截葉鐵掃帚種子萌發(fā)期對巖溶生境高鈣干旱的生理生化反應(yīng)

陳瑩

摘要：中國西南巖溶地區(qū)生態(tài)脆弱，石漠化問題嚴(yán)重，高鈣干旱生境是限制該地區(qū)植被恢復(fù)與重建的最主要因素。為了探討巖溶地區(qū)鄉(xiāng)土灌木對巖溶生境高鈣干旱環(huán)境的適應(yīng)方式，本試驗(yàn)分析了不同強(qiáng)度鈣鹽（0、10、50、100、150 mmol/L）、不同強(qiáng)度干旱（CK、5%PEG、10%PEG、15%PEG）脅迫及它們的交互作用下鐵掃帚種子萌發(fā)期的生理生化指標(biāo)變化。結(jié)果表明，隨著PEG濃度的增大，SOD（超氧化物歧化酶）活性呈對數(shù)函數(shù)變化（P<0.05），POD（過氧化物酶）活性呈指數(shù)函數(shù)變化（P<001），CAT（過氧化氫酶）活性呈對數(shù)函數(shù)變化（P<0.01），GSH（谷胱甘肽）和可溶性蛋白含量呈二次曲線變化，表明SOD、POD、CAT、GSH和可溶性蛋白質(zhì)含量均能夠較好地指示干旱脅迫對種子萌發(fā)期的生理生化傷害程度；隨著Ca2+濃度的增大，SOD活性呈線性下降趨勢（P<0.01），POD活性呈指數(shù)函數(shù)變化（P<0.01），CAT活性無明顯規(guī)律，GSH含量呈現(xiàn)對數(shù)函數(shù)變化（P<0.01），可溶性蛋白呈二次曲線變化（P<0.01），表明SOD、POD、GSH和可溶性蛋白質(zhì)含量均能夠較好地指示鈣鹽脅迫對種子萌發(fā)期的生理生化傷害程度，但CAT活性則無法指示；交互作用分析表明中高濃度鈣可增強(qiáng)截葉鐵掃帚對中度干旱的忍耐性，輕度干旱可增強(qiáng)其對中高濃度鈣的忍耐性，重度干旱可增強(qiáng)其對中高濃度鈣的忍耐性。說明截葉鐵掃帚在長期的干旱富鈣環(huán)境中，通過高鈣干旱交互增效作用來提高其對環(huán)境的適應(yīng)性。

關(guān)鍵詞：Ca2+脅迫；干旱脅迫；鐵掃帚；生理指標(biāo)；環(huán)境適應(yīng)性

中圖分類號： Q945.78文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A文章編號：1002-1302（2014）09-0335-05

中國西南巖溶地區(qū)面積達(dá)50多萬km2，是全球巖溶集中分布區(qū)面積最大、巖溶發(fā)育最強(qiáng)烈、景觀類型復(fù)雜、生物多樣性豐富、生態(tài)系統(tǒng)極為脆弱的典型地區(qū)[1]。西南巖溶地區(qū)廣泛分布著以石灰土為主的非地帶性土壤，因基巖多為碳酸鹽（CaCO3）等可溶性鹽類而具富鈣特征[2-4]。同時(shí)，由于巖溶土層淺薄和巖石的高滲透性，使其土壤持水能力差，土壤頻繁干旱。因此，干旱和高鈣已成為巖溶地區(qū)鮮明的生境特征，同時(shí)也成為影響該地區(qū)植物生理特征及分布情況的重要環(huán)境因素之一[5]。

