不同組織碳、氮元素含量和同位素分餾特征研究—以撫仙湖草魚、鱇浪白魚為例

郭 雯,黃林培*,王明果,陳子棟,趙帥營(yíng),孔令陽(yáng),陳光杰

不同組織碳、氮元素含量和同位素分餾特征研究—以撫仙湖草魚、鱇浪白魚為例

郭 雯1,黃林培1*,王明果2,3,陳子棟1,趙帥營(yíng)1,孔令陽(yáng)1,陳光杰1

(云南師范大學(xué)地理學(xué)部,云南省高原地理過(guò)程與環(huán)境變化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,云南 昆明 650500；2.云南省地質(zhì)科學(xué)研究所,云南 昆明 650501；3.云南省地礦測(cè)繪院,云南 昆明 650218)

結(jié)合撫仙湖浮游植物、水生植物等樣品,對(duì)野生植食性草魚()31個(gè)組織和野生肉食性鱇浪白魚()17個(gè)組織樣品碳、氮元素含量和穩(wěn)定同位素比值(13C、15N)進(jìn)行了對(duì)比分析.結(jié)果顯示,魚類不同組織的碳穩(wěn)定同位素分餾效應(yīng)顯著,草魚不同組織13C分布范圍為-20.66‰～-11.62‰,極差為9.04‰,鱇浪白魚為-27.55‰～-19.71‰,極差為7.84‰.而氮穩(wěn)定同位素分餾較小,草魚15N分布范圍為9.09‰～10.97‰,極差為1.88‰,鱇浪白魚為7.91‰～12.51‰,極差為4.60‰.同時(shí),草魚和鱇浪白魚不同組織13C值與對(duì)應(yīng)C元素含量呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系,C含量每升高10%其13C值分別減少1.83‰和1.35‰,反映了不同組織對(duì)C元素吸收及合成過(guò)程伴隨著碳穩(wěn)定同位素的明顯分餾.不同組織在15N值與N元素含量的相關(guān)關(guān)系上不顯著.進(jìn)一步開展草魚不同組織與腸含物的同位素對(duì)比分析顯示,草魚背部肌肉組織與腸含物中苦草的碳、氮同位素分餾系數(shù)分別為0.40‰和2.66‰,表明背部肌肉組織的碳、氮同位素組成對(duì)識(shí)別魚類食性和確定營(yíng)養(yǎng)級(jí)水平的可靠性.研究結(jié)果顯示,植食性草魚和肉食性鱇浪白魚具有較為穩(wěn)定的食性特征,可以用黏液的13C值和校正后的鱗片的15N值替代背部肌肉作為食性分析和確定營(yíng)養(yǎng)級(jí)的類比指標(biāo).該研究表明,魚類組織碳、氮元素組成與同位素分餾特征可為識(shí)別云南高原湖泊的食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)和營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)移路徑提供可靠的分析手段,其中黏液、鱗片等非致命組織的替代性取樣與同位素分析對(duì)于瀕危魚類的研究與保護(hù)具有較好的應(yīng)用意義.

碳、氮穩(wěn)定同位素；同位素分餾；魚類組織；元素含量；草魚；鱇浪白魚

碳、氮穩(wěn)定同位素(-13C、15N)是研究生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)與能量流動(dòng)的有效手段,已被廣泛用于定量確定動(dòng)物的食物來(lái)源、營(yíng)養(yǎng)關(guān)系、食物鏈長(zhǎng)度和構(gòu)建食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)等[1-3].然而,同一機(jī)體內(nèi)各組織新陳代謝速率、生物化學(xué)組成的不同,使其碳、氮穩(wěn)定同位素比值存在差異,由此導(dǎo)致各組織間的同位素分餾[4-5].對(duì)鳥類[6-7]、哺乳動(dòng)物[8-9]、魚類[10]、底棲動(dòng)物[4]不同組織的穩(wěn)定同位素分析,證明了同一生物體內(nèi)各組織間的-13C、15N存在較為顯著的差異.眾多研究表明,脂肪含量多、C/N值高的組織內(nèi)12C越為富集,從而導(dǎo)致-13C值降低[5,11].而不同組織氮同位素分餾的影響因子仍存在爭(zhēng)議,可能與不同組織的周轉(zhuǎn)速率[12]、脂肪[13-14]、氨基酸含量[15]以及蛋白質(zhì)合成速率[13]等有關(guān).由于動(dòng)物不同組織的同位素分餾機(jī)制存在差異,因此利用不同組織同位素在揭示食物網(wǎng)以及示蹤物質(zhì)能量流動(dòng)的研究中具有不同的指示意義.對(duì)魚類的研究表明,相較于紅肌,白肌組織-13C、-15N更穩(wěn)定[16],其-13C值更適用于魚類食性的分析;黏液-13C值可反映魚類短期食性[17],而鱗片-15N值可以確定生物營(yíng)養(yǎng)級(jí)[14].動(dòng)物骨骼可長(zhǎng)期保存,在考古上人骨(骨膠原)同位素技術(shù)常被用于分析古人類食物結(jié)構(gòu),是研究古代社會(huì)飲食狀況必不可少的方法[18].了解并甄別動(dòng)物不同組織間同位素分餾機(jī)制有助于準(zhǔn)確判斷動(dòng)物食性、明確營(yíng)養(yǎng)級(jí)關(guān)系,同時(shí)可為尋找便捷且非致命取樣方法(如黏液、鱗片取樣替代肌肉取樣等)提供科學(xué)依據(jù).

