凡納濱對蝦(Litopenaeus vannamei)不同品系生長與耐高鹽性狀配合力及雜種優(yōu)勢分析*

王崇懿 王 倫 劉建勇 傅學(xué)麗

凡納濱對蝦()不同品系生長與耐高鹽性狀配合力及雜種優(yōu)勢分析*

王崇懿 王 倫 劉建勇 傅學(xué)麗①

(廣東海洋大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院 廣東湛江 524088)

凡納濱對蝦()是優(yōu)質(zhì)經(jīng)濟(jì)蝦類, 為培育出具有更多不同優(yōu)良經(jīng)濟(jì)性狀的優(yōu)質(zhì)親本, 亟需開展雜交育種工作。以凡納濱對蝦5個不同品系進(jìn)行不完全雙列雜交產(chǎn)生的F1代資料為分析對象, 利用統(tǒng)計學(xué)和混合線性模型對生長及耐高鹽性狀進(jìn)行配合力和雜種優(yōu)勢分析。結(jié)果顯示, 對于生長性狀, 5個品系中檢測到的一般配合力(GCA)效應(yīng)值較低, 實驗環(huán)境下生長性狀主要受特殊配合力的影響, Z♂×Z♀、P♂×XH♀2個組合生長性狀的非加性效應(yīng)明顯, 特殊配合力(SCA)效應(yīng)值分別為0.69和0.30; 對于耐高鹽性狀, 品系P、S的GCA效應(yīng)值最高, 分別為0.83和0.53, P♂×XH♀、S♂×S♀2個組合耐高鹽性狀SCA效應(yīng)值最高, 分別為2.67和3.37; 生長和耐高鹽性狀配合力方差組分結(jié)果顯示, 3個性狀的特殊配合力方差占表型方差比例均高于一般配合力; 5個雜交組合中體質(zhì)量和高鹽耐受性狀的平均雜種優(yōu)勢范圍分別為–19.23%～18.07%和–10.50%～20.97%。P♂×XH♀組合在生長和耐高鹽性狀方面雜種優(yōu)勢明顯, 可以考慮加強(qiáng)該組合在選育及生產(chǎn)方面的應(yīng)用。

凡納濱對蝦(); 生長性狀; 鹽度; 配合力; 雜種優(yōu)勢

凡納濱對蝦()因具有生長快、鹽度適應(yīng)范圍廣、產(chǎn)量高以及運輸便捷等優(yōu)點(王興強(qiáng)等, 2004; De Grave, 2013), 在1988年引進(jìn)后迅速成為我國對蝦養(yǎng)殖的主要品種, 到2019年我國年產(chǎn)量達(dá)176萬t, 占全國甲殼類海水養(yǎng)殖總產(chǎn)量的66% (農(nóng)業(yè)農(nóng)村部漁業(yè)漁政管理局等, 2020)。近幾年來, 隨著市場需求量不斷增長, 培育快長、抗逆性強(qiáng)和高品質(zhì)的新品種是凡納濱對蝦養(yǎng)殖業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要保障。目前國內(nèi)外針對凡納濱對蝦遺傳育種工作進(jìn)行了大量研究(冀德偉等, 2018; Ren, 2018, 2020; Hasan, 2020), 大多國審新品種均是通過規(guī)?；募蚁颠x擇培育而成(孔杰等, 2020), 而關(guān)于凡納濱對蝦雜交育種方面的研究卻相對較少(胡志國等, 2016a, 2016b)。隨著凡納濱對蝦改良工作不斷推進(jìn), 對其品種多樣化要求逐漸提高, 為培育出具有更多不同優(yōu)良經(jīng)濟(jì)性狀的優(yōu)質(zhì)親本, 提升實際應(yīng)用效果, 亟需開展凡納濱對蝦雜交育種工作。

