不同來(lái)源玉米自交系品質(zhì)性狀的配合力分析

張鳳啟，丁 勇，張 君，盧遠(yuǎn)方，馬智艷，穆心愿，齊建雙，夏來(lái)坤，唐保軍

（1. 河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 糧食作物研究所/河南省玉米生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，河南 鄭州 450002；2. 河南省農(nóng)業(yè)農(nóng)村廳，河南 鄭州 450002）

玉米是我國(guó)主要的糧食作物之一，具有糧食、飼料、工業(yè)原料等多種用途，在我國(guó)的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中占據(jù)著重要地位[1]。隨著我國(guó)社會(huì)經(jīng)濟(jì)發(fā)展，人們生活水平逐漸提高，人們對(duì)玉米品質(zhì)提出了新的要求，對(duì)優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)玉米、高淀粉玉米和高油玉米等的需求逐漸增多。玉米育種在追求產(chǎn)量穩(wěn)步提高的同時(shí)，還要求與籽粒品質(zhì)目標(biāo)的和諧統(tǒng)一[2]。因此，對(duì)玉米籽粒品質(zhì)性狀的遺傳特性進(jìn)行研究具有重要實(shí)踐意義。

玉米籽粒品質(zhì)性狀主要是指蛋白質(zhì)、淀粉、油分、賴氨酸含量等，這些營(yíng)養(yǎng)成分含量的高低是決定玉米品質(zhì)優(yōu)劣的重要指標(biāo)[3]，彼此之間的相關(guān)性也是優(yōu)質(zhì)玉米育種的主要依據(jù)。玉米籽粒的蛋白質(zhì)、淀粉、油分、賴氨酸含量由多個(gè)微效基因控制，屬于數(shù)量性狀。同一品質(zhì)性狀不同親本的一般配合力（General combining ability，GCA）差異較大，同一自交系不同品質(zhì)性狀的GCA 也有差異，同一品質(zhì)性狀因組合不同而特殊配合力（Special combining ability，SCA）也不同[4]。賴氨酸含量的遺傳符合加性-顯性模型，蛋白質(zhì)、淀粉、油分含量的遺傳符合加性-顯性-上位性模型[5]，4個(gè)性狀均以加性效應(yīng)為主。我國(guó)玉米品質(zhì)育種研究較晚，但是總體發(fā)展速度較快，尤其是在優(yōu)質(zhì)蛋白質(zhì)玉米研究方面取得了很大成績(jī)，但是其他品質(zhì)玉米的綜合發(fā)展與美國(guó)相比還有一定的差距[6]。據(jù)調(diào)查，美國(guó)玉米籽粒的蛋白質(zhì)含量比我國(guó)玉米高0.7%[7]。我國(guó)普通玉米籽粒中淀粉含量平均為72%，與美國(guó)平均水平相近，但最高含量（76.7%）與美國(guó)（78%）還有一些差距[8]。

玉米自交系是雜交育種的基礎(chǔ)。我國(guó)玉米遺傳育種基礎(chǔ)研究薄弱，雜交種遺傳基礎(chǔ)狹窄；高品質(zhì)玉米育種資源匱乏，是限制我國(guó)玉米籽粒品質(zhì)性狀遺傳改良的主要因素。對(duì)不同來(lái)源玉米自交系品質(zhì)性狀配合力及遺傳關(guān)系進(jìn)行研究，有助于優(yōu)質(zhì)玉米品種遺傳改良，加快育種進(jìn)程，拓寬種質(zhì)資源。關(guān)于玉米品質(zhì)性狀配合力的研究已有一些報(bào)道[9-12]。但這些研究大多數(shù)圍繞國(guó)內(nèi)常用自交系，選用自交系數(shù)量有限，組配雜交組合數(shù)量少，遺傳背景較狹窄；有些研究針對(duì)單個(gè)品質(zhì)性狀進(jìn)行分析，缺乏系統(tǒng)性；部分研究開(kāi)展試驗(yàn)次數(shù)少，影響對(duì)各品質(zhì)性狀遺傳規(guī)律的分析。為此，以14份來(lái)源于美國(guó)和我國(guó)的玉米自交系為親本，按照完全雙列雜交試驗(yàn)設(shè)計(jì)配制182 個(gè)組合，連續(xù)3 a 分析玉米籽粒蛋白質(zhì)、淀粉、脂肪、賴氨酸含量4個(gè)品質(zhì)性狀配合力及性狀與配合力的關(guān)系，以期為玉米籽粒優(yōu)質(zhì)性狀改良和新品種選育提供材料及理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為14 份玉米自交系及其組配的雜交組合182 個(gè)。其中，14 份玉米自交系分別為美國(guó)自交系PHR55、LH202、PHJ65（國(guó)家玉米產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系公開(kāi)發(fā)放），國(guó)內(nèi)常用自交系昌7-2、La619158 及本單位自育自交系鄭58、鄭A88、鄭T22、鄭H71、鄭1798、鄭645、鄭12、鄭6、鄭11，其籽粒品質(zhì)性狀見(jiàn)表1。