目前,動(dòng)物不同組織穩(wěn)定碳、氮同位素分餾的研究主要局限于控制實(shí)驗(yàn)[10,12],針對(duì)生活在復(fù)雜多變環(huán)境下野生動(dòng)物的研究相對(duì)欠缺.同時(shí),由于不同組織穩(wěn)定同位素分餾的研究多局限于肌肉、肝臟、骨骼、血液等幾個(gè)主要部位,且多集中在不同組織化合物組成(如脂肪、氨基酸含量)對(duì)分餾機(jī)制的定性分析,缺乏定量分析結(jié)果,對(duì)元素構(gòu)成層面上可能產(chǎn)生的同位素分餾的探討明顯不足[16].為此,本文對(duì)撫仙湖野生植食性草魚和肉食性鱇浪白魚進(jìn)行多達(dá)31個(gè)組織的精細(xì)解剖,通過(guò)多組織碳、氮同位素及含量測(cè)定,定量化分析野生魚類的不同組織穩(wěn)定碳、氮同位素分餾模式和影響因子,結(jié)合腸含物分析和浮游植物、水生植物調(diào)查,探討草魚不同組織對(duì)食物的同位素分餾特征,可為認(rèn)識(shí)營(yíng)養(yǎng)元素在不同組織間的物質(zhì)流動(dòng)以及利用碳、氮穩(wěn)定同位素構(gòu)建食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)提供方法基礎(chǔ),對(duì)珍貴魚種鱇浪白魚的研究和保護(hù)有利于維護(hù)撫仙湖的生態(tài)平衡與水質(zhì)環(huán)境健康.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

撫仙湖(24°17'～24°37' N,102°49'～102°57' E)位于云南省中部,湖面積211.0km2,湖面海拔1721m,最大水深155.0m,平均水深89.6m[19].采樣期間湖水透明度為6.25～7.30m,屬貧營(yíng)養(yǎng)湖泊.研究區(qū)屬于中亞熱帶半濕潤(rùn)季風(fēng)氣候.撫仙湖湖盆坡度較陡,湖濱灘地不發(fā)育,水深和風(fēng)浪限制水生植物生長(zhǎng),致使水生植物在湖區(qū)局部分布[20],北部湖區(qū)穗狀狐尾藻、篦齒眼子菜、苦草占優(yōu),南部湖區(qū)穗狀狐尾藻、金魚藻、苦草占優(yōu)[21].

撫仙湖共有魚類39種[22],草魚()是其中體型最大的魚類之一,主要以苦草、穗狀狐尾藻為食[23].20世紀(jì)90年代,撫仙湖草魚最大個(gè)體達(dá)35kg,年產(chǎn)量在2000～4000kg左右[22],但由于過(guò)渡捕撈等影響,目前野生草魚數(shù)量銳減.鱇浪白魚()為撫仙湖特有魚類,主要以浮游動(dòng)物為食,隨著太湖新銀魚(Chen)等入侵物種與鱇浪白魚爭(zhēng)奪食物資源,20世紀(jì)90年代初土著鱇浪白魚產(chǎn)量急劇下降,一度瀕臨滅絕[22].由于草魚和鱇浪白魚食物來(lái)源相對(duì)簡(jiǎn)單,且長(zhǎng)期不具有明顯食性轉(zhuǎn)化,能夠減少外界因素(如短期食物來(lái)源改變)造成的不同組織周轉(zhuǎn)率差異對(duì)同位素分餾產(chǎn)生的影響,是研究野生生物個(gè)體不同組織同位素分餾的理想研究對(duì)象.此外,植食性草魚與肉食性鱇浪白魚作為研究對(duì)象有利于不同食性魚類組織元素組成特征及同位素分餾的對(duì)比研究.