雜交育種是進(jìn)行水產(chǎn)動物遺傳改良的重要手段之一(張曉娟等, 2019), 將不同品系或基因型的個體間進(jìn)行雜交, 可使其子一代在生產(chǎn)性能、環(huán)境耐受性和肉質(zhì)等方面優(yōu)于親本(Piferrer, 2009)。雜種優(yōu)勢與配合力是育種工作中非常重要的參考依據(jù), 可衡量不同品系雜交后獲得雜種優(yōu)勢的程度, 反映了目標(biāo)性狀的配套效果。雜交育種已在在貝類(Van In, 2017; Xue, 2020; Chen, 2021)和魚類(Luo, 2014; 魏磊等, 2020)的遺傳改良中廣泛應(yīng)用, 在蝦類育種研究中也有報道, 如Thanh等(2010)分析了羅氏沼蝦() 3個不同來源群體生長性狀的雜種優(yōu)勢效應(yīng); 周發(fā)林等(2021)通過完全雙列雜交設(shè)計, 研究了斑節(jié)對蝦()3個種質(zhì)群體體質(zhì)量性狀的雜種優(yōu)勢和配合力; 胡志國等(2016a)利用3個凡納濱對蝦引進(jìn)群體, 分析了高氨氮和低溶氧耐受性的配合力, 并預(yù)測各品系間的非加性效應(yīng); Gallaga-Maldonado等(2020)研究了凡納濱對蝦2個地理群體在存活和抗WSD性狀方面的雜種優(yōu)勢效應(yīng)。目前關(guān)于凡納濱對蝦不同種質(zhì)群體鹽度耐受性的雜種優(yōu)勢研究相對較少, 國內(nèi)僅見胡志國等(2016a)針對凡納濱對蝦鹽度耐受性狀的配合力進(jìn)行了分析, 但其基礎(chǔ)群體數(shù)量較少。鹽度是凡納濱對蝦養(yǎng)殖水體中重要理化的因子, 我國環(huán)黃渤海沿岸高鹽水域資源豐富, 部分地區(qū)已開展凡納濱對蝦養(yǎng)殖實踐(李春玲等, 2009; 董甜甜等, 2020), 且出產(chǎn)的高鹽蝦口感、肉質(zhì)具有明顯的優(yōu)勢(李娜等, 2018)。但高鹽水體中凡納濱對蝦生長速度和單位面積產(chǎn)量均低于其他鹽度水體, 針對生長和耐高鹽性狀選育有助于提高凡納濱對蝦在高鹽水體中的生長速度, 提升高鹽水資源的利用率。本研究應(yīng)用5個不同品系凡納濱對蝦不完全雙列雜交的子一代資料, 研究不同交配組合生長和耐高鹽性狀的雜交優(yōu)勢與配合力, 旨在為凡納濱對蝦配套系種苗的商業(yè)化生產(chǎn)提供技術(shù)指導(dǎo), 并為耐高鹽新品系雜交育種研究提供理論資料。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

實驗于2020年4～7月在湛江市國興水產(chǎn)科技有限公司對蝦種業(yè)基地進(jìn)行, 實驗材料為10個自主建立的F1代群體。10個群體的父母本來源于5個品系的凡納濱對蝦, 分別為:

凡納濱對蝦“興海1號”(XH): 從2011年開始, 以國內(nèi)外多個種質(zhì)群體為基礎(chǔ), 經(jīng)連續(xù)多代人工選育獲得, 并在2017年通過了全國水產(chǎn)原種和良種審定委員會審定, 該品種的主要優(yōu)點在于生長速度快, 養(yǎng)殖成活率高, 遺傳穩(wěn)定性良好。

泰國正大(Z)、泰國頂豐(D)、泰國日夜快(S)、美國普瑞莫(P): 從2017年開始, 由泰國、美國引進(jìn)的商業(yè)種質(zhì)群體, 通過家系選育及活體傳代技術(shù)保存的市場品系。

1.2 群體構(gòu)建

2020年3月下旬, 分別從5個品系中挑選性腺發(fā)育良好的親蝦103尾強(qiáng)化促熟, 進(jìn)行群體內(nèi)自交和群體間雜交。3 d內(nèi)構(gòu)建了10個F1代群體, 其中自交群體5個: XH♂×XH♀、D♂×D♀、Z♂×Z♀、S♂×S♀、P♂×P♀; 雜交組合5個: XH♂×D♀、XH♂×S、D♂×XH♀、S♂×XH♀、P♂×XH♀, 各交配組合建立2～3個家系。

