夏季長江口缺氧區(qū)、低氧區(qū)和正常溶解氧海區(qū)浮游動(dòng)物群落特征比較研究

葉文建，杜 萍*，壽 鹿

(1.自然資源部第二海洋研究所，浙江 杭州 310012；2.浙江省海洋科學(xué)院，浙江 杭州 310012；3.自然資源部海洋生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州 310012；4.自然資源部海洋空間資源管理技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，浙江 杭州 310012)

0 引言

20世紀(jì)50年代以來，大洋和近岸海域水體溶解氧(DO)水平正在不斷下降[1]。海水中溶解氧變化是物理、化學(xué)和生物過程復(fù)合的結(jié)果，當(dāng)生物呼吸或有機(jī)物分解等過程中消耗的溶解氧不能得到足量補(bǔ)充時(shí)，海域便出現(xiàn)低氧(2 mg/L

浮游動(dòng)物是海洋食物鏈中十分重要的一環(huán)，在生態(tài)系統(tǒng)中起著承上啟下的作用[4]，對(duì)河口生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)有重要影響。大部分浮游動(dòng)物的運(yùn)動(dòng)能力較弱，低氧或缺氧的水體環(huán)境對(duì)其群落結(jié)構(gòu)有重要影響[5]。對(duì)切薩皮克灣、胡德運(yùn)河和墨西哥灣等著名季節(jié)性缺氧河口的研究表明，缺氧對(duì)浮游動(dòng)物個(gè)體生長繁殖[6]、卵的孵化[7]、生理代謝[7]、水平或垂直分布[8-9]都有重要影響，長時(shí)間的缺氧甚至可能直接導(dǎo)致浮游動(dòng)物死亡。

長江口低氧對(duì)海洋生物的影響早已成為研究熱點(diǎn)，但研究多集中在魚類和底棲生物，有關(guān)對(duì)浮游動(dòng)物群落影響的報(bào)道甚少[10]。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)在長江口低氧區(qū)，大型及較大型浮游動(dòng)物(>505 μm)群落的生物量和豐度高于正常海域，但橈足類種類數(shù)明顯低于正常海域[10-11]。低氧環(huán)境對(duì)于較小型浮游動(dòng)物(160～505 μm)群落影響的研究較缺乏。本文比較了夏季長江口缺氧區(qū)、低氧區(qū)與正常溶解氧海區(qū)浮游動(dòng)物群落的組成、數(shù)量和分布，結(jié)合生物、物理和化學(xué)因子分析浮游動(dòng)物群落對(duì)低氧、缺氧環(huán)境的響應(yīng)，為長江口海域資源可持續(xù)利用和河口區(qū)生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)研究提供基礎(chǔ)資料。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查區(qū)域和站位

2016年8月和2017年8月在長江口海域進(jìn)行了浮游動(dòng)物群落和水體環(huán)境的綜合調(diào)查，調(diào)查區(qū)域?yàn)?9.6°N—33.0°N，121.4°E—124.8°E，共布設(shè)6條斷面(A、B、C、D、N、J)，其中2016年共34個(gè)站位，2017年共30站位，各站位分布見圖1。

圖1 長江口海域調(diào)查站位圖Fig.1 Map of sample stations in the Changjiang Estuary

1.2 樣品的采集和分析

浮游動(dòng)物樣品采集根據(jù)《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB/T 12763.6—2007)[12]進(jìn)行：使用中型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)口直徑50 cm，網(wǎng)衣孔徑160 μm)，由底層至表層垂直勻速拖網(wǎng)采集；樣品置于1 L的塑料瓶中，加入甲醛溶液固定(體積分?jǐn)?shù)為5%)。樣品帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行稱重、鑒定與計(jì)數(shù)：在實(shí)驗(yàn)室將樣品濾去水分，剔除非生物雜質(zhì)，濾紙吸干多余水分，用精度為 0.000 1 g 的天平稱量獲得濕重，用體視顯微鏡進(jìn)行種類鑒定和計(jì)數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

浮游動(dòng)物群落多樣性指數(shù)(Margalef 種類豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù))依據(jù)文獻(xiàn)[4]計(jì)算。

