腐木煙桿蘚(Buxbaumia viridis)在新疆的新記錄及在中國(guó)分布的歷史更正

古麗斯旦·艾尼瓦爾， 王鵬軍， 艾拉努爾·卡哈爾， 買買提明·蘇來(lái)曼

(新疆大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，新疆生物資源基因工程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，新疆 烏魯木齊 830046)

煙桿蘚屬（BuxbaumiaHedw.）植物的發(fā)現(xiàn)最早可追溯到三百年前，Buxbaum于1712年在伏爾加河岸上采集了該屬的模式種——煙桿蘚（B. aphyllaHedw.）［1］。1801 年Hedwig［2］建立該屬時(shí)僅有2 種，即B. foliosaHedw.和B.aphylla，其后陸續(xù)有新種發(fā)現(xiàn)。目前，全世界該屬植物已知有12 種，大多分布于北美洲、歐洲和亞洲地區(qū)，在大洋洲的新西蘭和澳大利亞亦有分布［3］。

腐木煙桿蘚（B. viridis）最初由De Candolle［4］在1815年作為煙桿蘚的一個(gè)變種報(bào)道。隨后Mougeot等［5］將其提升至種的等級(jí)。1826 年Bridel［6］基于一些很早之前采集的標(biāo)本，發(fā)現(xiàn)了1 個(gè)新種B. indu?siataBrid.。1981年Corley等［7］在研究歐洲蘚類時(shí)將B.indusiata處理為腐木煙桿蘚的異名。

腐木煙桿蘚在中國(guó)曾有過(guò)記載。Mueller［8］于1898 年根據(jù)Giraldi 在1896 年采自陜西光頭山的標(biāo)本，報(bào)道了B. indusiata在陜西的分布，這也是我國(guó)煙桿蘚屬植物的首次報(bào)道。1906年Levier［9］就同一標(biāo)本作了記述。1978年陳邦杰［10］在《中國(guó)蘚類植物屬志》中記載了煙桿蘚屬植物3 種，即圓蒴煙桿蘚（B.symmetricaP.C.Chen&X.J.Li）、腐木煙桿蘚（B.indu?siata）和花斑煙桿蘚（B. punctataP. C. Chen & X. J.Li），前者被置于本屬的圓蒴組（Sect.SymmetrothecaChen et Lee），后兩者置于多列齒組（Sect.Polyodon［Schimp.］Broth.）。后經(jīng)撰寫《中國(guó)苔蘚志（第八卷）》煙桿蘚科的作者汪楣芝和黎興江核對(duì)標(biāo)本，發(fā)現(xiàn)產(chǎn)于陜西光頭山的標(biāo)本實(shí)際是筒蒴煙桿蘚（B.minakataeS.Okamura），并且已在此書中進(jìn)行了更正［11］。因而該種在《苔蘚名詞及名稱（新版）》中標(biāo)有星號(hào)（*），表示它雖有中文名稱但在中國(guó)并無(wú)分布［12］。

Mamtimin 等［13］在2014—2015 年期間對(duì)新疆特克斯縣、鞏留縣進(jìn)行了野外考察，于2017 年首次報(bào)道了煙桿蘚（B.aphyllaHedw.）在中國(guó)的分布。2021年10月再次對(duì)新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團(tuán)78團(tuán)克什庫(kù)什臺(tái)進(jìn)行了苔蘚植物資源調(diào)查，采集到了煙桿蘚屬植物，經(jīng)在解剖鏡下觀察并查閱相關(guān)文獻(xiàn)，鑒定為腐木煙桿蘚。這是自陜西錯(cuò)誤記載100 多年以來(lái)，我國(guó)首次正式發(fā)現(xiàn)該種。

本文探討的腐木煙桿蘚為中國(guó)新記錄，對(duì)其進(jìn)行了光學(xué)顯微鏡和掃描電鏡的觀察。該記錄豐富了新疆苔蘚植物的多樣性，同時(shí)增加了煙桿蘚屬植物在中國(guó)的分布范圍。

1 研究區(qū)與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究地點(diǎn)位于新疆西天山78 團(tuán)5 連克什庫(kù)什臺(tái)的森林，該區(qū)屬于溫帶大陸性氣候，山區(qū)氣候特征明顯。日照長(zhǎng)，晝夜溫差大，降水比較豐富。年平均氣溫5～7 ℃，年平均降水量為550～700 mm，年平均相對(duì)濕度70%。主要建群樹種為雪嶺云杉（Pi?cea schrenkianaFisch.&C.A.Mey.）及其變種天山云杉［P.schrenkianavar. tianschanica(Rupr.) W. C.Cheng&S.H.Fu］［14］。

1.2 研究方法

首先在解剖鏡下觀察采集的4份腐木煙桿蘚標(biāo)本，從中選取具有代表性的2個(gè)植物體（幼期和成熟期），用舜宇DMSZ8-體式顯微鏡對(duì)植物體和孢蒴進(jìn)行拍照；從成熟植物體中選取2 個(gè)完整的孢蒴，在Motic DMB-1223生物數(shù)碼顯微鏡下對(duì)氣孔、孢子和蒴齒等結(jié)構(gòu)進(jìn)行顯微照相以及應(yīng)用LEO-1430 VP掃描電鏡對(duì)蒴齒和孢子形態(tài)進(jìn)行觀察。

2 結(jié)果與分析

2.1 顯微形態(tài)特征

腐木煙桿蘚Buxbaumia viridis(Moug.ex Lam.&DC.) Brid. ex Moug. & Nestl. Stirp. Crypt. Vogeso-Rhen.8:no.724.1823.