授精成功后, 將雌蝦單獨移入300 L孵化桶, 孵化水溫(31.0±1.0) °C, 選取每尾雌蝦孵化出的無節(jié)幼體約3 500尾, 放入500 L的培育桶中按照標(biāo)準(zhǔn)化育苗方式單獨培育至仔蝦。當(dāng)各家系仔蝦體長達(dá)到2 cm左右時, 按照每個交配組合從相應(yīng)的家系中隨機(jī)選取500尾個體, 放入40目網(wǎng)框(2.0m×1.5m×1.0m)內(nèi), 于同一個64 m2的室外池中進(jìn)行共同環(huán)境養(yǎng)殖, 網(wǎng)框養(yǎng)殖密度為166尾/m2。各交配組合仔蝦的養(yǎng)成均保持養(yǎng)殖水質(zhì)、飼料、養(yǎng)殖密度、養(yǎng)殖管理的一致。

1.3 實驗方法

共同養(yǎng)殖至60日齡時, 從每個群體中隨機(jī)抽取出60尾樣本用于生長性狀測量。電子天平用于體質(zhì)量稱量, 精確到0.01 g; 數(shù)顯游標(biāo)卡尺用于體長測量, 精確到0.01 mm。

高鹽耐受性試驗: 從每個群體中隨機(jī)抽取出120尾樣本用于高鹽耐受性試驗。以每個群體為一組, 每組3個平行, 每個平行放30尾蝦, 同時設(shè)置試驗組和對照組。試驗在2.5 m × 2.5 m × 1 m的水泥池中進(jìn)行, 水體容積為1 250 L。對照組用水為經(jīng)砂濾、消毒后的新鮮海水, 試驗組用的高鹽度海水由新鮮海水和海水晶調(diào)配而成。脅迫鹽度值為52 (正式試驗前一周, 通過高鹽脅迫預(yù)試驗得出48 h半致死鹽度值)。正式脅迫過程中, 每2 h觀察一次, 及時取出死亡個體, 同時記錄死亡時間, 實驗持續(xù)至所有受試蝦死亡。實驗過程中不喂料, 溶解氧維持在5.5 mg/L以上, 水溫維持在(27.5±0.5) °C, pH維持在7.8～8.2。

1.4 統(tǒng)計分析

利用Excel 2016對凡納濱對蝦高鹽脅迫存活時間、體長及體質(zhì)量等描述性統(tǒng)計參數(shù)進(jìn)行前期整理和初步分析。使用統(tǒng)計學(xué)軟件Origin9.1進(jìn)行單因素方差分析(ANOVA)和LSD多重比較和顯著性檢驗(<0.05)。雜交群體的平均雜種優(yōu)勢(%)依照下列公式計算:

y=+g+g+s+e, (2)

式中,y為第個父本與第個母本交配得到的第尾蝦的生長、耐高鹽測量值,為總體均值,g(g)為第()個群體的父本(母本)一般配合力,s為第個父本與母本雜交的特殊配合力,e為試驗誤差。

2 結(jié)果

2.1 生長和耐高鹽性狀的描述性統(tǒng)計量和多重比較

凡納濱對蝦生長性狀和耐高鹽性狀的描述性統(tǒng)計量見表1。由表1可知, 各交配組合體長、體質(zhì)量、高鹽耐受性的平均值分別為77.53 mm、5.31 g和61.82 h, 體質(zhì)量變異系數(shù)為42.10%, 各交配組合間生長性狀具有一定的選育空間。各交配組合在高鹽脅迫環(huán)境下平均存活時間的范圍為56.70～73.33 h, 變異系數(shù)為8.57%, 表明各交配組合耐高鹽性狀具有一定的改良潛力。

凡納濱對蝦各交配組合間生長性狀和耐高鹽性狀多重比較見表2。部分組合的生長性狀存在一定的差異, 其中Z♂×Z♀和P♂×XH♀組合體長、體質(zhì)量均顯著高于D♂×D♀和S♂×XH♀組合群體; S♂×S♀和P♂×XH♀組合高鹽耐受性能顯著高于XH♂×S♀、S♂×XH♀、D♂×XH♀、D♂×D♀四個群體, 研究結(jié)果表明P♂×XH♀組合的生長, 耐高鹽性狀表現(xiàn)值均較為突出。

表1 凡納濱對蝦生長、耐高鹽性狀描述性統(tǒng)計

表2 凡納濱對蝦10個組合生長和耐高鹽性狀表型均值

注: 同列中不同上標(biāo)字母表示差異顯著(<0.05), 相同字母表示差異不顯著(>0.05)

