白龍江上游植被演替過程中表層根生物量的積累與分配

王梅，王立，李社勤

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅白龍江插崗梁省級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局沙灘保護(hù)站，甘肅 隴南 746010)

作為植物重要的功能單元，植物根系是唯一與土壤直接接觸的器官，并與土壤顆粒共同形成根網(wǎng)，將植物牢牢地固定于土壤中，決定了植物生存的基礎(chǔ)，有固著、支撐、吸收、輸導(dǎo)和繁殖等功能，并且在全球植物碳固存與養(yǎng)分循環(huán)等方面也具有重要的作用[1]。根系生物儲(chǔ)量約占森林總生物量的30%以上，是陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要碳庫(kù)[2]。但根系取樣困難等原因制約著研究者對(duì)地下生態(tài)的認(rèn)知。

根據(jù)根系結(jié)構(gòu)與功能的差異，許多研究將根劃分為粗根(直徑>2 mm)和細(xì)根(≤2 mm)，其中粗根主要起運(yùn)輸與固著的作用，細(xì)根起著吸收的作用[3]。但是也有學(xué)者[4]認(rèn)為應(yīng)該將粗根重新劃分為粗根和中根，粗根系主要用于支撐作用，中根系主要用于運(yùn)輸作用[5]。因此，將根系劃分為粗、中、細(xì)3種根系能更全面深入地了解植被地下組織的生長(zhǎng)情況。

根系生物量在土壤空間分布差異很大，程瑞梅等[6]研究發(fā)現(xiàn)在不同林齡的人工林中，細(xì)根生物量隨著土層的加深而減小，并且多集中分布在土層表面，而中根與粗根大多分布在20～40 cm深的土壤中。也有研究者發(fā)現(xiàn)，粗根主要分布在10～40 cm深的土壤中[7]。但是，根系生物量在土壤的空間分布沒有固定的結(jié)論來解釋不同徑級(jí)根系在不同土層的分配比例，因此，對(duì)更多地區(qū)、更多植被類型根系生物量的調(diào)查有助于了解根系生物量在土壤空間上的分布差異。

植被演替過程中由于資源環(huán)境和植物群落的改變，土壤中根系生物量的分布差異明顯，研究發(fā)現(xiàn)，在干旱地區(qū)，先鋒階段根系生物量大多集中于10～20 cm深的范圍內(nèi)[8]，也有學(xué)者[6]發(fā)現(xiàn)，在濕潤(rùn)地區(qū)，植被演替后期，粗根系生物量主要分布在20～60 cm的土層。因此，研究不同地區(qū)根生物量積累與分布能夠深入了解植被演替規(guī)律，并且對(duì)森林的恢復(fù)有一定的指導(dǎo)意義。

白龍江地處甘肅省的南部，是秦巴山地與青藏高原的過渡區(qū)域，在生態(tài)功能區(qū)位上具有重要的地位[9]；白龍江上游森林是我國(guó)西南森林的重要組成部分，在涵養(yǎng)長(zhǎng)江上游水源、保護(hù)生物多樣性等方面發(fā)揮著重要作用[10]。上游森林破壞后一般經(jīng)歷著草叢、灌叢、闊葉林、針闊混交林到針葉林的演替過程，目前對(duì)白龍江流域演替過程植被根系生物量的研究較少。因此，本文對(duì)白龍江上游演替過程中的根生物量的空間分布與積累特征進(jìn)行分析，以期為森林植被恢復(fù)和森林結(jié)構(gòu)優(yōu)化提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

甘肅省白龍江林區(qū)沙灘林場(chǎng)(N 33°34′～33°46′，E 102°02′～104°22′，海拔2 100 m)，地處青藏高原東北邊緣與秦嶺西段交匯處，具有典型的高山地形。地勢(shì)起伏大，高差懸殊，平均坡度為30°～35°。土壤以棕灰色灰化土、棕色森林土、褐色森林土為主。屬典型的高山內(nèi)陸氣候，年均降水量1 023.1 mm，年均蒸發(fā)量918.8 mm，年均氣溫4.38 ℃，極端高溫29.1 ℃，年均無霜期100 d。植被分布的垂直帶譜明顯，從低到高依次為干旱河谷灌叢、亞高山次生林、亞高山暗針葉林和高山杜鵑灌叢。從干旱河谷向亞高山的過渡段主要為亞高山灌叢，亞高山次生林建群種主要為樺木，亞高山暗針葉林則以冷杉主(表1)。