B.aphyllavar. viridis, Fl. Fran?. ed. 3, 6: 227.1815.

B.indusiataBrid.,Bryol.Univ.1:331.1826.

植物體細(xì)小，雌雄異株，單個(gè)散生于腐木上（圖版Ι，1～4）。原絲體宿存，長(zhǎng)絲狀，綠色，具不規(guī)則分枝。孢子體高約10～15 mm。蒴柄棕紅色，粗壯直立，長(zhǎng)5～10 mm，具粗密疣（圖版Ι，5～6）。孢蒴從最初的亮綠色，隨著孢子的發(fā)育逐漸變成淺棕色，無(wú)光澤，卵形，傾立，長(zhǎng)3～5 mm，不對(duì)稱，背腹分化明顯，背面較平，成熟時(shí)孢蒴背面表皮不規(guī)則剝落，向外或向內(nèi)卷曲，具明顯結(jié)節(jié)狀膨大的短臺(tái)部（圖版Ι，7～8）。氣孔顯型，位于孢蒴基部與蒴柄相連的狹窄區(qū)域（圖版Ι，10）。蒴蓋窄長(zhǎng)鐘形，頂端圓鈍。蒴帽小，僅罩于蒴蓋上。蒴齒直立，黃棕色，齒片呈線形（圖版Ι，9）。孢子小形，數(shù)量多（平均值為6.0×106），呈淡綠色和黃色，直徑8～12μm，表面具細(xì)疣（圖版Ι，11）。

憑證鑒定：新疆：西天山78團(tuán)5連，克什庫(kù)什臺(tái)沃依薩孜（42°54′ 46″N，82°6′ 23″E），腐木，海拔2180 m，買買提明·蘇來(lái)曼（35732、35733、35734、35735）。憑證標(biāo)本存放于新疆大學(xué)植物標(biāo)本館（XJU）。

2.2 蒴齒與孢子亞顯微形態(tài)特征

蒴齒兩層，屬內(nèi)長(zhǎng)外短類型。外齒層由4 層有橫節(jié)的齒片組成；內(nèi)齒層白色膜狀，呈縱長(zhǎng)扇狀褶的圓錐形。干燥時(shí)，多數(shù)內(nèi)齒層下部直立，上部向孢蒴內(nèi)部稍彎曲，齒條具較多不規(guī)則形狀的疣突起且分布密集，齒條之間有穿孔（圖版Ⅱ，1～3）。孢子球形，具近極薄壁區(qū)，其表面的紋飾輕微起伏，呈芽孢狀突起（圖版Ⅱ，8）。遠(yuǎn)極面觀的紋飾大小相近，排列緊密，聚集成簇（圖版Ⅱ，7）；近極面觀為不規(guī)則圓形，紋飾排列間距變大（圖版Ⅱ，5～6）。

圖版Ⅱ 腐木煙桿蘚蒴齒與孢子掃描電鏡形態(tài)特征（憑證標(biāo)本：買買提明·蘇來(lái)曼35732，XJU）Plate Ⅱ Morphological characteristics of peristome and spores scanning electron microscope in B.viridis(Voucher:Mamtimin SULAYMAN 35732,XJU)

2.3 地理分布及生境

腐木煙桿蘚主要分布在北美洲、歐洲和亞洲（土耳其［15］和中國(guó)），屬于北溫帶分布類型。據(jù)筆者的調(diào)查，在海拔2180 m 采集到了腐木煙桿蘚，該海拔屬于山地針葉林帶［16］。該種附生于針葉林下雪嶺云杉腐木和銀柳（Salix argyraceaE.Wolf.）腐木上，與異葉裂萼苔［Chiloscyphus profundus(Nees)J.J.En?gel & R. M. Schust.］、指 葉 苔［Lepidozia reptans(Linn.)Dum］、裂葉苔（Lophoziasp.）、長(zhǎng)灰蘚［Herzogi?ella seligeri(Brid.) Z. Iwats.］、四齒蘚（Tetraphis pellu?cidaHedw.）、曲尾蘚（Dicranum scopariumHedw.）和三洋蘚［Sanionia uncinata(Hedw.)Loeske］等苔蘚植物組成腐木生群落。

