不同磷肥施用量對(duì)油橄欖根際土壤微環(huán)境及生長發(fā)育的影響

劉 鑫，王 天，宋佳承，焦 健，李朝周*

（1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；2.甘肅省作物遺傳改良和種質(zhì)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，甘肅 蘭州 730070；3.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，甘肅 蘭州 730070）

油橄欖（Olea europaeaL.）是世界上4種主要的木本油料植物之一［1-2］，原產(chǎn)于地中海沿岸，如今在我國，特別是在甘肅省隴南市也有大面積種植［3-4］。油橄欖具有很好的社會(huì)、經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益，可為生產(chǎn)橄欖油、藥品、保健品以及工業(yè)原料提供大量原材料［5-6］。當(dāng)前，油橄欖產(chǎn)業(yè)和國際油橄欖市場(chǎng)持續(xù)擴(kuò)張，在我國更是飛速發(fā)展，我國也成為最大的橄欖油潛在消費(fèi)市場(chǎng)。甘肅省隴南市自引種油橄欖以來，油橄欖種植面積快速發(fā)展，現(xiàn)已達(dá)到2萬hm2，橄欖油產(chǎn)量占全國的93%左右，成為國內(nèi)最大的初榨橄欖油生產(chǎn)基地，部分果園掛果和出油率甚至高于油橄欖的原產(chǎn)地［7］。

磷是植物的重要組成成分，通過多種途徑參與植物體內(nèi)的新陳代謝過程。增施適量磷肥可顯著提高作物產(chǎn)量［8］，但磷肥過量會(huì)導(dǎo)致土壤磷素累積，造成資源浪費(fèi)，甚至引發(fā)水體富營養(yǎng)化等一系列環(huán)境問題［9-10］。根際是植物根系周圍受植物、土壤、微生物共同影響的特殊生態(tài)微域，具有特殊的物理、化學(xué)及生物學(xué)特性，也是植物根系自身生命活動(dòng)影響最直接、最強(qiáng)烈的區(qū)域［11］。植物根系的生長和形態(tài)與植株地上部生長發(fā)育及產(chǎn)量形成密切相關(guān)，活躍的根系可以為地上部提供充足的營養(yǎng)、水分和植物激素，從而促進(jìn)生物產(chǎn)量的形成，而地上部分的良好發(fā)育能夠制造充足的碳水化合物并轉(zhuǎn)運(yùn)到根系，增強(qiáng)根系功能［11］。

油橄欖自20世紀(jì)60年代引進(jìn)我國以來，一直缺乏系統(tǒng)科學(xué)的施肥理論，許多種植戶只能借鑒其他果樹的施肥措施，以致肥料利用效率低下，因此研究制定適合油橄欖生長的肥力營養(yǎng)調(diào)控和土壤管理措施是當(dāng)前油橄欖產(chǎn)業(yè)發(fā)展亟待解決的問題之一。國內(nèi)外關(guān)于施肥對(duì)植物根系生長發(fā)育和土壤環(huán)境影響的研究眾多，趙家煦等［12］在不同施磷量對(duì)大豆產(chǎn)量影響的研究中表明，適量施用磷肥對(duì)大豆植株生長和產(chǎn)量均有顯著促進(jìn)作用；陳波浪等［13］在磷肥對(duì)棉田土壤的影響研究中發(fā)現(xiàn)施磷可以提高根際土壤酶活性及有效磷含量。關(guān)于施肥對(duì)油橄欖根系和根際土壤微環(huán)境的影響，以及二者互作機(jī)制的研究鮮有報(bào)道。本文以一年生油橄欖為供試材料，探究不同磷肥施用量對(duì)油橄欖幼苗根系生理、根系形態(tài)、根際土壤理化性質(zhì)、土壤肥力相關(guān)酶活性以及微生物數(shù)量的影響，旨在確定油橄欖苗期最優(yōu)的磷肥施用量，為促進(jìn)油橄欖苗期生長，提高經(jīng)濟(jì)效益以及減少資源浪費(fèi)提供科學(xué)合理的施肥理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料與供試土壤概況