2.2 生長和耐高鹽性狀的配合力分析

凡納濱對蝦生長和耐高鹽性狀的一般配合力效應(yīng)值(GCA)列于表3。由表3可知, 5個品系生長性狀中檢測到的一般配合力效應(yīng)值較小, 表明在本實驗條件下, 體長、體質(zhì)量受特殊配合力的影響較大。對于耐高鹽性狀, 品系P和S的一般配合力效應(yīng)值較高, 分別為0.83和0.53。

凡納濱對蝦10個交配組合生長和耐高鹽性狀的特殊配合力效應(yīng)值(SCA)見表4。配合力分析發(fā)現(xiàn), 對于生長性狀XH♂×D♀、XH♂×S♀、D♂×XH♀、P♂×XH♀四個雜交組合均檢測到正向特殊配合力, 其中P♂×XH♀組合體長、體質(zhì)量的特殊配合力最高, 其效應(yīng)值分別為2.22和0.30。對于耐高鹽性狀, SCA值范圍為–1.71～3.37, 多數(shù)交配組合檢測到的特殊配合力為負(fù)值, 僅S♂×S♀和P♂×XH♀表現(xiàn)出正向特殊配合力, 其效應(yīng)值為分別為3.37和2.67。

凡納濱對蝦生長和耐高鹽性狀配合力的方差組分見表5。生長性狀一般配合力方差值較小, 占表型方差的比例分別為1.07×10–5%和3.04×10–5%; 特殊配合力方差值分別為10.95和0.37, 占表型方差比例分別為8.53%和7.86%。耐高鹽性狀一般配合力方差和特殊配合力方差數(shù)值分別為2.52和7.84, 占表型方差比例分別為0.33%和1.02%。

表3 凡納濱對蝦生長和耐高鹽性狀的一般配合力效應(yīng)值

表4 凡納濱對蝦生長和耐高鹽性狀的特殊配合力效應(yīng)值

表5 生長和耐高鹽性狀配合力的方差組分

2.3 生長和耐高鹽性狀的雜種優(yōu)勢分析

材料中5個雜交組合的平均雜種優(yōu)勢率()見表6。由表6可知, 多數(shù)組合生長性狀的平均雜種優(yōu)勢率為正值, 其中XH♂×D♀的體長平均雜種優(yōu)勢率最大為5.72%, D♂×XH♀的體質(zhì)量平均雜種優(yōu)勢最大為18.07%。而S♂×XH♀組合的生長性狀則表現(xiàn)出雜交劣勢。對于耐高鹽性狀, XH♂×D♀和P♂×XH♀組合群體表現(xiàn)出不同程度的雜種優(yōu)勢, P♂×XH♀群體平均雜種優(yōu)勢率最高為20.97%; 其余三個雜交組合的高鹽耐受性均表現(xiàn)出一定程度的雜交劣勢。

3 討論

鹽度是凡納濱對蝦養(yǎng)殖水體中重要的理化因子, 雖然其耐鹽范圍較廣, 但在非等滲環(huán)境下也會表現(xiàn)出應(yīng)激狀態(tài)(沈敏等, 2019)。應(yīng)激對蝦的生長存活和生理功能均會發(fā)生不同程度的變化(Jannathulla, 2019; Li, 2020)。我國高鹽水資源豐富, 僅在遼東半島、山東半島沿岸的高鹽水域面積就達(dá)到1300 km2(劉永新等, 2016), 山東濱州部分區(qū)域已經(jīng)開展凡納濱對蝦養(yǎng)殖實踐, 且出產(chǎn)的高鹽蝦肉質(zhì)、口感具有一定優(yōu)勢, 但其生長速度和總產(chǎn)量一直較低(朱蕓, 2020)。因此, 通過人工選育的方法培育出高鹽耐受性良好的凡納濱對蝦新品系可進(jìn)一步提高存活率, 并有助于從遺傳改良的角度解決其高鹽水體中生長速度較慢的問題; 同時, 也有效拓寬對蝦養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展空間, 對緩解淡水資源枯竭和改善鹽堿水域生態(tài)也具有一定意義。

