陰香根部與樹(shù)瘤的細(xì)菌群落及內(nèi)含功能性成分比較

張 暉，薛彬娥，張碧佩，董 斌，吳 偉，郭 微，陳 平，李永泉

（1.仲愷農(nóng)業(yè)工程學(xué)院，廣東 廣州 510225；2.廣東農(nóng)工商職業(yè)技術(shù)學(xué)院，廣東 廣州 510507）

陰香Cinnamomum burmannii屬于樟科Lauraceae 樟屬Cinnamomum，別名廣東桂皮、香膠葉，是一種常綠喬木，高達(dá)20 m有余，胸徑約80 cm。在我國(guó)，陰香主要分布于廣東、廣西、江西、福建、浙江、湖北和貴州，喜陽(yáng)光，喜暖熱濕潤(rùn)氣候及肥沃濕潤(rùn)土壤，常生于肥沃、疏松、濕潤(rùn)而不積水的 地方[1]。

樟科樟屬樹(shù)種葉片精油的功能性成分歷來(lái)得到廣泛關(guān)注[2-6]，在其葉片中發(fā)現(xiàn)的樟腦、黃樟油素、檸檬醛、龍腦和芳樟醇等成分被用于輕化工、醫(yī)藥和食品工業(yè)上[7-8]。然而關(guān)于陰香根部?jī)?nèi)含的功能性藥用成分研究鮮有報(bào)道。植物內(nèi)生細(xì)菌的種類繁多，在各種經(jīng)濟(jì)作物中已發(fā)現(xiàn)的內(nèi)生細(xì)菌超過(guò)129 種，隸屬于54 個(gè)屬，這些內(nèi)生細(xì)菌大多為土壤微生物，主要為假單胞菌屬Pseudomonas、腸桿菌屬Enterobacter、芽胞桿菌屬Bacillus、土壤桿菌屬Agrobacterium等[9-10]，其新陳代謝活躍，且在代謝過(guò)程中能夠產(chǎn)生并累積一些結(jié)構(gòu)獨(dú)特、骨架新穎的活性次級(jí)代謝產(chǎn)物。部分藥用植物內(nèi)生真菌的次級(jí)代謝產(chǎn)物與其宿主植物有相似甚至相同的活性。已發(fā)現(xiàn)的內(nèi)生菌生物活性成分多為抗腫瘤活性成分，其次是抗菌活性物質(zhì)、抗瘧和抗病毒物質(zhì)，此外還包括植物生長(zhǎng)促進(jìn)素、殺蟲(chóng)活性物質(zhì)和免疫抑制活性物質(zhì)等成分，代謝產(chǎn)物類型有萜類、多糖、醌類、生物堿類、多肽類和內(nèi)酰胺類等[11]。

目前，關(guān)于陰香成分的研究主要集中在揮發(fā)油方面，主要揮發(fā)性物質(zhì)為龍腦、桉樹(shù)腦、蒎烯、檸檬烯和石竹烯等[12-13]。有研究結(jié)果表明，陰香葉的乙醇提取物能減緩儲(chǔ)藏石榴的水分散失和果實(shí)腐爛，保持果皮葉綠素含量和果實(shí)硬度，還能有效抑制果實(shí)過(guò)氧化物酶活性[14]。關(guān)于陰香根部和特異性樹(shù)瘤組織的功能性成分的研究鮮見(jiàn)報(bào)道。本文中以正常生長(zhǎng)的陰香根和基于根部生長(zhǎng)的樹(shù)瘤組織及根際土為研究對(duì)象，分析細(xì)菌群落組成，比較陰香根和樹(shù)瘤中內(nèi)含的功能性中藥成分，旨在為進(jìn)一步開(kāi)發(fā)陰香的藥用資源提供參考。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

研究對(duì)象為普通陰香根部和基于根部長(zhǎng)出的陰香樹(shù)瘤組織（圖1）。隨機(jī)從3 棵無(wú)樹(shù)瘤的陰香植株各取2 g 根木質(zhì)部樣品及其根際土樣品，共3個(gè)重復(fù)；從陰香樹(shù)瘤組織隨機(jī)采集2 g 皮層下樣品及其根際土樣品，共3 個(gè)重復(fù)。

圖1 正常和長(zhǎng)樹(shù)瘤的陰香根部Fig.1 The root of normal growth C.burmanni and burl grew from root