供試油橄欖幼苗取自甘肅省隴南市武都區(qū)的大堡油橄欖試驗(yàn)園，品種為“鄂植8號(hào)”，一年生。供試土壤質(zhì)地屬壤土，取自大堡油橄欖試驗(yàn)園內(nèi)，試驗(yàn)前進(jìn)行土壤理化性質(zhì)測(cè)定，具體指標(biāo)見表1。

表1 土壤理化性質(zhì)

1.2 試驗(yàn)方法

油橄欖盆栽于2017年9月25日在甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)實(shí)驗(yàn)中心進(jìn)行。選取生長健壯、長勢(shì)一致的油橄欖幼苗，移栽于25 cm×30 cm（口徑×高）的盆中，每盆栽植1株；栽種前將所需氮肥、鉀肥一次性施入供試土壤中并混合均勻，所用氮肥為尿素（N 46%），用量為12 g·株-1；鉀肥為硫酸鉀（K2O 約51%），用量為10 g·株-1，各組處理用量一致，后期不再追肥。為了避免肥料散失，每個(gè)盆都配有托盤，移栽后進(jìn)行充分灌溉，待油橄欖幼苗恢復(fù)生長。

磷肥施用量設(shè)置5個(gè)水平，所用磷肥為磷酸二氫鈉（P2O559%），分析純，由天津市光復(fù)科技發(fā)展有限公司生產(chǎn)。各處理施肥量折合P2O5含量分別為15、30、45、60和75 g·株-1，分別記作P1、P2、P3、P4和P5，另設(shè)不施肥（CK）為對(duì)照，各處理設(shè)9個(gè)重復(fù)。于2017年10月25日進(jìn)行額外施加磷肥處理，施肥前將各處理所用全部磷肥充分溶于水中，以溶液形式一次性施入油橄欖幼苗根系周圍，施肥后充分灌溉。試驗(yàn)過程中，除磷肥施用量外，各處理的油橄欖幼苗灌溉、光照等試驗(yàn)條件均保持一致。

1.3 油橄欖根系及根際土樣采集

于2018年10月25日進(jìn)行油橄欖根系、根際土樣的采集。

根系采集：選取各處理中長勢(shì)相似的油橄欖幼苗，將植株完整取出，并在其根系近地面處剪斷，抖落余土，置根系于輕緩的流水下沖洗干凈，取部分根系用吸水紙吸干進(jìn)行根系生理指標(biāo)測(cè)定；其余根系均勻分展開，進(jìn)行根系形態(tài)指標(biāo)的測(cè)定。

根際土樣采集：根際土壤取樣時(shí)，先用土壤刀從油橄欖基部開始，逐層挖去上層土壤，直至側(cè)根暴露后將其剪下，將側(cè)根和須根上附著的土壤輕輕抖落于密封袋中保存。所取的根際土壤分為2份，一份用于土壤肥力相關(guān)酶以及微生物含量測(cè)定；另一份放置于實(shí)驗(yàn)室自然風(fēng)干，用于后續(xù)理化性質(zhì)及養(yǎng)分含量的測(cè)定。

1.4 指標(biāo)及測(cè)定方法

1.4.1 根系生理及根系形態(tài)指標(biāo)

根系含水量：采用稱重法，計(jì)算公式為：含水量=（Wf-Wd）/Wd×100%，式中Wf為根系鮮重，Wd為根系干重。根系活力、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、脯氨酸含量采用鄒琦［14］的方法。根系形態(tài)：使用數(shù)字化掃描儀（EPSON Perfection V700 Photo/V750 Pro，日本）對(duì)各處理的根系分別進(jìn)行掃描，掃描完成后運(yùn)用Win-RHIZOTM2008a（加拿大）對(duì)掃描后的根系圖像進(jìn)行形態(tài)指標(biāo)的分析。根系掃描后的總根長、根表面積、根平均直徑、根體積以及根尖數(shù)可以通過圖片分析直接獲得［15］。

1.4.2 生長發(fā)育指標(biāo)