表6 雜交群體生長和耐高鹽性狀雜種優(yōu)勢

雜交育種是一種傳統(tǒng)而高效的良種選育方法, 根據(jù)目標(biāo)性狀對原始材料進(jìn)行恰當(dāng)?shù)倪x種交配, 可以掩蓋有害基因效應(yīng), 使一些優(yōu)質(zhì)經(jīng)濟(jì)性狀表現(xiàn)明顯且穩(wěn)定(樓允東, 2001)。在蝦類育種過程中, 除雜種優(yōu)勢利用外, 性狀之間的相關(guān)性也極為重要。生長與抗逆性狀之間往往存在負(fù)相關(guān)(Argue, 2002), 在對這兩個性狀同時進(jìn)行選擇時, 家系選育可能無法獲得明顯的改良效果, 利用雜交育種的方式更為合適。本研究對10個親本來源不同的凡納濱對蝦群體生長和高鹽耐受性測試, 結(jié)果顯示: 不同來源品系F1代群體的生長和高鹽耐受性存在差異, 顯示了凡納濱對蝦具有一定的遺傳改良空間。雜交組合生長性狀的平均雜種優(yōu)勢值幾乎均為正向(–19.23%～18.07%)。國內(nèi)外關(guān)于凡納濱對蝦生長性狀雜種優(yōu)勢的研究報道較多, 發(fā)現(xiàn)雜交組合在生長性能普遍表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢(Sui, 2016; Lu, 2017)。而對于耐高鹽性狀, XH♂×D♀和P♂×XH♀組合群體表現(xiàn)的雜種優(yōu)勢程度不同, P♂×XH♀群體平均雜種優(yōu)勢率最高為20.97%; 其余三個雜交組合的高鹽耐受性均表現(xiàn)出一定程度的雜交劣勢(–10.50%～–0.34%)。袁瑞鵬等(2015)比較不同群體凡納濱對蝦子一代的高氨氮和低溶氧耐受性, 也得出類似的結(jié)果。雜種優(yōu)勢是一種較復(fù)雜的遺傳現(xiàn)象, 有研究表明, 不同遺傳背景的親本會分別富集不同位點的隱性有害基因, 如果雜交子代的親本所提供染色體中的隱性有害基因, 恰好為等位基因, 那么雜交后代生長或抗逆性能衰退的概率就會上升(馬大勇等, 2005)。因此, 雜交育種過程中的選配選種十分關(guān)鍵。

配合力分為一般配合力(GCA)與特殊配合力(SCA), 一般配合力是對可遺傳的加性效應(yīng)的測定, 特殊配合力代表的則是不可遺傳的顯性效應(yīng)(朱軍, 1994), 而顯性效應(yīng)值越大, 表明雜交效果越明顯。關(guān)于凡納濱對蝦生長、存活(王浩等, 2013)、環(huán)境耐受力(胡志國等, 2016a, 2016b)等性狀配合力分析已有報道。本研究對5個不同遺傳背景凡納濱對蝦生長、高鹽耐受性配合力進(jìn)行分析, 旨在探討利用其之間的特殊配合力, 將多個優(yōu)良性狀聚合利用的可行性。本文配合力分析結(jié)果表明, 生長性狀的特殊配合力效應(yīng)遠(yuǎn)高于一般配合力效應(yīng), 更容易受到特殊配合力的作用, 說明運用不同群體的凡納濱對蝦進(jìn)行配套制種較易獲得雜種優(yōu)勢。但正反交組合XH♂×S♀和S♂×XH♀特殊配合力效應(yīng)值相反, 這一現(xiàn)象可能與母性效應(yīng)、性別連鎖效應(yīng)相關(guān)(Bentsen, 1998), 水產(chǎn)動物雜交過程中, 此類現(xiàn)象也較為常見(Liu, 2019), Thoa等(2016)在尼羅羅非魚()中的研究也得出相似的結(jié)果。由于一般配合力是對加性效應(yīng)的度量, 本研究中的5個凡納濱對蝦品系在多代選育的過程中, 純合基因位點增加, 基因型趨近于純合, 因此對于生長性狀檢測到的一般配合力較低, 而對于耐高鹽性狀的選擇為首次開展, 具有較為豐富的遺傳變異。已有報道表明, 一般配合力效應(yīng)值高的群體雜交可以得到良好的雜交效果, 特殊配合力效應(yīng)值也會較高(林明雪等, 2016)。本研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)品系S和P耐高鹽性狀一般配合力效應(yīng)值較高且為正, 分別為0.53和0.83, 表明其耐高鹽性狀存在豐富的加性遺傳變異, 可通過家系內(nèi)個體選擇篩選出更多的親蝦進(jìn)行留種, 用于下一代選育群體的建立。