1.2 樣品中細(xì)菌檢測(cè)

1.2.1 細(xì)菌16S rRNA 基因高通量測(cè)序

采用CTAB 法對(duì)樣本的基因組DNA 進(jìn)行提取，利用瓊脂糖凝膠電泳檢測(cè)DNA 的純度和濃度，取適量樣品DNA 于離心管中，使用無(wú)菌水稀釋樣品至1 ng/μL。以稀釋后的基因組DNA 為模板，根據(jù)測(cè)序區(qū)域的選擇，使用特異引物515F（5′-GTGCCAGCMGCCGCGGTAA-3′） 和806R（5′-GGACTACHVGGGTWTCTAAT-3′）， 對(duì)16S rRNA 基因的V3 ～V4 高變區(qū)片段進(jìn)行PCR 擴(kuò)增。

PCR 反應(yīng)體系：2×Phusion Master Mix 15 μL， 正、反向引物（2 μmol/L）各3 μL，基因組DNA （1 ng/μL）7 μL，ddH2O 2 μL。PCR 反應(yīng)條件：98 ℃ 1 min；98 ℃ 10 s，50 ℃ 30 s，72 ℃ 30 s，30 個(gè)循環(huán)；72 ℃ 5 min。使用2%的瓊脂糖凝膠對(duì)PCR 產(chǎn)物進(jìn)行電泳檢測(cè)。根據(jù)PCR 產(chǎn)物濃度進(jìn)行等量混樣，充分混勻后使用1×TAE（含2%的瓊脂糖膠）電泳純化PCR 產(chǎn)物，回收目標(biāo)條帶。使用MiSeq/Hiseq 平臺(tái)對(duì)16S rDNA 的1 個(gè)或多個(gè)高變區(qū)進(jìn)行雙末端（paired-end）測(cè)序。

1.2.2 細(xì)菌多樣性分析

使用Cutadapt 軟件[15]對(duì)Reads進(jìn)行過(guò)濾，按Barcode 拆分出各樣品數(shù)據(jù)，截去Barcode 和引物序列，去除嵌合體序列[16]，得到最終有效數(shù)據(jù)。使用Uparse 軟件[17]對(duì)序列進(jìn)行聚類，默認(rèn)以97%的一致性將序列聚類成為操作分類單元（operational taxonomic unit，OTU）。根據(jù)OTU聚類結(jié)果，利用SSUrRNA 數(shù)據(jù)庫(kù)[18]對(duì)每個(gè)OTU的代表序列進(jìn)行物種注釋，獲得分類學(xué)信息和各樣本在各分類水平上的群落組。同時(shí)，使用QIIME V1.9.1 軟件進(jìn)行OTU 豐度與多樣性指數(shù)計(jì)算，得到樣品內(nèi)物種豐富度信息，并基于KEGG對(duì)其代謝功能進(jìn)行預(yù)測(cè)。

1.3 樣品中功能性成分分析

取陰香根部和樹(shù)瘤部樣品各2 g，分別加入 20 mL 95%的乙醇進(jìn)行萃取。萃取30 min 后，使用0.45 μm 微孔濾膜過(guò)濾得待檢樣品，使用Waters Xevo G2-XS QTof 高分辨質(zhì)譜儀進(jìn)行色譜分析，檢索數(shù)據(jù)庫(kù)為ESI+中藥庫(kù)。

色譜分析條件：色譜柱采用C18（1.7 μm， 2.1 mm×100 mm)，流動(dòng)相為0.1%甲酸水溶液（A）-乙腈（B），梯度洗脫（0 ～45 min，10%～100% B；45 ～55 min，100% B），流速1.0 mL/min，檢測(cè)波長(zhǎng)250 nm，柱溫30 ℃，進(jìn)樣量10 μL。

質(zhì)譜分析條件：離子化模式為電噴霧正離子模式時(shí)，離子源電壓為5 500 V，離子源溫度為500 ℃，去簇電壓（declustering potential，DP）為100 V，碰撞能量（collision energy，CE）為35 eV，碰撞能量擴(kuò)展（collision energy spread，CES）為15 eV，霧化氣體為氮?dú)?。一?jí)質(zhì)譜母離子掃描范圍50 ～1 200，子離子掃描范圍50 ～ 1 200。離子化模式為電噴霧負(fù)離子模式時(shí)，離子源電壓為-4 500 V，離子源溫度為500 ℃，去簇電壓為100 V，碰撞能量為-35 eV，碰撞能量擴(kuò)展為15 eV。霧化氣體為氮?dú)猓患?jí)質(zhì)譜母離子掃描范圍50 ～1 200，子離子掃描范圍50 ～1 200。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