1.2 樣品采集與測(cè)定

撫仙湖野生草魚數(shù)量少,大個(gè)體草魚更是鮮見,于2019年10月在撫仙湖東北部水深約34m處(圖1)捕獲,僅1尾,但個(gè)體大,便于精細(xì)解剖,同時(shí)捕獲4條野生鱇浪白魚.經(jīng)測(cè)量,草魚全長(zhǎng)74.3cm,體長(zhǎng)56.3cm,體高15.6cm,頭長(zhǎng)14.4cm,尾柄長(zhǎng)7.5cm,重達(dá)6.4kg.鱇浪白魚全長(zhǎng)分別為13.2,13.4,14.0,16.0cm,重為12.1, 15.2,17.4, 19.3g.在室內(nèi),將草魚解剖,獲得31個(gè)不同組織,分別為胸部脂肪、腹部脂肪、內(nèi)臟脂肪、魚腸脂肪、魚腸、魚皮、內(nèi)膜臟層、尾部肌肉、頭部肌肉、背部肌肉、腹部肌肉、胸部肌肉、心臟、腎臟、脾臟、肝臟、魚鰾、鰓、眼球、上頜骨、鼻骨、鱗片、肋骨、背鰭、胸鰭、腹鰭、臀鰭、尾鰭、組織液、體表黏液和鰓血.同時(shí),在魚腸內(nèi)和肛門處分別獲取草魚的腸含物和排泄物,經(jīng)體視鏡下觀察,腸含物為形狀較完好的草綠色新鮮苦草碎片,排泄物則呈墨綠色糜爛狀.31個(gè)組織以及腸含物、排泄物共獲得草魚樣品33組.解剖4條鱇浪白魚各獲得17,16,15,17個(gè)不同組織樣品(由小到大排序,下同),分別為腹部脂肪、魚腸、魚皮、腹部肌肉、眼球、尾部肌肉、背部肌肉、心臟、鰓、魚鰾、背鰭、鱗片、胸鰭、腹鰭、尾鰭、肋骨、黏液,未獲得腸含物,共計(jì)65個(gè)樣品.

為調(diào)查草魚食性,在撫仙湖西南部、西部、北部、東北部、東部5個(gè)湖區(qū)的沿岸帶,采集到苦草()、金魚藻()、穗狀狐尾藻()、光葉眼子菜()、篦齒眼子菜()、穿葉眼子菜()、微齒眼子菜()、黑藻()、菹草()、輪藻類()10種沉水植物以及絲狀附著藻,共計(jì)112個(gè)樣品.浮游植物樣品在敞水區(qū)6個(gè)點(diǎn)位處使用22μm浮游生物網(wǎng)在湖泊表層0～2m多次拖曳采集,再經(jīng)64μm網(wǎng)篩過(guò)濾,獲得6個(gè)浮游植物樣品(22～64μm).采集完成后置于4℃移動(dòng)冰箱冷藏保存運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室.在室內(nèi),對(duì)水生植物和浮游植物樣品加入1mol/L的鹽酸浸泡,靜置24h以去除樣品中的碳酸鹽等無(wú)機(jī)碳,用去離子水清洗至中性.經(jīng)鏡檢證明,22～64μm粒徑下以藻類為主,浮游動(dòng)物及其他有機(jī)碎屑少.所有樣品在-50℃下凍干至恒重后磨成均勻粉末待測(cè).

1.3 測(cè)樣方法與數(shù)據(jù)處理

使用美國(guó)Thermo Scientific的MAT-253氣體同位素比質(zhì)譜儀聯(lián)用 Flash EA元素分析儀,采用快速燃燒法測(cè)定碳、氮同位素,碳、氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)(C%、N%)以及碳氮質(zhì)量比(C/N).碳、氮穩(wěn)定同位素組成以國(guó)際通用的值表示,其定義為:

(‰) = [(samplestandard) - 1] × 1000

式中:表示13C或15N,sample和standard分別表示樣品和標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)中重同位素與輕同位素的比值(13C/12C或15N/14N),分析精度<0.1‰.樣品測(cè)試在云南省高原地理過(guò)程與環(huán)境變化重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室完成.

本文結(jié)果中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差,應(yīng)用Student's-test檢驗(yàn)方法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn),統(tǒng)計(jì)分析與制圖在Origin8.0軟件中完成.

圖1 撫仙湖采樣點(diǎn)及草魚捕獲位置

2 結(jié)果與分析

2.1 不同組織δ13C、δ15N組成特征

草魚不同組織13C值分布在-20.66‰～ -11.62‰之間,中值為-14.24‰,極差為9.04‰.在草魚31個(gè)組織13C值中,胸部脂肪最小,肋骨最大,背部肌肉(-14.36‰)則位于不同組織的中間,接近31個(gè)組織的中值(圖2).草魚黏液13C值為-14.19‰,與背部肌肉的基本一致.相比于草魚的心臟(-13.97‰)、脾臟(-14.24‰)等器官,眼球和肝臟的13C值顯著偏低(<0.01),分別為-17.05‰和-15.91‰.對(duì)于草魚肌肉組織,腹部肌肉13C值為-17.72‰,顯著低于背部肌肉、頭部肌肉等其它肌肉組織(<0.001).4條鱇浪白魚不同組織13C平均值分別為-23.20‰±2.48‰、-24.16‰±1.76‰、-22.74‰±1.50‰和-22.89‰± 2.51‰,13C平均值為-27.55‰～-19.71‰,極差分別為8.53‰、6.05‰、5.30‰、8.11‰,平均極差為7.84‰ (圖2).鱇浪白魚不同組織13C值具有與草魚相似的分布規(guī)律,腹部脂肪最低(-27.55‰±0.64‰),肋骨最高(-19.71‰±0.64‰),且黏液與背部肌肉的13C值無(wú)顯著性差異(>0.05).