表1 樣地特征

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 樣地設(shè)置與樣品采集 于2019年8月在沙灘林場(chǎng)進(jìn)行全面踏查，選灌叢(柳)、紅樺林(Betulaalbo-sinensis)和冷杉林(Abiesfaxoniana)，分別設(shè)置20 m×20 m的重復(fù)樣地并調(diào)查樣方內(nèi)的全部灌木和喬木。然后在樣地內(nèi)分別設(shè)置3個(gè)1 m×1 m的小樣方，清除地表枯落物后，先用鐵鍬在小樣方中心挖出一個(gè)10 cm×20 cm的土塊，然后將土塊按0～10、10～20、20～40 cm分別裝袋，置于便攜保溫箱中帶回。

將已分層的土柱小心洗去土壤與石礫，去除枯死根，保留活根，然后按不同級(jí)徑(細(xì)根≤2 mm，2 mm<中根<5 mm，粗根≥5 mm)[11]進(jìn)行分類并稱取鮮重，然后將根置于80 ℃下烘干至恒重再稱取干重。

1.2.2 數(shù)據(jù)處理與分析 用SPPS 17.0 軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，采用LSD 法進(jìn)行差異顯著性分析(α=0.05)。雙因素方差分析演替過程中不同植被類型和不同土層對(duì)根生物量的影響。

采用標(biāo)準(zhǔn)主軸回歸(Standardized major axis,SMA)計(jì)算不同徑級(jí)根生物量間的異速生長(zhǎng)關(guān)系指數(shù)α 和常數(shù)logβ，若異速生長(zhǎng)指數(shù)α與1差異顯著,則表明兩變量間為異速生長(zhǎng)關(guān)系；若差異不顯著,則為等速生長(zhǎng)關(guān)系，SMA回歸采用軟件Standardized Major Axis Tests and Routines(SMATR)進(jìn)行計(jì)算[12]。

2 結(jié)果與分析

2.1 根生物量的積累特征

土層深度對(duì)粗根系生物量，中根系生物量，細(xì)根系生物量以及總根系生物量均無顯著性影響(P>0.05)(表2)。植被類型對(duì)粗根系生物量有極顯著影響(P=0.000 0)。土層深度與植被類型的交互作用對(duì)粗根系生物量有極顯著影響(P=0.005 2)。

表2 土層深度與植被類型對(duì)根系生物量影響

多重比較發(fā)現(xiàn)，灌叢，樺木以及冷杉林地根系生物量在垂直分布中，粗根生物量分布差異顯著(P>0.05)。冷杉樣地中的中根生物量具有差異性(P<0.05)，其他均差異性不顯著(P>0.05)。中根生物量在10～20 cm土層灌叢(柳)與紅樺林差異性顯著(P>0.05)，其他均為不顯著(P>0.05)。細(xì)根生物量分布中，紅樺林根生物量在0～10 cm與10～20 cm土層差異性顯著，其他均為不顯著(P>0.05)。在植被演替過程中，土層深度為0～10 cm時(shí)總根系生物量先增加，后減小。10～20 cm時(shí)總根系生物量先減小，后增加。20～40 cm時(shí)根系生物量逐漸增加，且根系生物量之間差異性不顯著(P>0.05)。

2.2 根生物量分布格局

土層深度對(duì)不同徑級(jí)根系生物量分配無顯著影響(表3)。植被類型對(duì)粗根生物量分配與細(xì)根生物量分配有極顯著影響(P=0.000 3，P=0.000 9)。