2.4 中國(guó)煙桿蘚屬分種檢索表

我國(guó)煙桿蘚屬植物現(xiàn)知有5 種，該屬植物的分種依據(jù)是以孢子體特征為主。檢索表中的信息參考了《中國(guó)蘚類植物屬志（下冊(cè)）》［10］和《中國(guó)苔蘚志（第八卷）》［11］。

1.孢蒴近于卵狀圓錐形，不具明顯背腹分化…………………………………………………2

1.孢蒴扁卵形，具明顯背腹分化，背面略平而腹面明顯凸起…………………………………………3

2.蒴臺(tái)部明顯膨大；蒴柄弓狀彎曲，著生于孢蒴的側(cè)面…………………2.圓蒴煙桿蘚B.symmetrica

2.蒴臺(tái)部分界不明顯；蒴柄一般直立，著生于孢蒴的下側(cè)………………3.筒蒴煙桿蘚B.minakatae

3.孢蒴背面具小的深色斑點(diǎn)…………………………………………………1.花斑煙桿蘚B.punctata

3.孢蒴背面不具深色斑點(diǎn)……………………4

4.孢蒴成熟時(shí)背面有剝落痕……………………………………………………5.腐木煙桿蘚B.viridis

4.孢蒴成熟時(shí)背面無(wú)剝落痕………………………………………………………4.煙桿蘚B.aphylla

圖版Ⅰ 腐木煙桿蘚形態(tài)特征（憑證標(biāo)本：買買提明·蘇來(lái)曼35732，XJU）Plate Ⅰ Morphological characteristics of Buxbaumia viridis(Voucher:Mamtimin SULAYMAN 35732,XJU)

3 討論

腐木煙桿蘚通常被認(rèn)為是古林地（未受人類干擾地點(diǎn)）的一種指示生物，因?yàn)楣帕值爻Ｄ觋幚涑睗瘢址直４嫱旰们矣写罅磕举|(zhì)殘?bào)w［17］。其配子體極度退化，僅在孢子體出現(xiàn)時(shí)能夠識(shí)別。腐木煙桿蘚是一年生植物，幼孢子體于秋季（10月或11月）生長(zhǎng)，并在3—6月成熟［15］。孢子體出現(xiàn)在山地地帶海拔范圍較窄的地方，幾乎只在針葉林中高度腐爛的倒木上［17］，云杉倒木是腐木煙桿蘚生長(zhǎng)的主要基質(zhì)。與苔類相比，它常與蘚類植物形成相關(guān)的群落，如長(zhǎng)灰蘚、四齒蘚、三洋蘚等。有可能是這些側(cè)蒴蘚類要比苔類植物更能為其孢子的萌發(fā)和原絲體生長(zhǎng)提供更隱蔽的庇護(hù)所［18］。

腐木煙桿蘚與本屬其他種類的主要區(qū)分特征在于成熟孢蒴背面具有剝落痕，此結(jié)構(gòu)在早期的文獻(xiàn)中被稱為角質(zhì)層。然而，Koch等［19］對(duì)腐木煙桿蘚孢子體進(jìn)行掃描電鏡觀察，結(jié)果表明成熟孢蒴背面上剝落的這層結(jié)構(gòu)不僅只是角質(zhì)層而應(yīng)該是整個(gè)表皮。

雖然，腐木煙桿蘚廣泛分布于北半球，但屬于稀有物種［17-18］。近幾十年來(lái)，它出現(xiàn)在大多數(shù)歐洲國(guó)家的紅色名錄上［20-21］，被歐洲苔蘚植物保護(hù)委員會(huì)（ECCB）列入易危物種［22］。直到2019 年，在歐洲苔蘚植物紅色名錄中由“易?！弊?yōu)椤盁o(wú)?！保?3］。據(jù)推測(cè)，雌雄異株（導(dǎo)致受精率低）、配子體再生體系的低建立率和競(jìng)爭(zhēng)能力低是該種罕見的主要原因［24］。

腐木煙桿蘚適宜高濕度環(huán)境，溫度的季節(jié)性變化對(duì)其有著重要的影響［25］。雖然倒木清理在森林資源保護(hù)工作中具有重要意義［26］，但過(guò)度管理針葉林中的倒木資源會(huì)造成腐木煙桿蘚重要生長(zhǎng)基質(zhì)的大幅減少，進(jìn)而威脅到它的生存。在林木砍伐后，森林變得更加開闊，造成太陽(yáng)直射和濕度失衡等變化，對(duì)其生長(zhǎng)不利［27］。

本種此次在新疆的發(fā)現(xiàn)，進(jìn)一步的更正了該物種在中國(guó)分布的歷史。新疆目前是該種在中國(guó)的唯一1 個(gè)分布地區(qū)，為此建議應(yīng)對(duì)新疆西天山的采集地點(diǎn)加強(qiáng)環(huán)境保護(hù)。