草魚胸部脂肪、腹部脂肪、內(nèi)臟脂肪、魚腸脂肪15N值在重復(fù)測(cè)試時(shí)波動(dòng)較大,變異系數(shù)分別為22%、16%、19%和28%.剔除4個(gè)脂肪組織后,其余組織15N值分布在9.09‰～10.97‰之間,平均值為10.15‰±0.61‰,極差為1.88‰.草魚背部肌肉與鱗片的15N值接近,分別為10.68‰和10.97‰(圖2),差值為0.29‰.4條鱇浪白魚不同組織15N值分布范圍為6.93‰～12.67‰、8.52‰～11.87‰、7.63‰～13.22‰、8.56‰～12.56‰,平均值為11.29‰±1.39‰、10.73‰± 0.95‰、11.81‰±1.36‰、11.51‰±1.01‰,15N平均值為7.91‰～12.51‰,極差分別為5.71‰、3.35‰、5.59‰和4.00‰,平均極差為4.60‰.總體而言,鱇浪白魚魚皮15N最低(7.91‰±0.78‰),腹部肌肉最高(12.51‰±0.56‰),背部肌肉(12.44‰±0.50‰)與鱗片(10.32‰±0.51‰)的15N值相差2.12‰.

根據(jù)穩(wěn)定碳、氮同位素比值及魚類各組織特點(diǎn),將魚類不同組織歸為6類,即脂類(胸部脂肪、腹部脂肪、內(nèi)臟脂肪、魚腸脂肪)、富脂類(魚腸、魚皮、腹部肌肉、眼球、內(nèi)膜臟層、肝臟)[24-25]、肌肉類(尾部肌肉、頭部肌肉、背部肌肉、胸部肌肉)、內(nèi)臟器官類(脾臟、腎臟、心臟、鰓、魚鰾)、骨骼類(鼻骨、上頜骨、背鰭、鱗片、胸鰭、腹鰭、臀鰭、尾鰭、肋骨)和體液類(組織液、黏液、鰓血).分類后,各類別內(nèi)部的13C、15N相近,但各類別間13C、15N差異顯著(圖3).在碳同位素中,草魚骨骼類>內(nèi)臟器官類>肌肉類、體液類>富脂類>脂類,鱇浪白魚骨骼類>內(nèi)臟器官類、肌肉類、體液類、富脂類>脂類.相反,在氮同位素中,草魚脂類>肌肉類>富脂類、內(nèi)臟器官類、骨骼類>體液類,鱇浪白魚肌肉類、脂類>內(nèi)臟器官類>骨骼類、富脂類>體液類.

圖2 草魚和鱇浪白魚不同組織碳、氮穩(wěn)定同位素值分布特征

圖3 草魚和鱇浪白魚6類組織碳、氮穩(wěn)定同位素分布特征

表示樣品數(shù)量;不同小寫和大寫字母分別表示草魚和鱇浪白魚各類組織同位素的顯著差異(<0.05)

2.2 C、N元素含量和C/N比值分布特征

6類組織具有不同的元素含量特征,草魚C%為脂類>富脂類>肌肉類、內(nèi)臟器官類、體液類>骨骼類(圖4),鱇浪白魚C%為脂類>富脂類、肌肉類、內(nèi)臟器官類>體液類>骨骼類.草魚和鱇浪白魚C%分布范圍分別為15.96%～76.57%和15.63%～60.57%,平均值分別48.54%±14.77%和38.67%±13.39%,其中,肋骨最低,脂肪最高.草魚各類組織N%大小關(guān)系為肌肉類、內(nèi)臟器官類>骨骼類>體液類>富脂類>脂類,鱇浪白魚N%為肌肉類>富脂類、體液類、內(nèi)臟器官類>骨骼類、脂類.草魚魚鰾N%最高(14.54%),魚腸脂肪N%最低(0.30%),極差為14.24%,全魚31個(gè)組織平均值為8.34%±4.35%.鱇浪白魚魚皮N%最高(15.99%±0.88%),腹部脂肪N%最低(4.94%±2.04%),極差為11.05%,全魚N%平均值為9.93%±3.86%.

