分子機(jī)制會(huì)有不同程度的適應(yīng)，植物抗旱性與相關(guān)基因、蛋白質(zhì)的代謝密切相關(guān)，基于此的相關(guān)性研究是育種工作的基礎(chǔ)，也是主流趨勢(shì)[35]。研究人員通過(guò)描述數(shù)量性狀位點(diǎn)(QTL)、基因克隆、突變體篩選、表達(dá)譜分析及候選基因功能驗(yàn)證等生物學(xué)手段，闡明了許多植物抗旱脅迫的分子機(jī)制[36]。王凱悅等指出抗旱調(diào)控基因和功能基因會(huì)編碼功能性蛋白和有機(jī)分子合成酶，調(diào)節(jié)干旱信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)并參與激素、滲透物質(zhì)等的合成與積累，來(lái)幫助植物響應(yīng)缺水逆境[37]。轉(zhuǎn)錄因子可特異性結(jié)合下游基因的核苷酸序列，產(chǎn)生相關(guān)調(diào)控蛋白來(lái)響應(yīng)干旱脅迫。信號(hào)因子可通過(guò)蛋白磷酸和去磷酸化和Ca2+感知來(lái)實(shí)現(xiàn)植物對(duì)缺水逆境的感應(yīng)；信號(hào)因子可通過(guò)蛋白磷酸和去磷酸化和Ca2+感知來(lái)實(shí)現(xiàn)植物對(duì)缺水逆境的感應(yīng)。例如，轉(zhuǎn)錄因子DREB2和DREB3能減輕干旱對(duì)小麥的傷害，增強(qiáng)植株的干旱耐受性[38]；擬南芥的轉(zhuǎn)移酶ERA1會(huì)抑制脫落酸信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，降低擬南芥對(duì)缺水逆境的耐受性[39]。

4 展望

環(huán)境因素有很多，比如光照、溫度、水分等等，適當(dāng)?shù)沫h(huán)境因素會(huì)促進(jìn)植物的生長(zhǎng)，使生物多樣性更加豐富。但是過(guò)強(qiáng)或者是過(guò)弱的外部條件會(huì)成為植物生長(zhǎng)的限制因子，其中干旱脅迫嚴(yán)重影響著植物的生長(zhǎng)，對(duì)生態(tài)環(huán)境有著不可小覷的影響，目前干旱脅迫對(duì)于植物的影響也吸引著眾多學(xué)者的眼球，對(duì)于此方面的研究從植物的外觀形態(tài)到生理生化反應(yīng)再到分子機(jī)制都有不同的研究。