株高：以植株最高部位（頂端生長中心）距地面的高度為準(zhǔn)，用直尺測(cè)量；莖粗：以油橄欖近地面處地上莖的直徑代表，用游標(biāo)卡尺測(cè)量；根干重與地上部干重：將植株從莖基部剪下，獲得完整的根系和地上部分；用蒸餾水沖洗干凈，用濾紙擦干表面水分后置于烘箱中，105℃下殺青20 min，85℃烘干至恒重（精確至0.01 g），用電子天平稱重，分別記錄根干重、地上部干重；根冠比=根干重 / 地上部干重。

1.4.3 土壤理化指標(biāo)

去除所采集根際土壤中的雜物和石塊，過2 mm篩后混合均勻，進(jìn)行下列指標(biāo)測(cè)定：

pH采用雷磁25型酸度計(jì)，1∶5土水質(zhì)量比浸提法；堿解氮、有效磷、速效鉀、全氮、全磷、全鉀、有機(jī)質(zhì)含量采用鮑士旦［16］的方法。

1.4.4 土壤肥力相關(guān)酶

土壤酶活性的測(cè)定根據(jù)關(guān)松蔭［17］的方法，土壤蔗糖酶活性、脲酶活性、堿性磷酸酶活性、過氧化氫酶活性分別采用3，5-二硝基水楊酸比色法、靛酚藍(lán)比色法、磷酸苯二鈉比色法、高錳酸鉀滴定法測(cè)定。

1.4.5 土壤微生物數(shù)量

細(xì)菌數(shù)量：采用牛肉膏蛋白胨培養(yǎng)基培養(yǎng)法；放線菌數(shù)量：采用高氏1號(hào)培養(yǎng)基培養(yǎng)法；真菌數(shù)量：采用改良馬丁氏培養(yǎng)基（每1000 mL培養(yǎng)基中加1%孟加拉紅水溶液0.33 mL、1%鏈霉素0.3 mL）培養(yǎng)法。結(jié)果計(jì)算：每克基質(zhì)中菌數(shù)=（菌落平均數(shù)×稀釋倍數(shù)×10） / 基質(zhì)［18］。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2013對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理和繪圖，數(shù)據(jù)用“平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差”表示，采用SPSS 19.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性分析，采用Ducan法進(jìn)行各指標(biāo)間差異的顯著性比較，不同英文小寫字母表示處理間差異達(dá)顯著水平（P<0.05），各項(xiàng)指標(biāo)重復(fù)測(cè)定3～5次。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同磷肥施用量對(duì)油橄欖根系生理的影響

增施磷肥對(duì)油橄欖根系活力影響顯著，其中P3處理根系活力達(dá)到峰值（圖1A），較CK提高了80.06%，說明適量增施磷肥可大幅度提高油橄欖根系活力；高濃度的磷肥施用（P4、P5）使根系活力大幅度降低，分別比CK降低了12.28%和14.36%，這可能因?yàn)檫^量的磷肥對(duì)根系造成一定程度的滲透脅迫，損傷根系。由圖1B可知，各處理下油橄欖根含水量隨磷肥施用量的增加先升高后降低，其中P1、P2、P3處理下的根含水量分別較CK增長了9.73%、9.94%、15.27%，說明磷營養(yǎng)改善了根系的水分狀況，但P5處理的根含水量顯著低于包括CK在內(nèi)的其他處理，這可能與土壤中磷素過多導(dǎo)致土壤溶液濃度升高，從而造成根系吸水困難有關(guān)。

從圖1C、D、E可以看出，施用磷肥整體上提高了油橄欖根系中可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸的含量，且三者均隨磷肥施用量增加呈現(xiàn)先升高后降低的趨向。其中，P3處理下根系中可溶性糖和脯氨酸含量較CK增長最高，較CK分別增長了115.15%和54.88%。可溶性蛋白含量增長趨勢(shì)較為平緩，但各磷肥處理總體上均高于CK，且在P3處理出現(xiàn)最大值，比CK增加了33.03%。整體來看，施用適量磷肥提高了油橄欖根系的滲透調(diào)節(jié)能力。

2.2 不同磷肥施用量對(duì)油橄欖根系形態(tài)的影響

由圖2A、B可知，油橄欖根系總長度和根表面積隨磷肥施用量的增加呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢(shì)，且均在P3處理達(dá)到峰值，分別比CK增高了133.79%和114.36%，增長顯著；但隨施肥量持續(xù)增加，P5處理的油橄欖總根長和根表面積較CK明顯下降，分別降低了30.16%和12.16%。