圖1 植被不同徑級(jí)根生物量

表3 土層深度與植被類型對(duì)根系生物量分配的影響

隨著植被的演替，根系生物量在不同土層分配比例變化較為明顯(圖2)。在灌叢(柳)中，根系生物量粗根最高，為74%，中根生物量最低，為11%。在紅樺林樣地中，細(xì)根生物量最高，為60%，粗根生物量最低，為9%。冷杉林樣地中根系生物量粗根最高，為64%，中根生物量最低，為7%。隨著植被的演替，根系生物量的分配逐漸從細(xì)根轉(zhuǎn)移到粗根。

圖2 不同植被不同根生物量垂直方向百分比

2.3 根生物量間的異速生長(zhǎng)關(guān)系

異速生長(zhǎng)分析表明，僅中根生物量與細(xì)根生物量、粗根和中根生物量與細(xì)根生物量間存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系(圖3)，其斜率分別為0.852 7(95%CI=0.593 0，1.226 3)、0.575 2(95%CI=0.035 3，0.825 9)，并且粗根和中根生物量與細(xì)根生物量顯著大于理論值1.0(P=0.003)，表明中根生物量與細(xì)根生物量為等速生長(zhǎng)關(guān)系，細(xì)根生長(zhǎng)速率顯著小于粗根和中根生長(zhǎng)速率的異速生長(zhǎng)關(guān)系。