針對植物物種對干旱、高鈣逆境的生存差異，國內(nèi)外學(xué)者開展了較多研究。關(guān)于干旱脅迫對植物的影響一直是國內(nèi)外學(xué)者研究的熱點(diǎn)，并已有了深入的研究[6-10]。關(guān)于高鈣脅迫對植物的影響近年來成為學(xué)者研究的熱點(diǎn)，如劉明久等研究了鈣對小麥種子活力的影響，發(fā)現(xiàn)低濃度的鈣離子提高小麥種子發(fā)芽率及種子活力的原因之一是其提高了種子淀粉酶的活力，高濃度則對其有抑制作用[11]。陳健等研究發(fā)現(xiàn)，低濃度的鈣離子對玉米種子的發(fā)芽率和活力均有提高作用，隨著濃度升高作用減弱[12]。張顯強(qiáng)研究了傘花木和大白杜鵑在不同Ca2+濃度下的生長情況，發(fā)現(xiàn)高濃度促進(jìn)傘花木的生長，對大白杜鵑的生長卻有抑制作用[13]；當(dāng)外源Ca2+濃度低于 20 mmol/L 時(shí)，2個(gè)樹種的POD活性隨著時(shí)間的延長不斷提高。張宇斌等比較研究了云貴鵝耳櫪和油茶在不同鈣濃度下POD活性變化，發(fā)現(xiàn)當(dāng)外源Ca2+濃度低于20 mmol/L時(shí)，2個(gè)樹種的POD活性隨著時(shí)間延長不斷提高，當(dāng)外源Ca2+濃度高于20 mmol/L后，2個(gè)樹種的POD活性變化出現(xiàn)顯著差異[14]。張習(xí)敏比較研究了云貴鵝耳櫪和油茶在高鈣處理下細(xì)胞內(nèi)Ca2+定位變化情況，發(fā)現(xiàn)與云貴鵝耳櫪相比，油茶的細(xì)胞器更容易受高濃度Ca2+的破壞[15]。目前關(guān)于植物高鈣、干旱適應(yīng)機(jī)制的研究主要集中在外源鈣提高植物抗旱性方面，而關(guān)于植物對高鈣、干旱適應(yīng)的互作機(jī)制還鮮有報(bào)道。

西南巖溶地區(qū)屬亞熱帶氣候，太陽輻射能量較高，降水充沛，水熱條件匹配，其地帶性植被為常綠闊葉林[16]。但由于地質(zhì)運(yùn)動(dòng)、氣候水文因素和人為多種形式的干擾、破壞和不合理使用，使得森林植被消失，灌木植物優(yōu)勢相對突出，形成了以適應(yīng)嗜鈣性、耐旱性和石生性特征強(qiáng)的灌木林[17]。灌叢植被已成為西南喀斯特地區(qū)最具代表性亦最普遍的植被類型[18]，也是該區(qū)石漠化治理的重要物種。截葉鐵掃帚（Kochia scoparia）為豆科胡枝子屬多年生小灌木，是西南巖溶地區(qū)廣泛分布的鄉(xiāng)土灌木之一，由于其具有突出的耐干旱、耐貧瘠、耐火燒、耐踐踏、耐刈割等生態(tài)特性，而成為該區(qū)石漠化植被恢復(fù)過程的先鋒物種。基于此，本試驗(yàn)選取巖溶地區(qū)鄉(xiāng)土灌木截葉鐵掃帚為研究對象，分析其種子萌發(fā)期對鈣鹽、干旱及交互作用的生理響應(yīng)，以期為理解巖溶地區(qū)鄉(xiāng)土灌木對干旱高鈣環(huán)境的適應(yīng)機(jī)理和巖溶退化生態(tài)系統(tǒng)植被恢復(fù)過程中物種配置提供理論參考。

1材料與方法

1.1培養(yǎng)試驗(yàn)

本試驗(yàn)采用貴州本地截葉鐵掃帚種子，于2012年4月在貴州省草業(yè)研究所進(jìn)行培養(yǎng)。挑選籽粒飽滿、大小一致的鐵掃帚種子，用0.1%高錳酸鉀消毒15 min，用蒸餾水清洗數(shù)遍，待洗凈后用蒸餾水浸種1 h。

1.2高鈣與干旱處理

1.2.1Ca鹽脅迫處理配制0、10、50、100、150 mmol/L的CaCl2 溶液，每個(gè)培養(yǎng)皿選取60粒健康飽滿的種子，放入恒溫培養(yǎng)箱中進(jìn)行培養(yǎng)，每個(gè)處理3次重復(fù)，每日定時(shí)定量澆水，出芽后選取長勢一致的健康種子進(jìn)行試驗(yàn)。

1.2.2PEG-6000設(shè)置對照、輕度、中度、重度4個(gè)干旱程度，分別對應(yīng)0%、5%、10%、20% PEG-6000，配制完成后放入培養(yǎng)皿中，每個(gè)培養(yǎng)皿選取60粒健康飽滿的種子，每個(gè)處理3次重復(fù)，種子培養(yǎng)方法同上。