圖4 草魚(a)和鱇浪白魚(b)6類組織碳、氮含量及C/N比值分布特征

不同字母表示顯著差異,<0.05

草魚、鱇浪白魚不同組織C%、N%存在顯著的非線性相關(guān)關(guān)系(2=0.82,<0.001;2=0.67,<0.001) (圖5).草魚和鱇浪白魚的骨骼類C%最低,分布范圍分別為15.96%～43.58%和15.63%～38.05%,N%隨著C%的增加而上升,呈現(xiàn)正相關(guān)的變化趨勢(shì).肌肉類、內(nèi)臟器官類C%居中,分布范圍分別為44.83%～ 52.58%和43.21%～49.63%,此時(shí)N%達(dá)到峰值.隨著脂肪含量的增加,C%在富脂類和脂類組織中逐漸升高,N%降低.總體而言,隨著不同組織C%的增加,N%呈現(xiàn)先增加再降低的單峰變化模式(圖5).草魚6類部位C/N比值為脂類>富脂類>體液類>肌肉類、內(nèi)臟器官類>骨骼類,鱇浪白魚為脂類>富脂類、內(nèi)臟器官類>骨骼類、體液類、肌肉類,平均值分別為27.95±61.63和4.16±2.05,中值分別為4.07和3.63(圖4).各類組織間C/N比值變化較大,如草魚脂類的C/N比值為174.58±67.60,遠(yuǎn)高于其余5類組織.草魚、鱇浪白魚不同組織C/N比值與C含量和N含量均呈顯著的相關(guān)關(guān)系(圖6).

圖5 各組織碳和氮元素含量散點(diǎn)圖

CY代表草魚(灰色),KLY代表鱇浪白魚(黑色),下同

2.3 不同組織碳、氮同位素組成與元素含量、C/N比值的關(guān)系

草魚和鱇浪白魚不同組織13C值與C%均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,斜率分別為-0.18和-0.13,決定系數(shù)為0.90(<0.001)和0.73(<0.001).同時(shí),13C值與C/N比值密切相關(guān),隨C/N比值的增加而快速降低,然后收斂于脂類13C平均值附近,決定系數(shù)草魚為0.84(<0.001)、鱇浪白魚為0.28(<0.001)(圖7).與13C相比,草魚不同組織15N與N%(2=0.05,>0.05)、C/N比值(2=0.01,>0.05)之間的相關(guān)性較差,且主要是由于脂類組織極低的N含量和極高的C/N導(dǎo)致的(圖8),剔除脂類后,15N與N含量、C/N比值均無(wú)顯著相關(guān).鱇浪白魚不同組織15N與N元素、C/N比值之間無(wú)顯著相關(guān).

圖7 魚類各組織碳同位素與碳含量(a)、碳氮比值(b)關(guān)系

圖8 魚類各組織氮同位素與氮含量(a)、碳氮比值(b)關(guān)系

2.4 草魚各類組織與水生植物的同位素特征

撫仙湖敞水區(qū)浮游植物13C值為-26.13‰± 0.97‰,顯著低于沉水植物(-13.48‰±4.00‰)和絲狀附著藻(-18.14‰±2.32‰).10種沉水植物中,穗狀狐尾藻13C值最高,為-9.93‰±2.37‰,黑藻最低,為-21.71‰±5.07‰(表1).不同水生植物15N值變化幅度較大,浮游植物最高(5.53‰±0.36‰),金魚藻最低(-0.49‰±1.54‰),平均值為3.59‰±2.42‰.與水生植物相比,草魚背部肌肉13C值(-14.36‰),顯著大于浮游植物(<0.001),而與苦草等沉水植物更接近.草魚背部肌肉15N值(10.68‰)則高于本次調(diào)查的所有水生植物,與現(xiàn)生苦草的氮同位素差值為5.56‰.新鮮苦草與草魚腸含物之間,碳同位素差值為1.15‰,不存在顯著差異(>0.05),而氮同位素差值為2.91‰,具有顯著差異(<0.001).

表1 撫仙湖水生植物碳、氮穩(wěn)定同位素比值

草魚腸含物13C值與草魚脂類、富脂類、肌肉類、內(nèi)臟器官類、骨骼類、體液類的平均差值分別為5.61‰、2.73‰、0.16‰、1.29‰、2.38‰和0.21‰.檢驗(yàn)結(jié)果表明,腸含物13C值與肌肉類和體液類無(wú)顯著性差異(>0.05),與脂類、富脂類、內(nèi)臟器官類和骨骼類存在顯著差異(<0.01).腸含物15N值顯著低于草魚31個(gè)組織(<0.01),平均差值為1.77‰± 1.99‰(剔除脂類樣品)(圖9).草魚背部肌肉、黏液與腸含物碳同位素分餾系數(shù)分別為0.40‰和0.57‰,背部肌肉、鱗片與腸含物氮同位素分餾系數(shù)分別為2.66‰和2.95‰.