與根長和根表面積的變化趨勢(shì)相似，隨磷肥施用量的增加，油橄欖幼苗根體積呈現(xiàn)低水平促進(jìn)、高水平抑制的變化趨勢(shì)（圖2C）。在P3處理下，根體積達(dá)到最大值，較CK增加了51.22%；P5處理下油橄欖根體積最小，較CK降低了5.21%。

由圖2D可知，油橄欖根平均直徑隨著施磷量的增加先降低后升高，并在P2處理降到最低，較CK降低了20.65%；P5處理根平均直徑達(dá)到最大，較CK提高了26.85%。結(jié)合上述指標(biāo)來看，中量施磷處理下油橄欖根系整體變長、變細(xì)，吸收面積變大，使油橄欖在土壤中的吸收范圍更深、更廣。從圖2E可以看出，P2處理的油橄欖根尖數(shù)較CK增加了132.63%，效果最為顯著；而P5處理的根尖數(shù)顯著低于CK，僅為CK根尖數(shù)的49.63%。

整體上看，施用適量磷肥可以促進(jìn)油橄欖根系生長發(fā)育，優(yōu)化根系在土壤中的空間分布，而過量磷肥會(huì)導(dǎo)致根系受到脅迫，抑制根系生長。

2.3 不同磷肥施用量對(duì)油橄欖株高、莖粗、生物量及根冠比的影響

由圖3可知，磷素供應(yīng)不足會(huì)影響油橄欖植株的生長發(fā)育。總體上看，隨磷肥施用量的增加，油橄欖幼苗株高和莖粗均出現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢(shì)（圖3A、B）。除P5處理外，其余各施磷處理油橄欖株高均大于CK，P1～P4處理較CK分別增加了3.00%、8.50%、10.06%和2.08%，其中P3處理效果最為顯著，但總體上增長幅度較??；在P3處理下，油橄欖莖粗達(dá)到最大值，較CK增加了15.41%。

由圖3C、D可以看出，根干重與地上部干重的最大值均為P3處理，二者隨磷肥施用量的增大呈現(xiàn)單峰增加的變化模式。P3處理根干重與地上部干重較CK分別增加了72.48%和28.13%；在磷肥施用量過高的條件下（P5），根干重與地上部干重均有不同程度的降低，較CK分別降低了5.73%和9.69%（P<0.05）。

根冠比反映了根系與地上部生長的協(xié)調(diào)狀況。圖3E顯示，磷肥增施提高了油橄欖幼苗根冠比，各施磷處理根冠比均高于CK，P3處理根冠比達(dá)到峰值，較CK增加了34.52%。

總體來看，P3處理效果最佳。適宜的磷肥用量可以增加油橄欖干物質(zhì)累積，對(duì)植物生長發(fā)育起到促進(jìn)作用，而磷肥濃度過高則會(huì)抑制植株生長。

2.4 不同磷肥施用量對(duì)油橄欖根際土壤pH及速效養(yǎng)分含量的影響

由表2可知，油橄欖根際土壤pH隨磷肥施用量的增加略有降低，P1～P5處理較CK分別降低了1.29%、2.42%、4.55%、6.51%和9.07%，這 是由于酸性磷肥的施用降低了土壤pH。隨磷肥施用量的增加，油橄欖根際土壤中堿解氮含量先升高后降低，各施磷處理土壤堿解氮含量均高于CK，在P3處理下出現(xiàn)最大值，較CK增加了105.57%（P<0.05）。有效磷的含量隨磷肥施用量增加不斷上升，各施肥處理的土壤中有效磷均高于CK，分別較CK增加了25.44%、81.05%、110.63%、188.52%和201.34%，可以看出，與CK處理相比，高用量磷肥處理（P4、P5）土壤中有效磷含量增長十分明顯，可能與磷肥過量不能被植物體充分吸收利用相關(guān)。土壤中速效鉀含量隨磷肥施用量增加出現(xiàn)先降低后升高的變化模式，P1～P5處理速效鉀含量較CK分別降低了7.47%、18.78%、16.65%、3.90%和5.78%，其中P2處理速效鉀含量最低（P<0.05）。