使用WPS 的Excel V.2020 軟件整理數(shù)據(jù)，使用SPSS 19.0 軟件進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 陰香根部和樹(shù)瘤及其根際土細(xì)菌群落多樣性比較

在供試陰香根際土樣品中共檢測(cè)到細(xì)菌32 門122 綱227 目356 科543 屬，在陰香根部樣品中共檢測(cè)到細(xì)菌28 門100 綱184 目299 科487 屬，在陰香樹(shù)瘤根際土樣品中共檢測(cè)到細(xì)菌36 門122 綱230 目353 科546 屬，在陰香樹(shù)瘤樣品中共檢測(cè)到細(xì)菌30 門110 綱202 目319 科493 屬。

2.1.1 根和樹(shù)瘤及其根際土細(xì)菌群落門水平組成比較

陰香根和樹(shù)瘤及其根際土細(xì)菌群落門水平組成見(jiàn)表1。由表1 可知，陰香根際土與樹(shù)瘤根際土的微生物組成在門水平上，豐度最高為變形菌門Proteobacteria，分別為33% 和30%，其次分別為酸桿菌門Acidobacteria、泉古菌門Crenarchaeota、擬桿菌門Bacteroidetes、浮霉菌門Planctomycetes、放線菌門Actinobacteria、綠彎菌門Chloroflexi、疣微菌門Verrucomicrobia、硝化螺旋菌門Nitrospirae、 芽單胞菌門Gemmatimonadetes、壁厚菌門Firmicutes、藍(lán)藻門Cyanobacteria、裝甲菌門Armatimonadetes、迷蹤菌門Elusimicrobia、綠菌門Chlorobi、廣古菌門Euryarchaeota。個(gè)別門類在豐度上會(huì)有明顯差異，陰香樹(shù)瘤根際土的壁厚菌門、藍(lán)藻門、擬桿菌門、泉古菌門的相對(duì)豐度較陰香正常根際土分別高166.67%、84.62%、83.65%、346.34%、42.86%，放線菌門、綠菌門、綠彎菌門、迷蹤菌門、芽單胞菌門、疣微菌門的相對(duì)豐度較陰香正常根際土分別減少了28.40%、33.33%、28.44%、57.14%、27.00%、37.09%。

表1 陰香根和樹(shù)瘤及其根際土細(xì)菌群落門水平組成及其 豐度Table 1 Phylum level composition of root and burl of C.burmannii and rhizosphere soil bacterial community %

陰香根部與樹(shù)瘤的細(xì)菌群落組成在門級(jí)別種類上無(wú)明顯差異，已確認(rèn)的有變形菌門Proteobacteria、擬桿菌門Bacteroidetes、酸桿菌門Acidobacteria、浮霉菌門Planctomycetes、壁厚菌門Firmicutes、疣微菌門Verrucomicrobia、放線菌門Actinobacteria、綠彎菌門Chloroflexi、泉古菌門Crenarchaeota、芽單胞菌門Gemmatimonadetes、藍(lán)藻門Cyanobacteria、硝化螺旋菌門Nitrospirae綠菌門Chlorobi、廣古菌門Euryarchaeota、裝甲菌門Armatimonadetes、Thermi、螺旋體門Spirochaetes、迷蹤菌門Elusimicrobia、衣原體門Chlamydiae、Parvarchaeota。在相對(duì)豐度上，陰香樹(shù)瘤的細(xì)菌群落組成較正常根部有明顯增加，其中變形菌門、綠菌門、泉古菌門、硝化螺旋菌門的相對(duì)豐度分別增加了76.61%、250.00%、117.65%、109.09%，放線菌門、藍(lán)藻門的相對(duì)豐度較陰香正常根分別減少了63.16%、97.00%。