圖9 撫仙湖草魚不同組織與浮游植物和主要沉水植物的碳、氮同位素值分布特征

3 討論

3.1 不同組織碳同位素分餾機(jī)制識(shí)別

撫仙湖草魚和鱇浪白魚不同組織碳同位素分餾顯著,6類別內(nèi)部差異較小而類別間差異較大,反映了各類別間的物質(zhì)組成差異可能是造成魚類不同組織碳同位素分餾的主要因素.其中,脂肪類13C值最低,其次是魚皮、肝臟、腹部肌肉等脂肪含量較高的富脂類,表明脂肪相比肌肉、骨骼等部位更富集12C而虧損13C,與前人研究結(jié)果一致[4-5,26].Pinnegar等[16]對(duì)魚類肌肉和肝臟去脂對(duì)比實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,去脂后2組肌肉13C值分別偏高0.67‰±0.30‰和0.72‰±0.33‰,2組肝臟分別偏高4.68‰±0.84‰和4.95‰±0.93‰,指示脂肪具有更低的13C值,且脂肪含量高的肝臟13C值越小.其他研究結(jié)果同樣表明,機(jī)體在合成脂肪時(shí),傾向于使用原子質(zhì)量數(shù)較小的12C而對(duì)13C有貧化作用[9,27-28].然而,草魚和鱇浪白魚低脂肪的肌肉類、內(nèi)臟器官類、骨骼類和體液類之間的碳同位素分餾高達(dá)2.54‰(草魚)和3.74‰(鱇浪白魚)(圖3),表明脂肪含量與13C值不存在線性變化趨勢(shì),脂肪含量的差異難以解釋多組織之間碳同位素比值較大的變率.Krueger等[29]研究認(rèn)為,動(dòng)物骨骼中無(wú)機(jī)碳13C值顯著偏高,相較于食物的13C高12‰.但魚骨中無(wú)機(jī)成分主要是羥基磷灰石,無(wú)機(jī)碳含量極少[30-31],對(duì)魚骨13C值的影響有限.可見,從生物化學(xué)組成層面上,無(wú)法完全闡明不同組織,特別是低脂肪含量組織碳同位素分餾機(jī)制.

撫仙湖草魚和鱇浪白魚不同組織13C值與C含量、C/N值的相關(guān)分析結(jié)果顯示(圖7),各組織的元素組成特征可能決定著碳同位素分餾.生物體內(nèi)各組織的化學(xué)成分不同以及營(yíng)養(yǎng)元素分配差異[32],導(dǎo)致不同組織具有差異的C含量、C/N值,進(jìn)而造成碳同位素分餾.脂肪主要由C、H、O元素組成(化學(xué)式為C17H31COOH),其中碳元素約占77%.而蛋白質(zhì)主要由C、H、O、N元素組成,碳元素占50%～55%.骨骼中含有70%的無(wú)機(jī)物羥基磷灰石Ca5(PO4)3(OH),碳主要來(lái)源于20%有機(jī)物的膠原蛋白中[29],導(dǎo)致了骨骼中C含量較低(圖4).顯著的線性相關(guān)關(guān)系表明(圖7a),C含量高的組織更容易富集輕的同位素12C,而C含量低的組織則富集重的同位素13C.脂肪由于C含量高而富集12C,13C值較低,骨骼C含量低而虧損12C,13C值較高,主要由蛋白質(zhì)組成的肌肉類、體液類和內(nèi)臟器官類13C值居中.不同組織C/N比值由于與C含量密切相關(guān)(圖6a),對(duì)13C值起到間接影響.因此,C含量的差異可能是造成不同組織碳同位素分餾的根本影響因素,草魚和鱇浪白魚不同組織C含量平均每升高10%伴隨著13C值分別降低約1.83‰和1.35‰.

3.2 不同組織的氮同位素分餾機(jī)制識(shí)別

前人研究表明,不同組織代謝速率[5,33]、脂質(zhì)[13-14]會(huì)對(duì)氮同位素產(chǎn)生分餾.然而代謝速率高的肝臟、體液類等的15N值并無(wú)顯著高于其他組織的分布特征(圖2),代謝速率高導(dǎo)致的14N流失和15N的富集不能解釋草魚和鱇浪白魚不同組織之間的氮同位素分餾現(xiàn)象.此外,脂質(zhì)不含N元素,理論上無(wú)法影響氮同位素分餾過(guò)程.Pinnegar等[16]對(duì)魚類肌肉、心臟、肝臟去脂前后對(duì)比發(fā)現(xiàn),15N無(wú)顯著性差異.撫仙湖草魚、鱇浪白魚富脂類中腹部肌肉脂質(zhì)含量相對(duì)于其它部位肌肉偏高,但腹部肌肉15N值與其它部位肌肉無(wú)顯著性差異(>0.05,圖2),表明脂質(zhì)含量對(duì)氮同位素分餾不存在明顯的影響.