表2 不同磷肥施用量對(duì)油橄欖根際土壤pH及速效養(yǎng)分含量的影響

2.5 不同磷肥施用量對(duì)油橄欖根際土壤全量養(yǎng)分及有機(jī)質(zhì)含量的影響

由表3可知，磷肥的施用使土壤全氮含量略有增加，各處理下土壤全氮含量大小為P3>P5>P4>P2>P1>CK，其中P3處理較CK增加了5.38%。

表3 不同磷肥施用量對(duì)油橄欖根際土壤全量養(yǎng)分及有機(jī)質(zhì)含量的影響

油橄欖根際土壤全磷含量隨磷肥用量的增加而不斷增大，P1～P5處理全磷含量較CK分別增加了7.44%、30.67%、33.21%、45.37%和47.19%，說明磷肥可以加速全磷在土壤中的累積。

隨磷肥施用量的增加，土壤中全鉀含量整體上呈現(xiàn)先降低后升高的變化趨勢(shì)。各磷肥處理組土壤全鉀含量均小于CK，分別較CK降低了18.70%、11.62%、20.87%、13.25%和2.01%，其最小值出現(xiàn)在P3處理。與土壤全鉀含量變化趨勢(shì)相反，土壤有機(jī)質(zhì)含量在P3處理下達(dá)到最大，較CK增加了52.30%，說明增施適量磷肥可以增加油橄欖根際土壤中有機(jī)質(zhì)含量。

2.6 不同磷肥施用量對(duì)油橄欖根際土壤肥力相關(guān)酶活性的影響

由圖4A可以看出，脲酶活性隨磷肥施用量的增加而降低，P1～P5處理脲酶活性較CK分別降低了29.95%、42.78%、46.03%、64.48%和71.84%。由于各處理土壤施氮、施鉀量均保持一致，故隨著磷肥施用量的增加，土壤pH有所下降，影響了脲酶的活性。

油橄欖根際土壤蔗糖酶和堿性磷酸酶活性均隨磷肥施用量的增加呈先升高后降低的變化趨勢(shì)（圖4B、C）。其中蔗糖酶活性在P3處理下達(dá)到最大值（圖4B），比CK提高了67.11%；但隨磷肥施用量持續(xù)增加，P5處理酶活性低于CK，較CK降低了12.02%。5組施磷處理中堿性磷酸酶活性均高于對(duì)照組（圖4C），較CK分別增加了13.43%、66.49%、108.82%、142.06%和77.07%，其中P4處理堿性磷酸酶活性最強(qiáng)。從圖4D中可以看出，過氧化氫酶活性變化幅度相對(duì)較為平緩，且隨磷肥施用量的提高呈現(xiàn)低水平促進(jìn)、高水平抑制的趨勢(shì)，但各施磷處理過氧化氫酶活性均高于CK，P3處理下酶活性達(dá)到最大值，較CK處理提高了56.92%。由此可見，適量施用磷肥可以顯著提高土壤肥力相關(guān)酶活性，但繼續(xù)增加磷肥施用量會(huì)導(dǎo)致土壤酶活性降低。

2.7 不同磷肥施用量對(duì)油橄欖根際土壤微生物數(shù)量的影響

從表4可以看出，不同施肥處理油橄欖根際土壤微生物數(shù)量存在明顯差異，其中細(xì)菌占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，放線菌次之，真菌最少。隨著磷肥施用量的提高，油橄欖根際土壤中細(xì)菌數(shù)量呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢(shì)。相較于CK，P1～P4磷肥處理土壤細(xì)菌數(shù)量均有提高，較CK分別增加了1.75%、14.43%、40.08%和12.75%，但P5處理土壤細(xì)菌含量較CK降低了10.60%。

隨磷肥施用量增大，油橄欖根際土壤放線菌數(shù)量出現(xiàn)低促高抑的反應(yīng)。除P5處理外，各施磷處理土壤放線菌數(shù)量均高于CK，且在P3處理下達(dá)到峰值，較CK增加了117.06%，說明適量增施磷肥有助于土壤中放線菌的快速繁殖。