2.1.2 根和樹(shù)瘤細(xì)菌群落屬水平組成比較

陰香根和樹(shù)瘤細(xì)菌群落屬水平組成及其豐度變化見(jiàn)表2。由表2 可知，陰香正常根部細(xì)菌群落相對(duì)豐度較高的屬依次為鞘脂單胞菌屬、擬桿菌目未知屬、假單胞菌屬Pelomonas、Chitinophagaceae未知屬、乳桿菌屬、鞘脂單胞菌科未知屬、Nitrososphaera屬、酸桿菌門未知屬、β-變形菌綱未知屬，其相對(duì)豐度分別為38.45%，2.71%、2.25%、1.55%、1.53%、1.40%、1.24%、1.06%和1.03%。陰香樹(shù)瘤細(xì)菌群落相對(duì)豐度最高的屬與正常根部一樣，為鞘脂單胞菌屬，相對(duì)豐度為51.35%，較陰香正常根部增加了33.56%，其余樹(shù)瘤細(xì)菌群落相對(duì)豐度大于1%的分別為假單胞菌屬（4.63%）、鞘脂單胞菌科未知屬（2.23%）、Chitinophagaceae 未知屬（1.65%）、Nitrososphaera（1.25%）、Kaistobacter（1.08%）。慢生根瘤菌科Bradyrhizobiaceae（包括慢生根瘤菌屬Bradyrhizobium）在陰香正常根中的總豐度為0.44%，在陰香樹(shù)瘤中的總豐度為0.84%，增幅為90%。

表2 陰香根和樹(shù)瘤細(xì)菌群落屬水平組成及其豐度?Table 2 Genus-level composition and variation of bacterial groups in C.burmannii root and burl %

2.1.3 根和樹(shù)瘤及其根際土細(xì)菌群落多樣性指數(shù)比較

陰香根和樹(shù)瘤及其根際土細(xì)菌群落的辛普森多樣性指數(shù)、Chao1指數(shù)、香農(nóng)多樣性指數(shù)如圖2所示。由圖2 可見(jiàn)，除陰香樹(shù)廇部細(xì)菌群落的辛普森多樣性指數(shù)外，陰香根際土和樹(shù)瘤根際土的細(xì)菌群落多樣性指數(shù)與陰香根部和樹(shù)瘤部的多樣性指數(shù)差異顯著，說(shuō)明陰香根部和樹(shù)瘤部的細(xì)菌群落豐富度顯著低于根際土細(xì)菌群落的豐富度。陰香根部根際土與樹(shù)瘤部根際土的細(xì)菌群落多樣性的差異不顯著。

圖2 陰香根和樹(shù)瘤及其根際土細(xì)菌群落多樣性指數(shù)Fig.2 Comparison of bacterial community alpha diversity in root, burl and rhizosphere soil of C.burmannii

2.2 陰香根部和樹(shù)瘤細(xì)菌群落KEGG 代謝功能預(yù)測(cè)

陰香根部和樹(shù)瘤細(xì)菌群落KEGG 代謝功能預(yù)測(cè)結(jié)果見(jiàn)表3。由表3 可知，陰香正常根部和樹(shù)瘤部中細(xì)菌群落的主要代謝類型為氨基酸代謝、糖類代謝和能量代謝，其中樹(shù)瘤中細(xì)菌群落的氨基酸代謝較正常根提高了41%，其他次生代謝產(chǎn)物的生物合成、聚糖生物合成與代謝、糖類代謝、脂質(zhì)代謝、萜類和聚酮類化合物的代謝分別較正常根提高了27.27%、25.93%、14.83%、19.54%和

表3 陰香根部和樹(shù)瘤細(xì)菌群落KEGG 代謝功能預(yù)測(cè)Table 3 KEGG metabolic function prediction of C.burmannii root and burl %

12.50%。

2.3 陰香根部和樹(shù)瘤內(nèi)功能性成分比較

根據(jù)ESI+中草藥庫(kù)比對(duì)結(jié)果，在陰香根部共檢測(cè)出60 種功能性成分化合物，在樹(shù)瘤部共檢測(cè)出139 種功能性成分化合物，其中共有組分為20種（表4）。其中，麻黃考寧（麻黃根素）、2′,4′,3,4-四羥基-β-羥基查耳酮為類黃酮化合物，水蘇堿、去甲豬毛菜堿、黃堇堿、N-異丁基-2E,4E-十八碳二烯酰胺為生物堿類。由表4 可知，陰香樹(shù)瘤中各成分的響應(yīng)值高于根部，其中去甲豬毛菜堿在樹(shù)瘤中的響應(yīng)值是在根部中的20 倍。