根據(jù)同步監(jiān)測(cè)的底層溶解氧，將各調(diào)查站位浮游動(dòng)物群落劃分為缺氧組(0 mg/L3 mg/L)[9]。利用SIMPER相似百分比分析對(duì)群組劃分起關(guān)鍵作用的物種，選取對(duì)群組內(nèi)相似性和組間差異性的貢獻(xiàn)度均超過2%的物種作為各組的關(guān)鍵貢獻(xiàn)物種。群落多樣性指數(shù)和SIMPER相似性分析利用浮游動(dòng)物個(gè)體豐度數(shù)據(jù)通過軟件Primer 6.0計(jì)算實(shí)現(xiàn)。組間差異的顯著性檢驗(yàn)用單因素非參數(shù)方差分析法(Kruskal-Wallis，K-W檢驗(yàn))，通過軟件SPSS 20實(shí)現(xiàn)。

2 結(jié)果

2.1 表層海水溫度、鹽度和Chl a分布

2016年夏季，調(diào)查海域表層海水鹽度為2.1～33.1，高值區(qū)主要分布在調(diào)查海域南部的外海區(qū)，在岱山-嵊泗附近海域存在低鹽水舌(圖2a)；表層溫度為23.3～31.4 ℃，在嵊泗列島分布有明顯低溫水域(圖2c)；表層Chla值在沖淡水交匯區(qū)遠(yuǎn)高于外海區(qū)和沖淡水入?？谔幐浇Ｓ?圖2e)。

2017年夏季，調(diào)查海域表層海水鹽度為12.2～34.0，南、北外海區(qū)的鹽度較高，在岱山-嵊泗列島西面海域存在低鹽水舌(圖2b)；表層溫度為23.8～28.8 ℃，在調(diào)查海域北側(cè)以及嵊泗列島附近分布有明顯低溫水域(圖2d)；嵊泗列島及長江口北面沖淡水交匯區(qū)表層Chla值高于其它海域(圖2f)。

圖2 2016年和2017年夏季長江口表層溫度、鹽度和Chl a空間分布Fig.2 Spatial distribution of surface temperature, salinity and Chl a in the ChangjiangEstuary in summer of 2016 and 2017

2.2 群落豐度和生物量

2016年缺氧組、低氧組和正常組站位分別為11、11和12個(gè)，2017年站位分別為7、5和18個(gè)。

2016年夏季，浮游動(dòng)物群落豐度為1 039.42～92 052.00 ind/m3，生物量為28～7 441 mg/m3，最高值均出現(xiàn)在江蘇啟東市東面近岸海域的J1站。諾氏三角溞(Daphnemagna)是J1站群落豐度的主要貢獻(xiàn)者，豐度達(dá)85 761.90 ind/m3。在缺氧和低氧站位，浮游動(dòng)物群落的生物量和豐度均較高，在正常溶解氧站位，生物量和豐度值均較低(圖3a和3b)。豐度和生物量組間差異分析顯示，缺氧組和其他兩組間差異顯著，低氧組與正常組間差異不顯著(圖4a和4b)。

2017年夏季浮游動(dòng)物豐度為415.66～40 067.90 ind/m3，生物量為49～5 058 mg/m3，最高值出現(xiàn)在嵊泗列島附近的C3和C1站位，均以針刺擬哲水蚤(Paracalanusaculeatus)、短角小長腹劍水蚤(Oithonabrevicornis)、太平洋紡錘水蚤(Acartiapacifica)和肥胖三角溞(Evadnetergestina)為主。豐度高值點(diǎn)位于低氧和正常溶解氧站位(圖3c)，生物量高值點(diǎn)位于正常溶解氧站位(圖3d)，缺氧站位的生物量和豐度值均較低。豐度和生物量組間差異分析顯示各組間差異均不顯著(圖4c和4d)。

圖3 夏季長江口缺氧、低氧和正常溶解氧站位浮游動(dòng)物生物量和豐度Fig.3 Zooplankton biomass and abundance among hypoxic area, low dissolved oxygen area and normal area in the Changjiang Estuary(紅色、黃色和藍(lán)色點(diǎn)分別表示出現(xiàn)缺氧、低氧和正常溶解氧的站位。)(The red, yellow and blue marks indicate the hypoxic station, low dissolved oxygen station and normal station, respectively.)

圖4 缺氧組、低氧組和正常組的浮游動(dòng)物生物量和豐度比較Fig.4 Comparison of zooplankton biomass and abundance among hypoxic area, low dissolved oxygen area and normal area[柱狀圖上不同的小寫字母表示組別間差異顯著(p≤0.05)。][Different lowercase letters on the bar chart indicate the significant difference between groups (p≤0.05).]