土壤中真菌數(shù)量隨磷肥施用量的增大呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢(shì)，且在P3處理時(shí)土壤中真菌數(shù)量最低，為CK的76.43%；P5處理真菌含量最高，較CK增加了38.75%。由表4可以看出，施用適量磷肥可以顯著提高土壤細(xì)菌與真菌的比值（B/F）。在P3處理下，土壤B/F最高，為CK的1.83倍（P<0.05）。

表4 不同磷肥施用量對(duì)油橄欖根際土壤微生物數(shù)量的影響

3 討論

根際是植物根系-土壤-微生物相互作用的特殊微生態(tài)環(huán)境［11］。根際土壤速效與全量養(yǎng)分、土壤肥力相關(guān)酶活性以及微生物數(shù)量與種類是評(píng)價(jià)土壤肥力和土壤質(zhì)量的重要指標(biāo)［15］。土壤酶主要來源于微生物代謝分泌和植物根系的自身分泌，是土壤物質(zhì)和能量代謝旺盛程度的重要體現(xiàn)，土壤中多種重要的生化反應(yīng)都是在相關(guān)土壤酶作用下完成的［19-20］。朱叢飛等［21］在對(duì)油茶的研究中發(fā)現(xiàn)，隨磷肥施用量的增加，根際土壤有效磷含量呈上升趨勢(shì)，有機(jī)質(zhì)含量呈先上升后下降趨勢(shì)，而堿解氮和速效鉀均呈下降趨勢(shì)；磷酸酶、過氧化氫酶及蔗糖酶活性先增高后降低，脲酶活性呈下降趨勢(shì)。潘芳慧等［22］研究表明，蔗糖酶的活性隨磷肥增施先降低后升高，而對(duì)磷酸酶的活性表現(xiàn)抑制作用。本研究結(jié)果顯示，增施適量磷肥增加了根際土壤中堿解氮、有效磷和有機(jī)質(zhì)含量，并顯著降低了根際土壤pH，這說明磷的施用可以增加土壤速效養(yǎng)分的積累，提高根系對(duì)土壤水分的利用效率；而根際土壤pH的改變?cè)谝欢ǔ潭壬鲜怯捎谒嵝粤追实氖┯煤屯寥牢⑸锏幕顒?dòng)所致。增施磷肥使土壤中堿性磷酸酶、蔗糖酶、過氧化氫酶活性均有顯著提高，但隨磷肥施用量的增大，土壤中脲酶活性持續(xù)降低，這可能與施磷處理降低了根際土壤pH，同時(shí)加速了氮的消耗有關(guān)。黃瑩等［23］在對(duì)玉米的研究中提出，施磷肥土壤全磷、全氮含量有升高趨勢(shì)，但全鉀含量呈下降趨勢(shì)；本試驗(yàn)結(jié)果與其一致，增施適量磷肥顯著提高了油橄欖根際土壤全氮、全磷含量；土壤速效鉀與全鉀含量隨磷肥施用量的增加出現(xiàn)先降低后增加的變化趨勢(shì)，說明磷肥在一定程度上有效促進(jìn)了油橄欖的生長發(fā)育，從而增加了油橄欖幼苗對(duì)鉀營養(yǎng)的攝取，導(dǎo)致土壤鉀元素降低。

長期以來，施肥如何影響土壤微生物的研究一直是土壤生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問題。肥料的施入可直接影響土壤物理性質(zhì)和化學(xué)成分，從而引起土壤微生物數(shù)量、活性和群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變［24］。Ndayegamiye等［25］研究表明長期施肥可顯著提高土壤中細(xì)菌、真菌和放線菌的數(shù)量。朱叢飛等［21］發(fā)現(xiàn)隨磷肥施用量的增加，細(xì)菌、真菌及放線菌數(shù)量呈先上升后下降趨勢(shì)。本文研究結(jié)果顯示，增施磷肥后土壤中細(xì)菌、放線菌數(shù)量顯著增加，總體呈現(xiàn)隨磷肥施用量增加先升高后降低的變化趨勢(shì)；而真菌數(shù)量的變化與之相反，這與Nanda等［26］研究結(jié)果一致。總的來說，增施適量磷肥可增加土壤中有益菌含量，提高B/F，為植物生長發(fā)育創(chuàng)造良好環(huán)境。