表1 14份玉米自交系籽粒品質(zhì)性狀Tab.1 Grain quality traits of 14 maize inbred lines %

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2018 年，按照完全雙列雜交試驗(yàn)設(shè)計(jì)，在三亞市河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院南繁試驗(yàn)基地（南濱農(nóng)場(chǎng)，109°18′32″E、18°36′23″N）開(kāi)展雜交試驗(yàn)，組配雜交組合182 個(gè)。2019—2021 年，夏玉米生長(zhǎng)季節(jié)，將組配的雜交組合及其親本自交系種植于河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技試驗(yàn)示范基地（新鄉(xiāng)市原陽(yáng)縣，113°42′4″E、35°0′17″N）。試驗(yàn)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，2 行區(qū)種植，3 個(gè)重復(fù)。雜交組合和親本自交系分開(kāi)種植，雜交組合行長(zhǎng)6 m、行距60 cm、株距25 cm；自交系行長(zhǎng)6 m、行距30 cm、株距25 cm。田間管理同一般大田。

1.3 品質(zhì)性狀測(cè)定

成熟時(shí)，每個(gè)小區(qū)收獲10株，果穗自然風(fēng)干后，人工脫粒，剔除病粒、破碎粒，選果穗中部大小均勻的籽粒用于品質(zhì)性狀測(cè)定。采用德國(guó)Bruker 公司MATRIX-I 型近紅外漫反射光譜分析儀測(cè)定籽粒蛋白質(zhì)、淀粉、脂肪、賴氨酸含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用R 語(yǔ)言對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和相關(guān)性分析；利用DPS 7.05 軟件按完全雙列雜交設(shè)計(jì)估算每個(gè)親本的GCA及組合的SCA。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉米籽粒品質(zhì)性狀相關(guān)性分析和方差分析

對(duì)3 a 間14 份玉米自交系及其組配的182 個(gè)雜交組合的籽粒蛋白質(zhì)、淀粉、脂肪、賴氨酸含量進(jìn)行相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)除賴氨酸含量以外，其他各品質(zhì)性狀在3 a 間總體上均呈極顯著正相關(guān)（圖1）。方差分析結(jié)果（表2）表明，年份、組合及年份與組合互作間籽粒蛋白質(zhì)、淀粉、脂肪、賴氨酸含量差異均達(dá)到極顯著水平。由此說(shuō)明，各雜交組合間存在明顯的遺傳差異，同時(shí)4個(gè)品質(zhì)性狀也均受環(huán)境影響。

圖1 不同年份間玉米籽粒品質(zhì)性狀相關(guān)性分析Fig.1 Correlation analysis of maize grain quality traits in different years

2.2 玉米籽粒品質(zhì)性狀配合力分析

2.2.1 方差分析及遺傳參數(shù)估計(jì) 方差分析結(jié)果（表2）表明，14 份玉米自交系籽粒蛋白質(zhì)、淀粉、脂肪、賴氨酸含量GCA 間差異均達(dá)到極顯著水平；雜交組合正交、反交SCA 間差異也均達(dá)到極顯著水平；GCA 方差均明顯大于SCA，說(shuō)明蛋白質(zhì)、淀粉、脂肪、賴氨酸含量均以GCA占主導(dǎo)地位。

表2 玉米籽粒品質(zhì)性狀及其配合力方差分析（F值）Tab.2 Variance analysis of the maize grain quality traits and their combining ability（F value）

對(duì)籽粒4個(gè)品質(zhì)性狀進(jìn)行遺傳參數(shù)估計(jì)（表3），發(fā)現(xiàn)籽粒蛋白質(zhì)、淀粉、賴氨酸含量加性方差均明顯大于顯性方差，而脂肪含量顯性方差略大于加性方差，說(shuō)明除脂肪含量以外，其他3個(gè)性狀的遺傳均以加性效應(yīng)為主；淀粉含量遺傳力最高，為71.82%，其次為賴氨酸含量（69.74%），脂肪含量最低（42.83%）。

表3 玉米籽粒各品質(zhì)性狀遺傳參數(shù)估計(jì)Tab.3 Estimation of genetic parameters for grain quality traits of maize