2.3 群落優(yōu)勢(shì)種

夏季長江口浮游動(dòng)物群落的SIMPER分析(表1)表明：橈足類為主要貢獻(xiàn)類群，在各組中的貢獻(xiàn)度均>2%，其中貢獻(xiàn)度較大(>4%)的種類為針刺擬哲水蚤、太平洋紡錘水蚤、近緣大眼劍水蚤(Corycaeusaffini)和短角長腹劍水蚤；不同溶解氧組間的優(yōu)勢(shì)種組成相近，但貢獻(xiàn)度差異明顯。

根據(jù)定義2.1及命題2.1，上述迭代序列經(jīng)過整理可得到算法4。同時(shí)，由定理1.2可知，序列和強(qiáng)收斂于問題(2.2)的解。

表1 2016年和2017夏季長江口浮游動(dòng)物SIMPER優(yōu)勢(shì)種貢獻(xiàn)度分析Tab.1 Dominant species of zooplankton by SIMPER in 2016 and 2017 單位：%

膠質(zhì)浮游動(dòng)物的貢獻(xiàn)度在2016年夏季和2017年夏季均為缺氧組(約16%)高于正常組(11%～12%)，其中貢獻(xiàn)度變化主要由肥胖軟箭蟲(Flaccisagittaenflata)、雙生水母(Diphyeschamissonis)、住囊蟲(Oikopleurasp.)和繆勒海樽克氏亞種(Dioliolidsp.)引起；幼體類浮游動(dòng)物的貢獻(xiàn)度為缺氧組(0～5%)低于正常組(6%～9%)，貢獻(xiàn)度變化主要由橈足類無節(jié)幼體(Copepoda nauplius larva)、瓣鰓類幼體(Lamelli branchia larva)、長尾類溞狀幼體(Macrura zoea larva)和長尾類糠蝦幼體(Macrura mysidacea larva)引起。2016年低氧組中膠質(zhì)類的貢獻(xiàn)度比正常組低，幼體類的貢獻(xiàn)度比正常組高；2017年則相反。

續(xù)表1

此外，盲蠶(Typhloscolexmulleri)和游蠶(Pelagobialongicirrata)等多毛類浮游動(dòng)物和中型瑩蝦(Luciferintermedius)在低氧組和缺氧組中的貢獻(xiàn)度均高于正常組。

2.4 主要類群的分類組成

2.4.1 橈足類

2016年低氧或缺氧組的岐口水蚤目、猛水蚤目和劍水蚤目占比和豐度均比正常組高，而哲水蚤目則相反(圖5a和5b)；2017年低氧和缺氧組的哲水蚤目和劍水蚤目占比和豐度均較正常組高(圖5c和5d)。K-W分析表明橈足類各目豐度的組間差異均不顯著(p值均大于0.05)。

圖5 橈足類各目豐度及其占比Fig.5 Abundance and their percentage in total of various orders of Copepoda

2.4.2 膠質(zhì)浮游動(dòng)物

2016年，與正常組相比，缺氧組毛顎動(dòng)物占比低但豐度高，低氧組尾索動(dòng)物占比高但豐度低。缺氧組和低氧組的管水母豐度占比較高。缺氧組、低氧組和正常組的膠質(zhì)浮游動(dòng)物豐度從大到小依次均為尾索動(dòng)物、毛顎動(dòng)物和管水母類，在各組中的貢獻(xiàn)比例和豐度上差異較大。K-W分析表明管水母類豐度的組間差異顯著(p=0.05)，缺氧組豐度顯著高于正常組，其余膠質(zhì)類的組間差異均不顯著(圖6a和6b)。

2017年，毛顎動(dòng)物為第一豐度貢獻(xiàn)類群，在缺氧組和低氧組中的占比和豐度均高于正常組；尾索動(dòng)物占比和豐度在各組均較毛顎動(dòng)物低；水母類占比和豐度在各組均較低，組間變化較小。K-W分析表明膠質(zhì)類豐度的組間差異均不顯著(圖6c和6d)。

2.5 群落特征指數(shù)

3 討論

3.1 2016年夏季缺氧區(qū)浮游動(dòng)物群落豐度和生物量變化

有研究表明夏季長江口沖淡水交匯區(qū)、嵊泗列島附近是Chla高值區(qū)，常伴隨著較高的浮游植物豐度[13]，為浮游動(dòng)物的生長和繁殖提供了充足的食物[14-15]。2016年夏季缺氧區(qū)與Chla高值區(qū)重合(圖2e)，高Chla引起植食性浮游動(dòng)物的聚集可能是缺氧區(qū)生物量和豐度顯著高于正常海區(qū)的主要原因。