通過對配合力、雜種優(yōu)勢分析得出, 這5個品系凡納濱對蝦進(jìn)行配套利用是可行的。雜交組合P♂×XH♀三個性狀的特殊配合力都較高, 且生長和耐高鹽性狀方面雜種優(yōu)勢明顯, 因此筆者認(rèn)為是最優(yōu)雜交組合, 可作為進(jìn)一步家系選育的候選材料, 加強(qiáng)該組合在選育方面的應(yīng)用。研究結(jié)果為新品種開展配套制種提供了數(shù)據(jù)和材料基礎(chǔ), 也為凡納濱對蝦進(jìn)一步良種選育提供了新的方向。

4 結(jié)論

本研究利用統(tǒng)計學(xué)和混合線性模型分析了5個不同品系凡納濱對蝦之間生長及耐高鹽性狀的一般配合力和特殊配合力, 并在此基礎(chǔ)上分析了5個雜交組合的平均雜種優(yōu)勢。結(jié)果顯示: 對于生長性狀, 5個品系中檢測到的一般配合力效應(yīng)值較低, 本研究中生長性狀主要受特殊配合力的影響, Z♂×Z♀、P♂×XH♀ 2個組合生長性狀的特殊配合力最高, 存在較強(qiáng)的非加性效應(yīng); 對于耐高鹽性狀, 品系P、S的一般配合力最高, P♂×XH♀、S♂×S♀ 2個組合耐高鹽性狀特殊配合力最高; P♂×XH♀組合在生長和耐高鹽性狀方面雜種優(yōu)勢明顯, 可以考慮加強(qiáng)該組合在選育及生產(chǎn)方面的應(yīng)用。

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ANALYSIS OF COMBINING ABILITY AND HETEROSIS ON GROWTH TRAIT AND SALINITY TOLERANCE OF DIFFERENTPOPULATIONS

WANG Chong-Yi, WANG Lun, LIU Jian-Yong, FU Xue-Li

(Fisheries College of Guangdong Ocean University, Zhanjiang 524088, China)

is a high-quality economic shrimp. To cultivate high-quality parents with better economic traits, it is urgent to carry out cross breeding of it. Therefore, incomplete diallel crosses from 5 strains ofwere performed and the combining ability and heterosis of growth and salinity tolerance traits in the F1were statistically analyzed. Results show that, for growth traits, the effect value of general combining ability (GCA) in 5 strains was inferiority, and the growth in the experimental environment was mainly affected by special combining ability (SCA). The non-additive effect of Z♂ × Z♀, P♂ × XH♀ groups in growth traits was obvious, and the SCA effect value was 0.69 and 0.30, respectively. For high-salt tolerance traits, the GCA effect value of the strains P, S was the highest (0.83 and 0.53), and the SCA of P♂ × XH♀, S♂ × S♀ group was the highest (2.67 and 3.37). The analysis of variance of combining ability on growth and salinity tolerance trait showed that, 3 traits of SCA variances were higher than those of GCA. The average heterosis ranges of body weight and salt tolerance traits were –19.23%～18.07% and –10.50%～20.97%, respectively. P♂ × XH♀ combination had obvious heterosis in growth and high salt tolerance traits. Therefore, application of the combination in breeding and production shall be promoted in the future.

; growth trait; salinity; combining ability; heterosis

S968.2

10.11693/hyhz20210700165

*國家重點研發(fā)計劃, SQ2020YFD090053-05號; 中央財政2019年漁業(yè)成品油價格補(bǔ)助湛江市級統(tǒng)籌部分資金補(bǔ)助項目, 2020.01-2021.12; 廣東省科技創(chuàng)新戰(zhàn)略專項資金競爭性分配項目, 2018A04007號; 2019年度廣東省科技專項資金競爭性分配項目, 2019A04008號; 湛江市科技發(fā)展專項資金競爭性分配目, 2018A01013號。王崇懿, 碩士研究生, E-mail: 2550170910@qq.com

傅學(xué)麗, E-mail: fuxl@gdou.edu.cn

2021-07-17,

2021-08-20