氨基酸是構(gòu)成動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)所需蛋白質(zhì)的基本物質(zhì),當(dāng)消費(fèi)者攝入食物時(shí)會(huì)對(duì)食物中的氨基酸進(jìn)行脫氨、轉(zhuǎn)氨過(guò)程,產(chǎn)生的氮同位素分餾作用可以導(dǎo)致相鄰營(yíng)養(yǎng)級(jí)間的氮同位素富集約3.4‰[16,34-35].然而,必需氨基酸是脊椎動(dòng)物不能合成或合成速度遠(yuǎn)不能適應(yīng)機(jī)體需要,必需由食物蛋白質(zhì)供給,不存在氨基酸脫氨和轉(zhuǎn)氨過(guò)程,所以必需氨基酸繼承了食物氮同位素組成信息,具有較低的15N值.因此,不同組織中必需氨基酸含量越高,其15N值越低[4,13]. Wilson等[12]對(duì)鯰魚不同組織必需氨基酸含量的調(diào)查表明,必需氨基酸含量由高到低分別為腎臟>肝臟>魚腸>脾臟>鰓>肌肉>心臟.這與撫仙湖草魚、鱇浪白魚不同組織15N值由低到高的排序基本一致(草魚:脾臟<肝臟<鰓<腎臟<魚腸<肌肉<心臟;鱇浪白魚:魚腸<鰓<心臟<肌肉),肌肉和心臟必需氨基酸含量低,其15N較高,指示必需氨基酸含量差異可能是不同組織間氮同位素分餾的主要影響因素.因此,為減少必需氨基酸的影響,在利用氮同位素對(duì)動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)級(jí)評(píng)價(jià)時(shí),應(yīng)優(yōu)先選取肌肉或心臟等必需氨基酸含量低的組織.

3.3 基于同位素信號(hào)的撫仙湖草魚食性分析

魚類背部肌肉的穩(wěn)定同位素是反映較長(zhǎng)時(shí)間尺度攝食特征的重要指標(biāo)[10],常被用于構(gòu)建水生食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)[36].相比浮游植物,撫仙湖草魚背部肌肉13C值更接近沉水植物的,與現(xiàn)生苦草13C值最為接近,表明底棲碳源是撫仙湖草魚主要的有機(jī)碳來(lái)源.撫仙湖草魚背部肌肉與腸含物苦草碳、氮同位素分餾系數(shù)分別為0.40‰和2.66‰,符合相鄰營(yíng)養(yǎng)級(jí)間碳、氮同位素分餾規(guī)律[34,37-38],較為可靠地指示了草魚的主要食物來(lái)源和營(yíng)養(yǎng)級(jí)位置.前人研究結(jié)果表明,撫仙湖草魚主要以苦草、穗狀狐尾藻為食[23],結(jié)合腸含物鑒定結(jié)果和碳同位素示蹤的食物來(lái)源判定,撫仙湖成年草魚偏愛(ài)以苦草為食,穗狀狐尾藻攝入量少.然而,現(xiàn)生苦草與腸含物苦草的碳、氮同位素差異較大,可能是苦草采集點(diǎn)與草魚覓食湖區(qū)不一致有關(guān).草魚活動(dòng)力強(qiáng),攝食范圍大,可在不同水深、不同湖區(qū)活動(dòng)覓食[22],而沉水植物碳、氮穩(wěn)定同位素受多因素影響[39-42],同一種沉水植物碳、氮穩(wěn)定同位素在不同湖區(qū)差異大[43-44],局部湖區(qū)的采樣結(jié)果不能完整的反映食物來(lái)源情況.此外,由于草魚數(shù)量過(guò)少,而撫仙湖水域面積大,東北部湖區(qū)捕獲的草魚難以代表整個(gè)撫仙湖草魚種群情況,后續(xù)需增加不同湖區(qū)草魚樣品的研究,以排除個(gè)體差異的影響.因此,對(duì)于大型湖泊食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)的構(gòu)建需廣泛采集不同湖區(qū)樣品,增加不同樣品的代表性.

由于生物體不同組織穩(wěn)定同位素周轉(zhuǎn)率不同,根據(jù)不同組織13C、15N可以確定生物長(zhǎng)短期食性變化.黏液穩(wěn)定同位素周轉(zhuǎn)速率快[17],可以反映短期攝食情況[10].如室內(nèi)控制實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明,黃顙魚黏液碳穩(wěn)定同位素半衰期為28.0d,肌肉則為92.6d[10],黏液和肌肉13C值分別指代了黃顙魚不同時(shí)間尺度的食性變化.撫仙湖草魚以苦草為主要食物,鱇浪白魚以浮游動(dòng)物為主要食物,食物來(lái)源都相對(duì)簡(jiǎn)單,反映長(zhǎng)期食性的背部肌肉13C值與短期食性的黏液13C值并無(wú)顯著性差異,可以用黏液代替長(zhǎng)期食性一致魚類的背部肌肉進(jìn)行13C分析.氮同位素方面,撫仙湖草魚鱗片與背部肌肉的15N差值為0.29‰,而鱇浪白魚鱗片與背部肌肉的15N差值為2.57‰,指示不同魚類鱗片與背部肌肉15N差值存在差異.王玉玉等[45]對(duì)鳙、鰱的魚鱗與肌肉組織15N值進(jìn)行相關(guān)分析發(fā)現(xiàn),通過(guò)構(gòu)建不同魚類的線性模型,可用校正后的魚鱗15N值替代肌肉組織.因此,在估計(jì)營(yíng)養(yǎng)級(jí)時(shí),不同魚類需經(jīng)過(guò)相應(yīng)的校正,才能以鱗片代替背部肌肉進(jìn)行15N分析[45-46].本研究結(jié)果表明,對(duì)于長(zhǎng)期不具有明顯食性轉(zhuǎn)化的魚類,可以采集黏液和鱗片(需要氮同位素校正)等非致命部位分別替代背部肌肉的13C和15N值,這對(duì)瀕危魚類食性的分析和營(yíng)養(yǎng)關(guān)系的確定具有重要啟示意義.