2.2.2 GCA 效應(yīng)分析 14 份玉米自交系籽粒蛋白質(zhì)、淀粉、脂肪、賴氨酸含量GCA效應(yīng)分析結(jié)果（表4）表明，對(duì)于蛋白質(zhì)含量GCA 效應(yīng)值，除LH202、鄭A88、鄭58、鄭6、PHJ65 和鄭11 外，其他均為正值，以鄭12 最大，鄭645 次之；對(duì)于淀粉含量GCA 效應(yīng)值，14份自交系中有7份自交系為正值，以鄭A88最大，PHJ65 次之；對(duì)于脂肪含量GCA 效應(yīng)值，與淀粉含量相似，7 份自交系GCA 效應(yīng)值為正值，以昌7-2最大，鄭H71次之；對(duì)于賴氨酸含量GCA 效應(yīng)值，幾乎所有材料均接近于0，最高為0.02（鄭645）。綜上，蛋白質(zhì)含量、淀粉含量和脂肪含量GCA 效應(yīng)值較大，不同自交系間差異極顯著；賴氨酸含量GCA效應(yīng)值較小，但在不同自交系之間也存在極顯著差異。

表4 14份玉米自交系籽粒品質(zhì)性狀GCA效應(yīng)Tab.4 GCA effect for grain quality traits of 14 maize inbred lines

2.2.3 SCA 效應(yīng)分析 182 個(gè)雜交組合籽粒蛋白質(zhì)、淀粉、脂肪、賴氨酸含量SCA 效應(yīng)分析結(jié)果（表5）表明，對(duì)于蛋白質(zhì)含量，組合鄭A88×鄭58 的SCA 效應(yīng)值最大，其次為昌7-2×鄭H71，昌7-2×鄭645 SCA 效應(yīng)值最小；對(duì)于淀粉含量，SCA 效應(yīng)值最大的組合為L(zhǎng)H202×鄭12，效應(yīng)值為2.380 4，其次為昌7-2×鄭645，La619158×鄭12 SCA 效應(yīng)值最??；對(duì)于脂肪含量，組合鄭645×PHJ65、PHR55×鄭A88、La619158×LH202、鄭A88×PHR55 SCA 效應(yīng)值較大，組合La619158×PHJ65、鄭T22×昌7-2 SCA 效應(yīng)值較小；對(duì)于賴氨酸含量，La619158×鄭1798、昌7-2×鄭H71、LH202×鄭11 SCA 效 應(yīng) 值 較 大，組 合LH202×鄭12、昌7-2×鄭645 SCA 效應(yīng)值較小。綜合4 個(gè)品質(zhì)性狀的SCA 效應(yīng)值，發(fā)現(xiàn)以LH202、鄭A88、PHR55 和鄭H71 為親本組配出來(lái)的雜交組合的品質(zhì)性狀SCA效應(yīng)值較大。

續(xù)表5 182個(gè)雜交組合籽粒品質(zhì)性狀SCA效應(yīng)Tab.5（Continued） SCA effect for grain quality traits of 182 hybridized combinations

續(xù)表5 182個(gè)雜交組合籽粒品質(zhì)性狀SCA效應(yīng)Tab.5（Continued） SCA effect for grain quality traits of 182 hybridized combinations

2.3 玉米籽粒品質(zhì)性狀和GCA、SCA效應(yīng)值的相關(guān)性分析

對(duì)玉米籽粒蛋白質(zhì)、淀粉、脂肪、賴氨酸含量間的相關(guān)性進(jìn)行分析（圖2），發(fā)現(xiàn)蛋白質(zhì)含量與淀粉含量呈極顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.72，P＜0.001），與賴氨酸、脂肪含量均呈極顯著正相關(guān)（r=0.85，r=0.32，P＜0.001）；淀粉含量與賴氨酸、脂肪含量均呈極顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.89，r=-0.27，P＜0.001）；脂肪含量與賴氨酸含量呈極顯著正相關(guān)（r=0.39，P＜0.001）。

對(duì)雜交組合各品質(zhì)性狀與其父母本GCA 效應(yīng)值之和、SCA 效應(yīng)值間的相關(guān)性進(jìn)行分析（圖2），發(fā)現(xiàn)雜交組合籽粒蛋白質(zhì)含量、淀粉含量、賴氨酸含量、脂肪含量與其對(duì)應(yīng)父母本GCA 效應(yīng)值之和均呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.76、0.79、0.77、0.61（P＜0.001）。雜交組合4 個(gè)品質(zhì)性狀與其對(duì)應(yīng)SCA 效應(yīng)值也均呈顯著正相關(guān)（相關(guān)系數(shù)分別為0.20、0.29、0.23、0.16，P＜0.05），說(shuō)明各品質(zhì)性狀與其雙親GCA 效應(yīng)值之和的相關(guān)性明顯高于與SCA效應(yīng)值的相關(guān)性。同時(shí)，發(fā)現(xiàn)雜交組合SCA 效應(yīng)值與其父母本GCA效應(yīng)值之和的相關(guān)性不顯著。