2016年夏季缺氧站位J1(鹽度29)生物量和豐度異常高主要由枝角類諾氏三角溞導(dǎo)致。諾氏三角溞為濾食性亞熱帶暖溫種，在鹽度約30的海區(qū)有更高的豐度和分布[16]，該枝角類在長江口缺氧海域的高豐度分布可能與該站鹽度適宜有關(guān)。

3.2 低氧區(qū)浮游動(dòng)物群落類群組成變化

有研究表明，長期處于低氧環(huán)境下，浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)會(huì)往簡(jiǎn)單的或膠質(zhì)浮游動(dòng)物轉(zhuǎn)變[17]。膠質(zhì)浮游動(dòng)物群落通常食物鏈短、結(jié)構(gòu)較為簡(jiǎn)單，可以使有機(jī)碳和能量在整個(gè)食物鏈中高效轉(zhuǎn)移[18-19]。長江口低氧和缺氧海域浮游動(dòng)物群落仍以橈足類等甲殼動(dòng)物為主，未明顯表現(xiàn)出向以膠質(zhì)浮游動(dòng)物為主的趨勢(shì)。但在低氧或缺氧海域，一些較小的中型橈足類(如短角長腹劍水蚤和小毛猛水蚤等)豐度占比有明顯升高(表1)，存在向小型化轉(zhuǎn)變的趨勢(shì)。這與橈足類在長期低氧區(qū)趨向小型化的現(xiàn)象一致[20-21]。

2016和2017年夏季，膠質(zhì)浮游動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)類群有較大變動(dòng)，前者以尾索動(dòng)物為主，后者以毛顎動(dòng)物為主。膠質(zhì)浮游動(dòng)物種類繁多，不同類群在體型大小、攝食方式、運(yùn)動(dòng)能力和生理代謝等方面有較大差異，在生態(tài)系統(tǒng)中的貢獻(xiàn)和作用也有較大區(qū)別[22-24]。毛顎動(dòng)物以箭蟲綱的肥胖軟箭蟲和百陶帶箭蟲(Zonosagittabedoti)為主，運(yùn)動(dòng)能力極強(qiáng)，屬于較為兇悍的肉食性浮游動(dòng)物；尾索動(dòng)物則以小齒海樽(Doliolumdenticulatum)、軟擬海樽(Doliolettagegenbauri)和薩利紐鰓樽(Thaliademocratica)等海樽為主。海樽與水母相似，運(yùn)動(dòng)能力弱，通過體腔大量濾水取食，相比于依靠運(yùn)動(dòng)和力量捕食的毛顎類更耐低氧[25-27]。2016年和2017年長江口海域低氧程度和空間分布的差異可能是膠質(zhì)浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類群變化的一個(gè)原因。

水母類是膠質(zhì)浮游生物的重要組成，2016年和2017年夏季水母類在低氧和缺氧海域與正常海域中的差異不明顯，優(yōu)勢(shì)種均以四葉小舌水母(Liriopetetraphylla)、兩手筐水母(Solmundellabitentaculata)、半口壯麗水母(Aglaurahemistoma)、雙生水母、大西洋五角水母(Muggiaeaatlantica)、擬細(xì)淺室水母(Lensiasubtiloides)和球形側(cè)腕水母(Pleurobrachiaglobosa)等適高鹽種類為主。有研究表明這些物種受暖流強(qiáng)度的影響很大[28]，對(duì)低氧的耐受性極高[27,29]，可能低氧或缺氧對(duì)其沒有顯著的影響。

4 小結(jié)

2016年夏季，長江口缺氧區(qū)海域的浮游動(dòng)物豐度、生物量均明顯升高；在低氧或缺氧區(qū)，橈足類存在向小型化轉(zhuǎn)變的趨勢(shì)；低氧海域膠質(zhì)浮游動(dòng)物比例都有升高，浮游動(dòng)物群落組成仍以橈足類為主，未轉(zhuǎn)變成以濾食性膠質(zhì)浮游動(dòng)物為主。兩個(gè)年份夏季的膠質(zhì)浮游動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)類群組成不同，2016年以海樽綱和有尾綱的濾食性尾索動(dòng)物為主，2017年以箭蟲綱的肉食性毛顎動(dòng)物為主。

致謝化學(xué)環(huán)境因子溶解氧數(shù)據(jù)由海洋二所金海燕和陳建芳研究員課題組提供，感謝他們?yōu)檫@篇論文所提供的幫助。