表4 陰香根部與樹(shù)瘤所含共有功能性成分Table 4 The root and burl of C.burmannii shared functional components

在陰香根部與樹(shù)瘤的差異性成分中，陰香根部含有的主要類黃酮有雙氫山柰酚、(2R,3R)-3,5,7,3′,5′-五 羥 基黃烷酮、5,4′-二羥基-6,7,8-三甲氧基黃酮等；陰香樹(shù)瘤有12 種差異性類黃酮，主要為(3α,4β,5α)-4,5-二氫-(1-吡咯基)-4,5-二甲基-2(3H)-呋喃酮、越南槐醇和桑皮根素氫過(guò)氧化物。陰香根部含有的差異性萜類化合物主要有α-檀香醇、去氫白菖烯、δ-蛇床烯等6 種；陰香樹(shù)瘤含有17 種差異性萜類化合物，包括香樟烯、莪術(shù)烯等。陰香根部含有3 種差異性生物堿類化合物；樹(shù)瘤含有青藤堿、附子堿、右旋衡州烏藥堿、D-異波爾定堿、可待因和亞美罌粟堿等22 種，并且生物堿成分的響應(yīng)值明顯高于同組織中的類黃酮和萜類化合物。陰香根部與樹(shù)瘤的差異性類黃酮化合物、萜類和生物堿類化合物中響應(yīng)值在前6位的功能性成分分別見(jiàn)表5。

表5 陰香根部與樹(shù)瘤所含差異性功能性成分（響應(yīng)值在前6 位）Table 5 Comparison of flavonoids compounds between root and burl of C.burmannii (the response value was in the top 6)

3 結(jié)論與討論

本研究結(jié)果表明，陰香根際土與樹(shù)瘤根際土的細(xì)菌群落組成在門水平上無(wú)差異，陰香根部與樹(shù)瘤的細(xì)菌群落組成在門級(jí)別種類上也無(wú)明顯差異，但是根際土中細(xì)菌群落的多樣性指數(shù)顯著高于根部和樹(shù)瘤組織中的細(xì)菌群落。從整體來(lái)看，細(xì)菌群落豐度最高均為變形菌門。陰香樹(shù)瘤根際土的壁厚菌門、藍(lán)藻門、擬桿菌門、泉古菌門細(xì)菌群落的相對(duì)豐度分別較正常根根際土高166.67%、84.62%、83.65%、346.34%、42.86%；陰香樹(shù)瘤根際土的放線菌門、綠菌門、綠彎菌門、迷蹤菌門、芽單胞菌門、疣微菌門細(xì)菌群落的相對(duì)豐度分別較正常根根際土減少了28.40%、33.33%、28.44%、57.14%、27.00%、37.09%。 陰香根部屬水平上細(xì)菌群落的豐度由高到低依次為鞘脂單胞菌屬、擬桿菌目未知屬、假單胞菌屬、Chitinophagaceae未知屬、乳桿菌屬、鞘脂單胞菌科、Nitrososphaera、酸桿菌門未知屬、β-變形菌綱未知屬。陰香樹(shù)瘤部細(xì)菌群落中相對(duì)豐度最高的屬與陰香根部一樣，為鞘脂單胞菌屬，其相對(duì)豐度為51.35%，較陰香正常根部增加了33.56%，然后依次為假單胞菌屬（4.63%）、鞘脂單胞菌科未知屬（2.23%）、Chitinophagaceae 未知屬（1.65%）、Nitrososphaera（1.25%）、Kaistobacter（1.08%）。從KEGG 結(jié)果來(lái)看，陰香正常根部和樹(shù)瘤部的主要代謝為氨基酸代謝、糖類代謝和能量代謝，其中樹(shù)瘤部氨基酸代謝的比例較根部提高了41%，樹(shù)瘤組織中類黃酮、萜類、生物堿類化合物種類明顯多于根部，其中樹(shù)瘤組織中生物堿類化合物的響應(yīng)值普遍高于類黃酮和萜類。