圖2 玉米籽粒品質(zhì)性狀與GCA、SCA效應(yīng)值的相關(guān)性分析Fig.2 Correlation analysis between maize grain quality traits and effect values of GCA and SCA

3 結(jié)論與討論

潘相文等[13]對(duì)玉米籽粒的蛋白質(zhì)、脂肪、淀粉含量及胚/胚乳等12 個(gè)品質(zhì)性狀的遺傳效應(yīng)進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)這些品質(zhì)性狀的遺傳均符合加性-顯性遺傳模型，而且顯性作用大于加性作用，不存在上位性效應(yīng)[14]。但也有研究認(rèn)為，普通玉米籽粒淀粉含量符合加性-顯性-上位性模型，遺傳方式以加性效應(yīng)為主[5]。朱保俠[15]研究發(fā)現(xiàn)，玉米籽粒淀粉含量的遺傳以加性效應(yīng)為主。李波等[11]研究發(fā)現(xiàn)，玉米籽粒脂肪含量主要受加性效應(yīng)影響，且呈現(xiàn)出GCA高、SCA 也高的趨勢(shì)。宋軼群[16]研究發(fā)現(xiàn)，糯玉米籽粒賴氨酸含量受加性-顯性遺傳效應(yīng)控制。本研究對(duì)玉米籽粒品質(zhì)性狀的配合力進(jìn)行分析，發(fā)現(xiàn)除脂肪含量外，淀粉、蛋白質(zhì)和賴氨酸含量的遺傳均以加性效應(yīng)為主，這與前人[14-16]研究結(jié)果基本一致。同時(shí)本研究發(fā)現(xiàn)，玉米籽粒4 個(gè)品質(zhì)性狀的遺傳力不同，淀粉含量遺傳力最高，這與曾慕衡等[17]的研究結(jié)果相似。

在作物育種中，一般以配合力為指標(biāo)評(píng)價(jià)自交系育種潛力及篩選優(yōu)良的雜交組合。通過(guò)分析目標(biāo)性狀的配合力，明晰親本、雜交組合的目標(biāo)性狀與其配合力之間的相關(guān)性，有助于性狀遺傳改良，提高育種效率。QI 等[18]研究發(fā)現(xiàn)，玉米5 個(gè)產(chǎn)量相關(guān)性狀與其GCA 的相關(guān)系數(shù)整體上不顯著或者不極顯著相關(guān)。而CHEN 等[19]研究發(fā)現(xiàn)，水稻雜交組合的表型值與其GCA、SCA 均呈顯著正相關(guān)，親本GCA比親本的表型更能穩(wěn)定遺傳。李婷等[20]研究發(fā)現(xiàn)，玉米籽粒大小相關(guān)性狀與其GCA、SCA 均呈顯著正相關(guān)，親本的GCA 對(duì)雜交種籽粒大小可能有更大的貢獻(xiàn)。本研究發(fā)現(xiàn)，玉米雜交組合的4 個(gè)品質(zhì)性狀與其親本GCA 效應(yīng)值之和、SCA 效應(yīng)值分別呈極顯著、顯著正相關(guān)，其中與親本GCA 效應(yīng)值之和的相關(guān)性更強(qiáng)，此結(jié)果與魏良明等[14]的研究結(jié)果一致，與CHEN 等[19]、李婷等[20]的研究結(jié)果相似。利用親本GCA 效應(yīng)值之和來(lái)預(yù)測(cè)雜交組合籽粒品質(zhì)表現(xiàn)，有助于提高玉米籽粒品質(zhì)遺傳改良效率。例如鄭A88×鄭T22組合，該組合在2010年已經(jīng)通過(guò)玉米新品種審定（鄭單538）。本研究發(fā)現(xiàn)，該組合親本籽粒淀粉含量GCA 均表現(xiàn)較高，其雜交組合籽粒淀粉含量也較高，為76.03%[21]，該品種已達(dá)到了高淀粉玉米品質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)（淀粉含量＞75%）。另外，本研究還發(fā)現(xiàn)，以PHR55、LH202、鄭A88 和鄭H71 為親本組配出來(lái)的雜交組合品質(zhì)較優(yōu)，這為優(yōu)質(zhì)玉米品種選育提供了基礎(chǔ)性材料。