1.2.3交叉脅迫處理處理如表1（T1表1.3粗酶液的制備

稱取不同處理的鐵掃帚種苗各0.5 g，用蒸餾水洗凈，加入預(yù)冷的提取液9 mL，冰浴充分研磨，以10 000 r/min冷凍離心20 min，取上清液裝入編好號的收集管中，放入-20 ℃冰箱冷藏備用。endprint

1.4生理指標(biāo)的測定

超氧化物歧化酶（SOD）活性的測定采用氮藍(lán)四唑光還原法[19]；可溶性蛋白含量的測定采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法；過氧化物酶（POD）活性的測定以每分鐘吸光度（D470 nm）變化0.01為1個(gè)活力單位；過氧化氫酶（CAT）的活性以每1 min分解1 μmol的過氧化氫為1個(gè)CAT活性單位；谷胱甘肽（GSH）含量測定按劉萍等的方法[20]。以上指標(biāo)均用紫外分光光度計(jì)測定。

1.5統(tǒng)計(jì)方法

數(shù)據(jù)的分析與處理采用Excel軟件，方差分析與顯著性檢驗(yàn)采用SPSS軟件。

2結(jié)果與分析

2.1不同 PEG濃度下種子萌發(fā)期生理指標(biāo)變化

不同PEG濃度下截葉鐵掃帚種子萌發(fā)期生理指標(biāo)變化如圖1所示。SOD活性隨PEG濃度的增大呈對數(shù)函數(shù)變化趨勢（P<0.05），POD活性隨PEG濃度的增大呈指數(shù)函數(shù)變化趨勢（P<0.01），而CAT活性隨PEG濃度的增大呈對數(shù)函數(shù)變化趨勢（P<0.01），說明隨干旱脅迫強(qiáng)度的增強(qiáng)，截葉鐵掃帚體內(nèi)的抗氧化酶系統(tǒng)被激活，使這3種保護(hù)酶活性上升。GSH和可溶性蛋白含量隨PEG濃度增大的變化幅度不大，呈現(xiàn)正二次曲線變化趨勢，即在輕度干旱（5% PEG）脅迫下，能刺激植物體內(nèi)產(chǎn)生較多的GSH和可溶性蛋白，隨著干旱程度加深，GSH和可溶性蛋白的含量受到抑制。不同PEG濃度下截葉鐵掃帚種子萌發(fā)期生理指標(biāo)變化綜合分析表明，SOD、POD、CAT、GSH和可溶性蛋白質(zhì)含量均能夠較好地指示干旱脅迫對種子萌發(fā)期的生理生化傷害程度，同時(shí)GSH和可溶性蛋白質(zhì)含量還可以反映萌發(fā)期種子開始受脅迫傷害的干旱水平。

2.2不同 Ca2+濃度下種子萌發(fā)期生理指標(biāo)變化

不同 Ca2+濃度下截葉鐵掃帚種子萌發(fā)期生理指標(biāo)變化見圖2。SOD活性隨Ca2+濃度的增大呈線性下降趨勢（P<0.01），POD活性隨Ca2+濃度的增大呈指數(shù)函數(shù)變化趨勢（P<0.01），CAT活性隨著Ca2+濃度的增大無明顯規(guī)律，說明高濃度Ca2+對萌發(fā)期截葉鐵掃帚種子SOD活性有抑制作用，卻能提高POD活性。GSH含量隨Ca2+濃度增大呈現(xiàn)對數(shù)函數(shù)變化趨勢（P<0.01），說明隨Ca2+濃度升高，能刺激植物體內(nèi)產(chǎn)生GSH。可溶性蛋白隨Ca2+濃度增大呈正二次曲線變化趨勢（P<0.01），當(dāng)Ca2+濃度達(dá)到50 mmol/L時(shí)，鐵掃帚種子可溶性蛋白含量達(dá)到最低，隨后大幅上升。不同 Ca2+濃度下截葉鐵掃帚種子萌發(fā)期生理指標(biāo)變化綜合分析表明，SOD、POD、GSH和可溶性蛋白質(zhì)含量均能夠較好地指示鈣鹽脅迫對萌發(fā)期種子的生理生化傷害程度，同時(shí)GSH和可溶性蛋白質(zhì)含量還可以反映萌發(fā)期種子開始受脅迫傷害的干旱水平，但是CAT活性則無法指示。