圖3 不同徑級(jí)根生物量異速關(guān)系

3 討論

最優(yōu)分配理論[13]認(rèn)為，當(dāng)某一資源成為限制資源時(shí)，植物總是將獲得的資源優(yōu)先分配到能獲得限制性資源的器官[14]，從而使植被獲得更多的限制性資源。但是最優(yōu)分配理論受限于植被個(gè)體大小，異速生長(zhǎng)理論很好地解決了這個(gè)問題。最優(yōu)分配理論與異速生長(zhǎng)理論結(jié)合解釋植被生長(zhǎng)過程中不同器官的生物量差異性已被很多學(xué)者在研究中應(yīng)用[15]。本研究發(fā)現(xiàn)白龍江上游森林植被演替初級(jí)階段細(xì)根生物量隨土層深度呈現(xiàn)先減小后增大，中根生物量隨土層深度先增大后減小，中期階段中根生物量與細(xì)根生物量隨土層深度先減小后增大的變化趨勢(shì)，與李洪波[16]研究發(fā)現(xiàn)根在養(yǎng)分富集的斑塊內(nèi)增生情況一致，說明土壤在空間含量上的養(yǎng)分異質(zhì)性。根系對(duì)土壤養(yǎng)分富集區(qū)的響應(yīng)一般包括根系的伸長(zhǎng)[17]，總根長(zhǎng)的增加[18-19]，側(cè)根分支的增多[20]等。植物通過根系形態(tài)和生理的一系列可塑性的變化來探尋、獲取并利用資源，這種行為被定義為根的覓食行為[16]。自然界中，土壤養(yǎng)分在空間分布上總是呈現(xiàn)異質(zhì)性或者養(yǎng)分斑塊模式。為了最大限度地獲取養(yǎng)分，植物通過不同土層深度對(duì)不同徑級(jí)根系生物量的分配來最大限度地利用土壤中的養(yǎng)分。本研究發(fā)現(xiàn)根在養(yǎng)分富集區(qū)大量增生會(huì)減少在其他土層的生長(zhǎng)量，即灌叢(柳)粗根生物量減少，在0～10 cm土層深度的根系生長(zhǎng)；紅樺林中根生物量在10～20 cm土層深度的根系生長(zhǎng)。郝艷茹[21]研究中所描述的根系生物量在垂直方向上分布較淺，根系生物量在土壤表層含量較高，與本研究得出的冷杉林細(xì)根生物量，中根生物量以及總根生物量均隨著土層深度呈現(xiàn)先增加后減小的變化趨勢(shì)不符，其原因可能為根系生物量的發(fā)展具有區(qū)域異質(zhì)性，演替過程根系的發(fā)展具有區(qū)域的分異規(guī)律,不同地帶的植被根系結(jié)構(gòu)迥異[22]。但較為遺憾的是現(xiàn)今有關(guān)根系生物量和根系分布的研究缺少對(duì)高山地區(qū)的研究，從而無法深度了解區(qū)域異質(zhì)性的根系生物量分布[23]。本研究中，灌叢(柳)樣地中，3個(gè)土層中粗根生物量百分比均超過30%，最高達(dá)74%，而在紅樺樣地中細(xì)根生物量在3個(gè)土層中均超過了35%，最高達(dá)60%，而冷杉樣地中，粗根生物量在3個(gè)土層中更是超過50%。郝艷茹[21]在研究中發(fā)現(xiàn)，森林植被演替到木本植被階段由于土地資源匱乏，為獲取更多地土壤資源從而細(xì)根生物量含量較大。本研究中紅樺林根系生物量分配側(cè)重于細(xì)根生物量表明白龍江上游植被演替到木本植被階段，根系主要用于吸收土壤中的有限資源用于植被的生長(zhǎng)。植被演替到后期時(shí)，植被個(gè)體較大，根系主用于對(duì)地上部分的支撐作用。孫寶剛等[24]也得出結(jié)論，林木徑級(jí)較小時(shí)地上部分生物量較低，根系對(duì)地上部分支撐的壓力較小并且林木處于營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段，根系在空間分布上表現(xiàn)為縱向生長(zhǎng)，即細(xì)根生物量增加以促進(jìn)對(duì)土壤中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的吸收；而隨著徑級(jí)的增加，地上部分生物量的增加，根系對(duì)地上部分的支撐壓力增大，根系橫向增長(zhǎng)，粗根生物量加大以支持林木的高生長(zhǎng)。本研究在植被演替過程中到冷杉林時(shí)根系生物量分配側(cè)重于粗根系生物量，驗(yàn)證了異速生長(zhǎng)理論。該研究區(qū)域中細(xì)根生物量與中根生物量為等速關(guān)系，與粗根以及中根的累積量為異速關(guān)系，與王楊[25]的研究中根系生物量趨近或符合等速生長(zhǎng)有一定的差異性[26]。范高華等[27]的研究中發(fā)現(xiàn)當(dāng)出現(xiàn)物種競(jìng)爭(zhēng)時(shí)，植被為獲取更多光資源而促進(jìn)細(xì)根生物量的生長(zhǎng)來吸收更多養(yǎng)分和水分。肖興翠[28]的研究也得出，當(dāng)林分密度增加時(shí)，林分總體根生物量增加，但對(duì)粗根以及中根沒有顯著性影響，細(xì)根生物量隨林分密度減小而降低。郝丙青等[29]的研究發(fā)現(xiàn)，林齡也是細(xì)根生物量增加的一個(gè)顯著因素。在干旱、半干旱地區(qū),土壤水分狀況是植物生長(zhǎng)的主要限制因子[30]，李鴻儒等[31]研究發(fā)現(xiàn)粗根生物量除與0～10 cm土層的土壤含水量有相關(guān)性以外,與10～60 cm土層的土壤含水量不相關(guān),說明表層土壤中的含水量能夠影響粗根生物量的積累，中根生物量與粗根生物量恰好相反，而細(xì)根生物量與土壤水分呈顯著性相關(guān)。

4 結(jié)論

對(duì)亞高山森林植被演替過程中不同土層深度的根生物量進(jìn)行雙因素方差分析。結(jié)果表明：亞高山森林植被演替過程中，粗根生物量與中根生物量垂直分布有差異性，且土層深度對(duì)中根生物量分配比例有顯著影響。植被演替過程中，粗根系生物量先減小后增加，細(xì)根生物量先增加后減小。異速生長(zhǎng)分析結(jié)果表明：林場(chǎng)區(qū)域內(nèi)，中根生物量與細(xì)跟生物量為等速生長(zhǎng)，細(xì)跟生物量與粗根以及中根的累計(jì)生物量為異速生長(zhǎng)。