在自然界里較多喬木存在根瘤現(xiàn)象，如羅漢松屬植物普遍具有結(jié)瘤現(xiàn)象，其形狀多呈近球形或球形。黃寶靈等[19]對(duì)幾種羅漢松根瘤的形態(tài)和結(jié)構(gòu)進(jìn)行了系統(tǒng)觀察，發(fā)現(xiàn)其與豆科植物的根瘤有較多相似之處，證明了其根瘤是由內(nèi)生細(xì)菌引起的。黃寶靈等[20]對(duì)羅漢松根瘤進(jìn)行分離鑒定，得到一批根瘤菌菌種，發(fā)現(xiàn)了羅漢松-根瘤菌共生固氮體系。耿森等[21]對(duì)馬占相思接種根瘤菌，發(fā)現(xiàn)其根際土壤微生物總數(shù)量與未接種對(duì)照的差異極顯著，但未對(duì)根部微生物群落進(jìn)行分析。

陰香樹(shù)瘤部細(xì)菌群落的組成在門級(jí)別種類上與正常根部無(wú)明顯差異，其相對(duì)豐度較正常根部有明顯的增加。一般認(rèn)為，木本雙子葉植物與放線菌中的弗蘭克氏菌（Frankia）促使植物形成根瘤，但在本研究結(jié)果中樹(shù)瘤組織中放線菌門細(xì)菌群落的豐度比正常根降低了63%。在陰香根部中慢生根瘤菌科細(xì)菌群落的相對(duì)豐度為0.44%，在樹(shù)瘤中為0.88%。無(wú)法證明基于根部的樹(shù)瘤狀結(jié)構(gòu)與放線菌門或慢生根瘤菌科細(xì)菌有直接關(guān)系。一般認(rèn)為，這種樹(shù)瘤可能是受環(huán)境影響或病菌侵入而形成，一直以來(lái)相關(guān)研究主要關(guān)注其對(duì)木材結(jié)構(gòu)的影響[22]。

陰香樹(shù)瘤組織中鞘脂單胞菌屬細(xì)菌群落的豐度遠(yuǎn)高于正常根，鞘脂單胞菌屬微生物菌落一般為圓形凸起，橘紅色，這可能是樹(shù)瘤組織顏色較正常根部更顯紅色的原因。目前，關(guān)于鞘脂單胞菌科中Sphingobium japonicumUT26[23]、Sphingobium francenseSp+[24]、Sphingobium indicumB90A[25]和Sphingomonassp.BHC-A 菌株[26]的研究結(jié)果均顯示其對(duì)六六六有降解作用，說(shuō)明六六六對(duì)其無(wú)抑制作用，或其所需濃度較一般的菌株要高。鞘脂單胞菌屬細(xì)菌在陰香根和樹(shù)瘤中占有相當(dāng)大的比例，有可能對(duì)其他有抑菌活性的生物堿和類黃酮物質(zhì)產(chǎn)生拮抗作用，并與其他微生物一起協(xié)同代謝產(chǎn)生更多的功能性化合物。本試驗(yàn)中KEGG 代謝預(yù)測(cè)結(jié)果顯示，樹(shù)瘤中氨基酸代謝比例較根部提高了41%，與樹(shù)瘤中生物堿類化合物種類的響應(yīng)值高于正常根部的結(jié)果一致。但本試驗(yàn)中僅對(duì)根部和樹(shù)瘤及其根際土中微生物群落中的細(xì)菌進(jìn)行了研究，在后續(xù)研究中可進(jìn)一步對(duì)其真菌的多樣性進(jìn)行分析。

本研究結(jié)果表明，陰香根和樹(shù)瘤組織中含有多種功能性成分，如類黃酮、生物堿類物質(zhì)，除了共同的生物堿類化合物（麻黃考寧、黃堇堿、去甲豬毛菜堿、水蘇堿）外，樹(shù)瘤中還含有青藤堿、附子堿、右旋衡州烏藥堿、D-異波爾定堿等，并且其響應(yīng)值均較高，說(shuō)明在樹(shù)瘤中該類功能性成分含量較高。本研究中未對(duì)樹(shù)瘤組織提取物在抑菌方面的效果進(jìn)行研究。從已有的報(bào)道來(lái)看，這些成分普遍具有抗菌、抗炎或抗氧化作用，因此在后續(xù)研究中，除了研究其功能性成分的季節(jié)性變化[27]，還應(yīng)重視挖掘開(kāi)發(fā)陰香中精油以外的功效性成分，豐富其醫(yī)藥用途，為現(xiàn)代生物農(nóng)藥研究提供參考。