2.3高鈣干旱交互作用下種子萌發(fā)期生理指標(biāo)變化

示Tp5×Ca10，即5%PEG與10 mmol/L Ca交叉脅迫處理，其余類推），種子培養(yǎng)方法同上。

結(jié)合不同 PEG濃度下種子萌發(fā)期生理指標(biāo)變化分析發(fā)現(xiàn)，中高濃度的鈣可增強(qiáng)截葉鐵掃帚對輕度干旱的忍耐性，高濃度的鈣可增強(qiáng)截葉鐵掃帚對中度干旱的忍耐性；結(jié)合不同 Ca2+濃度下種子萌發(fā)期生理指標(biāo)變化分析發(fā)現(xiàn)，重度干旱可增強(qiáng)截葉鐵掃帚對低中濃度鈣的忍耐性，輕度干旱可增強(qiáng)截葉鐵掃帚對中高濃度鈣的忍耐性。綜合分析發(fā)現(xiàn)，中高濃度鈣可增強(qiáng)截葉鐵掃帚對中度干旱的忍耐性，輕度干旱可增強(qiáng)其對中高濃度鈣的忍耐性，重度干旱可增強(qiáng)其對中高濃度鈣

的忍耐性。說明截葉鐵掃帚在長期的干旱富鈣環(huán)境中，通過高鈣干旱交互增效作用來提高其對環(huán)境的適應(yīng)性。

3討論

西南巖溶地區(qū)石漠化日趨嚴(yán)重，富鈣缺水的環(huán)境特征對植物的生長發(fā)育影響重大，給石漠化治理帶來很大困難，因此，為恢復(fù)石漠化地區(qū)的生態(tài)系統(tǒng)，研究石漠化地區(qū)植物的抗逆響應(yīng)機(jī)制已成為當(dāng)今人們關(guān)注的熱點(diǎn)問題。關(guān)于抗旱方面的研究已有很多報(bào)道，如鞠樂等研究發(fā)現(xiàn)隨著干旱程度的增加，大麥種子萌發(fā)期的SOD活性與可溶性蛋白升高，而POD與CAT的活性先升后降[21]。本研究發(fā)現(xiàn)隨干旱程度的增加，截葉鐵掃帚SOD活性呈對數(shù)函數(shù)變化趨勢，POD活性呈指數(shù)函數(shù)變化趨勢，而CAT活性呈對數(shù)函數(shù)變化趨勢，GSH和可溶性蛋白含量變化幅度不大，呈現(xiàn)正二次曲線變化趨勢。這與鞠樂等人的研究結(jié)果類似，但是又有不同，可能是由于不同植物對干旱脅迫的響應(yīng)有所差異。因此可以看出SOD、POD、CAT、GSH和可溶性蛋白質(zhì)含量均能夠較好地指示干旱脅迫對種子萌發(fā)期的生理生化傷害程度，同時(shí)GSH和可溶性蛋白質(zhì)含量還可以反映萌發(fā)期種子開始受脅迫傷害的干旱水平。

圍繞鈣功能方面的研究也很多，發(fā)現(xiàn)鈣不僅是植物生長發(fā)育所必需的營養(yǎng)元素，還可作為胞內(nèi)生理生化反應(yīng)的第二信使與耦聯(lián)胞外信號[22-24]；但是直接以鈣作為脅迫因子的研究卻很少。廖汝玉等研究表明，與0.4 mmol/L對照處理相比，枇杷小苗培養(yǎng)60 d時(shí)，3.2 mmol/L脅迫處理枇杷小苗SOD活性下降，CAT活性處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)，GSH含量下降[23]。而本研究發(fā)現(xiàn)隨Ca2+濃度的增大，截葉鐵掃帚SOD活性呈線性下降趨勢，POD活性呈指數(shù)函數(shù)變化趨勢，CAT活性無明顯規(guī)律；GSH呈現(xiàn)對數(shù)函數(shù)變化趨勢，可溶性蛋白隨Ca2+濃度增大呈正二次曲線變化趨勢。說明SOD、POD、GSH和可溶性蛋白質(zhì)含量均能夠較好地指示鈣鹽脅迫對萌發(fā)期種子的生理生化傷害程度，同時(shí)GSH和可溶性蛋白質(zhì)含量還可以反映萌發(fā)期種子開始受脅迫傷害的干旱水平，但是CAT活性則無法指示，結(jié)果與廖汝玉等的研究結(jié)果[23]基本一致。這可能與鈣信使功能有關(guān)，每種植物對鈣信使的敏感程度不同，而鈣的濃度過高或過低都會(huì)直接影響鈣的信使功能，有關(guān)鈣信使對活性氧傷害的調(diào)控作用還需要深入研究。