4 結(jié)論

4.1 魚類不同組織13C分餾顯著,與各組織的C含量、C/N值密切相關(guān),C含量高C/N值高的組織部位更容易富集12C,表明不同組織對(duì)C元素吸收及合成過(guò)程伴隨著碳同位素的強(qiáng)烈分餾.除脂類外,其余組織15N變化幅度小于13C,必需氨基酸含量差異是導(dǎo)致組織間15N分餾的主要原因.

4.2 背部肌肉碳、氮同位素示蹤的撫仙湖草魚食物來(lái)源及營(yíng)養(yǎng)級(jí)與腸含物分析結(jié)果相一致,指示背部肌肉碳、氮同位素組成是構(gòu)建食物網(wǎng)的可靠指標(biāo).對(duì)于長(zhǎng)期不具有明顯食性轉(zhuǎn)化的魚類,如草魚、鱇浪白魚,可以用黏液13C值和校正后的鱗片15N值作為背部肌肉碳、氮同位素的替代指標(biāo),有助于瀕危魚類的研究和保護(hù).

4.3 由于撫仙湖大型野生魚類樣品獲取較為困難,一定程度上限制了大型魚類個(gè)體間的對(duì)比研究,今后仍需繼續(xù)開展不同生物個(gè)體間以及食性容易發(fā)生轉(zhuǎn)化的魚類內(nèi)部組織的同位素分餾模式和機(jī)制識(shí)別,為認(rèn)識(shí)營(yíng)養(yǎng)元素在不同組織間的物質(zhì)流動(dòng)以及利用碳、氮穩(wěn)定同位素構(gòu)建食物網(wǎng)結(jié)構(gòu)提供更為詳盡可靠的方法基礎(chǔ).

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Carbon and nitrogen contents and isotopic fractionation in different tissues ofandin Fuxian Lake.

GUO Wen1, HUANG Lin-pei1*, WANG Ming-guo2,3, CHEN Zi-dong1, ZHAO Shuai-ying1, KONG Ling-yang1, CHEN Guang-jie1

(1.Yunnan Key Laboratory of Plateau Geographical Processes and Environmental Change, Faculty of Geography, Yunnan Normal University, Kunming 650500, China；2.Yunnan Institute of Geological Sciences, Kunming 650501, China；3.Geological Surveying and Mapping Institute of Yunnan Province, Kunming 650218, China)., 2022,42(1)：345～355

Stable isotope signal and element composition of carbon and nitrogen in lake organisms have been widely applied to identify food sources and trophic structure of lake food webs. This study was conducted to evaluate ecological processes of elemental assimilation and stable isotope fractionation among different tissues by determining carbon and nitrogen contents and stable isotopes of 31 tissues ofand 17 tissues ofcollected from Fuxian Lake. The results show that there are significant carbon isotopic fractionations among tissues, ranging from -20.66‰ to-11.62‰ forand from -27.55‰ to -19.71‰ for. Meanwhile, the nitrogen isotope fractionations are relatively moderate for both kinds of fish, with a maximum range of 1.88‰ and 4.60‰, respectively. The13C values show a significantly negative correlation with carbon contents of tissues. A 10% increase in carbon content results in a depletion of13C value by -1.83‰ forand -1.35‰ for, indicating that the absorption and synthesis of carbon in tissues are accompanied by significant isotopic fractionation. However, the15N values of different tissues may be affected by essential amino acids but not associated with nitrogen content; because a high content of essential amino acids in tissues often leads to a depletion of15N. The isotopic fractionation coefficients between the dorsal muscle ofand intestinal content () are 0.40‰ for carbon isotope and 2.66‰ for nitrogen isotope, suggesting carbon and nitrogen isotopic compositions of dorsal muscle are a reliable indicator of food source and trophic level. For fish without obvious dietary change over life time, the13C value of mucus and the15N value of scales (after correction) can be used as alternative indices for dorsal muscles. Obviously, the carbon and nitrogen contents and isotope fractionations of fish tissues can be used to identify the trophic structure and the pathway of trophic flow in lakes of southwest China. The alternative sampling of non-lethal tissues such as mucus and scales can be of great potential for effectively conservation of endangered fish.

Stable carbon and nitrogen isotope；isotope fractionation；fish tissue；；

X171.5,S917.4

A

1000-6923(2022)01-0345-11

郭 雯(1996-),女,河北承德人,云南師范大學(xué)碩士研究生,主要研究方向?yàn)榉€(wěn)定同位素生態(tài)學(xué).

2021-06-01

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(42067064,41771239);云南省John P. Smol院士工作站(202005AF150005)

* 責(zé)任作者, 講師, huanglinpei@gmail.com