根系作為植物與土壤之間物質(zhì)相互交換的主要場(chǎng)所，對(duì)植株水分、營養(yǎng)物質(zhì)的吸收和利用起到重要作用［27］。磷肥是影響作物根系生長的重要因素，施加磷肥可以顯著加速作物根系生長，提高根干重，從而增強(qiáng)作物對(duì)養(yǎng)分的吸收、積累和增強(qiáng)作物抗瘠薄能力［28-29］。根系活力可以在一定程度上反映作物吸收水分和養(yǎng)分的能力，根系活力越高，吸收能力就越強(qiáng)。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，適量增施磷肥可顯著提高油橄欖根系可溶性糖、可溶性蛋白及脯氨酸的含量，提高油橄欖根系活力和含水量。這說明增施適量磷肥能有效促進(jìn)油橄欖幼苗根系細(xì)胞中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的累積，降低細(xì)胞滲透勢(shì)，增強(qiáng)根系活力，緩解外界環(huán)境對(duì)油橄欖根系生長造成的損傷，從而增強(qiáng)油橄欖幼苗根系的吸收和保水能力。若磷肥過量，會(huì)導(dǎo)致根系活力減弱，根系含水量明顯降低，這可能與土壤鹽分濃度過高對(duì)根系造成了一定程度的鹽脅迫有關(guān)。也有研究指出，增施磷肥可顯著增加小麥的總根長和根表面積［30］。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，增施磷肥可提高油橄欖的總根長、根表面積、根體積與根尖數(shù)，但根平均直徑整體上呈下降趨勢(shì)，由此可知，適量施磷處理使油橄欖根系整體變長，細(xì)根增多?？傮w上看，油橄欖會(huì)通過根系形態(tài)的改變來響應(yīng)土壤中的磷營養(yǎng)，尤其對(duì)于磷這種擴(kuò)散速率低、移動(dòng)性差的營養(yǎng)元素而言，根系形態(tài)的優(yōu)化可能是針對(duì)其在土壤中利用率低的一種補(bǔ)償機(jī)制。

眾多研究表明，適當(dāng)?shù)氖┯昧追士梢源龠M(jìn)碳水化合物在植株體內(nèi)的運(yùn)輸和轉(zhuǎn)移，有利于植株的生長發(fā)育，增加地上部、地下部干物質(zhì)積累，從而提高植物基徑、株高、生長量和根冠比，使作物增產(chǎn)［31-36］。根冠比的大小反映了植物地下部分和地上部分的相關(guān)性，研究根冠比對(duì)合理利用肥料、調(diào)控作物生長有重要的指導(dǎo)意義。本試驗(yàn)結(jié)果與前人結(jié)果相似，通過增施磷肥，油橄欖株高、莖粗、根干重、地上部干重及根冠比均有不同程度的提高，說明增施適量磷肥可以促進(jìn)光合產(chǎn)物由地上部分向根系的運(yùn)輸，有利于油橄欖根系和地上部的生長，從而對(duì)油橄欖植株整體的生長發(fā)育產(chǎn)生積極影響。

4 結(jié)論

增施適量磷肥可降低油橄欖根際土壤pH，增加土壤中養(yǎng)分含量，增強(qiáng)土壤肥力相關(guān)酶的活性，整體上改善油橄欖根際土壤理化性質(zhì)和生物學(xué)性質(zhì)，提高土壤質(zhì)量；此外，施磷還提高了油橄欖根系滲透調(diào)節(jié)能力，增強(qiáng)了根系活力，促進(jìn)了根系生長，優(yōu)化其在土壤中的空間分布，最終表現(xiàn)為油橄欖的株高、莖粗、地上部干重、根干重和根冠比均有顯著提高。總之，增施適量磷肥對(duì)于油橄欖根際土壤微環(huán)境及根系發(fā)育皆有積極的影響，并以每株45 g磷肥施用量效果最佳。