在自然的環(huán)境里，植物受到的脅迫并不是單一存在的，高鈣、干旱是石漠化地區(qū)最常見的環(huán)境特征，關(guān)于高鈣、干旱單一脅迫下的植物生理響應(yīng)機(jī)制研究得很多，而外源鈣對植物endprint

抗逆生理響應(yīng)機(jī)制最近也成為許多學(xué)者關(guān)注的焦點(diǎn)。諸多報(bào)道表明施加外源鈣能有效緩解逆境脅迫（如干旱、低溫、高溫、鹽害等）對植物造成的傷害，改變Ca2+濃度而使鈣信使調(diào)控相關(guān)基因的表達(dá)與一些蛋白和酶的活性從而提高植物對逆境脅迫的適應(yīng)性。一些學(xué)者對外源鈣能提高植物對許多非生物逆境的適應(yīng)性做了很多相關(guān)研究，發(fā)現(xiàn)當(dāng)植物遭遇干旱脅迫時(shí)，施加一定量的外源鈣對膜脂過氧化保護(hù)系統(tǒng)的酶活性具有誘導(dǎo)作用，能提高植物對自由基的清除能力[22-24]。此外，也有學(xué)者從植物高鈣適應(yīng)方式角度研究植物的適應(yīng)性，并發(fā)現(xiàn)專性鈣生植物種高鈣適應(yīng)方式和廣布植物種高鈣適應(yīng)方式各不相同，且是各種適生行為共同作用的結(jié)果，但不同植物種所起的主導(dǎo)行為不同[25]。本研究從植物對干旱與高鈣的互作機(jī)制角度分析了截葉鐵掃帚對高鈣干旱生境的生理生化行為，發(fā)現(xiàn)中高濃度鈣可增強(qiáng)截葉鐵掃帚對中度干旱的忍耐性，輕度干旱可增強(qiáng)其對中高濃度鈣的忍耐性，重度干旱可增強(qiáng)其對中高濃度鈣的忍耐性。說明截葉鐵掃帚在長期的干旱富鈣環(huán)境中，通過高鈣干旱交互增效作用來提高其對環(huán)境的適應(yīng)性。

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抗逆生理響應(yīng)機(jī)制最近也成為許多學(xué)者關(guān)注的焦點(diǎn)。諸多報(bào)道表明施加外源鈣能有效緩解逆境脅迫（如干旱、低溫、高溫、鹽害等）對植物造成的傷害，改變Ca2+濃度而使鈣信使調(diào)控相關(guān)基因的表達(dá)與一些蛋白和酶的活性從而提高植物對逆境脅迫的適應(yīng)性。一些學(xué)者對外源鈣能提高植物對許多非生物逆境的適應(yīng)性做了很多相關(guān)研究，發(fā)現(xiàn)當(dāng)植物遭遇干旱脅迫時(shí)，施加一定量的外源鈣對膜脂過氧化保護(hù)系統(tǒng)的酶活性具有誘導(dǎo)作用，能提高植物對自由基的清除能力[22-24]。此外，也有學(xué)者從植物高鈣適應(yīng)方式角度研究植物的適應(yīng)性，并發(fā)現(xiàn)專性鈣生植物種高鈣適應(yīng)方式和廣布植物種高鈣適應(yīng)方式各不相同，且是各種適生行為共同作用的結(jié)果，但不同植物種所起的主導(dǎo)行為不同[25]。本研究從植物對干旱與高鈣的互作機(jī)制角度分析了截葉鐵掃帚對高鈣干旱生境的生理生化行為，發(fā)現(xiàn)中高濃度鈣可增強(qiáng)截葉鐵掃帚對中度干旱的忍耐性，輕度干旱可增強(qiáng)其對中高濃度鈣的忍耐性，重度干旱可增強(qiáng)其對中高濃度鈣的忍耐性。說明截葉鐵掃帚在長期的干旱富鈣環(huán)境中，通過高鈣干旱交互增效作用來提高其對環(huán)境的適應(yīng)性。

參考文獻(xiàn)：

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